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LA VIA DORSALE LE VI E NEURALIDELLA VI SI ONE

Dopo che la luce attraversato il cristallino dell'occhio l'immagine viene capovolta e concentrata sulla superficie posteriore dell’occhio: la retina. Gli strati più profondi della retina sono costituiti da milioni di fotorecettori: i coni e i bastoncelli. Essi contengono dei fotopigmenti: molecole proteiche sensibili alla luce i fotorecettori prevedono la traduzione del segnale luminoso esterno in segnale neurale interno che il cervello può interpretare. I coni e i bastoncelli sono connessi ai neuroni bipolari che creano sinapsi con le cellule gangliari (lo strato di output della retina). Gli assoni di queste cellule formano il nervo ottico che trasmette l'informazione al sistema nervoso centrale. Ciascun nervo ottico si divide in due parti:  il ramo temporale (laterale) che continua attraverso il lato ipsilaterale;  il ramo nasale (mediale) che decussa e proietta al lato controlaterale. Il punto in cui avviene la divisione si chiama chiasma ottico. la via che contiene più del 90% degli assoni del nervo ottico e quella che dalla retina arriva il nucleo genicolato laterale (LGN) del talamo: la via retinogenicolata; da qui poi arriverà alla corteccia visiva primaria (V1). Esistono due canali anatomicamente separati, e funzionalmente paralleli che connettono la retina con il LGN e poi con la V1: 1. il canale magnocellulare o M  esso inizia con le cellule gangliari magnocellulari le quali proiettano solo alle cellule M del LGN; 2. il canale parvocellulare o P  esso inizia con le cellule gangliari parvocellulari le quali proiettano solo alle cellule P del LGN. Il nucleo genicolato laterale (LGN) è formato da 6 strati:  2 strati ventrali: costituti da cellule grandi  strati magnocellulari;  4 strati dorsali: costituti da cellule piccole  strati parvocellulari. La separazione tra canali P ed M si mantiene nella corteccia visiva primaria (V1). Le cellule del canale Le cellule del canale Magnocellulare Parvocellulare •Grandi con ampio albero •Piccole con corto albero dendritico e grandi campi recettivi; dendritico e piccoli campi recettivi; •Non rispondono a stimoli colorati •Rispondono a stimoli colorati ma solo a contrasti luminosi (constrasti cromatici); (contrasti acromatici); •Rispondono lentamente e la loro

•Rispondono rapidamente e la loro risposta tende a protrarsi nel tempo (adattamento lento), poco risposta si esaurisce subito adatte a rispondere a stimoli (adattamento rapido): adatte a dinamici; stimoli dinamici (stimoli in •Rispondono bene alle alte movimento); frequenze spaziali da piccole zone •Rispondono bene alle basse del campo visivo (cioe’ codificano frequenze spaziali da ampie zone gli aspetti locali dello stimolo, i del campo visivo (cioe’ codificano gli aspetti globali dello stimolo e la dettagli interni e i colori). sua posizione nello spazio). La via M è anche detta “veloce e grezza”; mentre la via P è detta “lenta e fine”. Il canale M si continua nella via dorsale che elabora informazioni legate allo spazio. La via visiva dorsale origina in corrispondenza dell’area visiva primaria o V1 e si dirige verso la regione parietale posteriore (PPC)  la PPC è il punto di arrivo della via dorsale. Il canale P si continua nella via ventrale che elabora informazioni legate agli oggetti. La via visiva ventrale origina in corrispondenza dell’area visiva primaria o V1 e si dirige verso la regione temporale inferiore (IT)  l corteccia inferotemporale è il punto di arrivo della via ventrale. Le due vie (dorsale e ventrale) si incontrano nel STG (giro/circonvoluzione temporale superiore) e nel PFC (corteccia prefrontale). Nonostante le frecce nelle immagini siano unidirezionali, le connessioni tra le diverse aree (sia ventrali che dorsali) sono reciproche (ad es, V3 invia segnali a MT e riceve segnali da MT). V2, V3, e V4 sono aree implicate nell’elaborazione di stimoli visivi; sono cortecce extrastriate che si trovano una di seguito all’altra. Elaborano le info ad un livello più alto rispetto a V1 (area striata). Esistono molte componenti implicate nell’elaborazione delle immagini (V1, V2, MT…); la spiegazione più accreditata per quanto riguarda la necessità di tutte queste componenti è il fatto che la vista sia un processo analitico: ogni area visiva elabora e rappresenta diversi tipo di informazione (l’elaborazione è distribuita e specializzata). Studiando il cervello delle scimmie si sono accorti che diverse aree del cervello rispondevano selettivamente alla codifica di precise informazioni in base allo stimolo presentato (l’area V4 si attiva con il colore, V5 si attiva con il movimento); con vari studi si è visto come nell’uomo funzioni allo stesso modo. VI A VI SI VA DORSALE

In linea generale la via dorsale parte da V1 per poi proseguire con V2 e V3, per poi passare da MT (V5), PO, e infine PPC. Questo non è esattamente corretto infatti vi sono dei collegamenti diretti ad esempio tra V1, V2 e MT. Questi collegamenti si notano facilmente quando,

tramite un’analisi funzionale, analizziamo quali aree si attivano dopo la somministrazione di uno stimolo visivo:  Prima di tutto notiamo che vediamo attivarsi prima il canale M (cervello veloce), poi il canale P (cervello lento).  Noteremo poi l’attivazione di V1 seguita immeditatamente dall’attivazione di MT (collegamenti diretti). Oltre che a MT, segnali visivi vengono trasmessi da V3 all’ area PO (Occipito Parietal), e quindi alla corteccia parietale posteriore (Posterior Parietal Cortex o PPC). CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE Sia l’esperienza personale che la neurologia del passato ritenevano che la corteccia parietale posteriore fosse la regione cerebrale in cui informazioni sensoriali di diversa “natura” convergevano per formare una rappresentazione unitaria dello spazio. Tuttavia, le neuroscienze cognitive moderne hanno stabilito che la corteccia parietale posteriore contiene numerose aree corticali, ciascuna delle quali ospita una mappa spaziale distinta e svolge una funzione specifica. Nel solco intraparietale della corteccia parietale posteriore possiamo riconoscere le diverse aree che ci permettono una visione unitaria dello spazio:  LIP = Area intraparietale Laterale;  VIP = Area intraparietale Ventrale;  MIP = Area intraparietale Mediale;  AIP= Area intraparietale Anteriore;  PRR = Parietal Reaching Region;  PO = Area Occipitale Parietale; Nonostante le diverse aree corticali parietali siano distinte anatomicamente e funzionalmente, si basano su principi organizzativi comuni: 1. Integrano informazioni sensoriali diverse (i 5 sensi + copie dei programmi motori, dette copie efferenti) allo scopo di formare una rappresentazione mutimodale dello spazio esterno (e di quello corporeo); 2. Utilizzano una varietà di sistemi di riferimento per identificare la provenienza di uno stimolo (alcuni di essi sono basati su parti del corpo altri su elementi); 3. Convertono gli input sensoriali in piani e programmi motori (intenzioni); 4. Controllano organi effettori distinti (mano, braccio, bocca, occhi) in regioni spaziali distinte (spazio pericorporeo, spazio extracorporeo);

5. La loro lesione provoca complessi deficit nella percezione spaziale e nella capacità di generare azioni dirette nello spazio (neglect e atassia ottica). Ogni area visiva contiene una rappresentazione o mappa dello spazio esterno; nelle cortecce visive la mappa è codificata in coordinate retiniche o retinotopiche. Ogni punto dello spazio nel campo visivo corrisponde ad un punto sulla retina e viene espresso come una coordinata ricavata da un sistema di assi cartesiani il cui centro (origine) corrisponde al centro della retina (punto di fissazione). Un sistema di riferimento retinotopico o retinocentrico segnala la posizione dello stimolo visivo rispetto alla retina. Ne deriva che le coordinate retiniche di una posizione spaziale non sono stabili, ma variano ogni volta che il soggetto sposta gli occhi. Il punto di fissazione rappresenta il centro della mia proiezione retinica; per capire la posizione di uno stimolo che viene presentato nel mio campo visivo vado a vedere l’angolo che si forma tra la proiezione del punto di fissazione e la proiezione dello stimolo. Se sposto il mio punto di fissazione ma non lo stimolo quest'ultimo verrà recepito come se si fosse spostato se non tengo conto della rotazione che ha fatto l'occhio; le informazioni del movimento dell'occhio sono informazioni muscolari (informazioni propriocettive). Situazione 2: fisso un determinato stimolo, lo stimolo si sposta e io lo seguo con lo sguardo (punto di fissazione e stimolo corrispondono) lo stimolo verrà percepito come immobile se non tengo conto del movimento oculare. La corteccia parietale posteriore riceve informazioni di diversa modalità sensoriale (visiva, uditiva, vestibolare, propiocettiva dagli occhi, testa e arti  segnali extraretinici non visivi) e le integra con i segnali visivi retinotopici provenienti dalla corteccia visiva primaria; ottenendo così informazioni codificate rispetto a sistemi di coordinate più complessi e stabili (ad esempio, centrati sulla testa e sul corpo), utili per il controllo e la guida dei movimenti nello spazio esterno. AREA LIP (area intraparietale laterale) I neuroni dell’area LIP ricevono due tipi di segnali: il segnale visivo retinotopico che indica la posizione dello stimolo rispetto alla retina (occhio), e vari segnali propriocettivi. Attraverso l’integrazione dei segnali visivi retinotopici e dei segnali propriocettivi che mi indicano il movimento oculare nell’orbita i neuroni sono in grado di rappresentare la posizione di uno stimolo visivo rispetto alla testa. Alcuni neuroni dell’area LIP sono in grado di identificare anche la posizione della testa rispetto al corpo; integrando questi segnali propriocettivi con i segnali visivi retinotopici i neuroni in grado di

rappresentare o codificare la posizione di uno stimolo visivo rispetto a corpo (A). Mentre la corteccia visiva primaria V1 basa le sue risposte visive unicamente sulle coordinate retinotopiche, l’area LIP tiene conto delle informazioni propriocettive del movimento oculare e della posizione della testa rispetto al corpo. L’area 7a invece riceve informazioni sulla posizione della testa nello spazio; integrando questi segnali propriocettivi con i segnali visivi retinotopici i neuroni in grado di rappresentare o codificare la posizione di uno stimolo visivo rispetto al mondo esterno (B). I segnali propriocettivi della posizione della testa (rispetto al corpo o rispetto allo spazio) possono derivare:  dai recettori propriocettivi del collo che si attivano quando testa e tronco non sono in asse (la testa e il tronco sono fissi nello spazio)  A;  dai recettori vestibolari che si attivano quando la testa ruota nello spazio  B. Riassunto:

Nella corteccia parietale posteriore si distinguono 3 classi principali di neuroni: 1. Visivi: rispondono alla presentazione di uno stimolo visivo, anche in assenza di risposta motoria. 2. Visuo-Motori: rispondono alla presentazione di uno stimolo se seguito da azione motoria (alcuni iniziano a rispondere anche solo quando si prepara l’azione). 3. Motori: Rispondono quando viene compiuta un’azione motoria, sia in presenza che in assenza di controllo visivo.  Le risposte neuronali della PPC sono tanto più intense quanto più lo stimolo è per il compito che il soggetto svolge. Alcuni neuroni della corteccia parietale posteriore scaricano durante l’intervallo compreso tra la presentazione di uno stimolo visivo e la

risposta motoria: lasso di tempo in cui si ha la programmazione e la preparazione del movimento. La PPC contiene numerose rappresentazioni spaziali, ciascuna di essa appare specifica per il controllo di un diverso effettore motorio:  LIP: movimenti rapidi dell’occhio  MIP (PRR): Movimenti di raggiungimento del braccio (‘reaching’)  VIP: Movimenti della bocca  AIP: Movimenti di prensione della mano (‘grasping’).  MST: Movimenti lenti dell’occhio. È importante ricordare che queste classi di neuroni si attivano sempre tutte quando viene presentato uno stimolo visivo, alcune si attivano più di altre quando si ha un determinato movimento (es. LIP>MIP quando l’individuo muove lo sguardo / MIP > LIP quando l’individuo muove il braccio). Corteccia parietale posteriore  intenzione motoria. E’ stato dimostrato che i neuroni dell’area parietale posteriore rispondono all’intenzione motoria (piano per un movimento specifico), e non all’ attenzione spaziale. Per dimostrare ciò sono stati condotti vari esperimenti: In una prima situazione veniva insegnato ad una scimmia a muovere il braccio (A) o l’occhio (B) verso uno stimolo visivo. Si dimostra così che questi neuroni hanno una direzione preferita, difatti si attivano ugualmente (con la stessa intensità) se l’occhio o il braccio viene mosso nella direzione preferita ma non se viene mosso nell’altra (direzione nulla). A questo punto le due ipotesi per spiegare questa situazione furono 2: 1. Attenzione spaziale  l’attivazione del neurone non deriva dall’organo effettore ma dall’attenzione spaziale nella direzione preferita (al neurone non frega che si muova un occhio o un braccio, l’importante è che si muova in quella direzione); 2. Intenzione motoria  quando l’animale esegue solo una delle due azioni (muove il braccio o l’occhio) in realtà prepara anche l’altra azione. I neuroni si attivano sia con il movimento in se, sia con l’intenzione motoria  quindi se si muove il braccio il neurone risponderà a quello, se si muove l’occhio il neurone risponderà all’intenzione motoria di muovere il braccio nella direzione in cui si è mosso l’occhio (vi è l’intenzione anche se poi non si muove realmente). Nel momento in cui abbiamo sia movimento che intenzione, il movimento vero “batte” la direzione dell’occhio. Questo vale per tutti i neuroni visuomotori della PPC, poi nelle specifiche aree cambia poi l’effettore.

AREA VIP (area intraparietale ventrale)  spazio periorale I neuroni dell’area VIP rispondono a stimoli visivi e tattili (neuroni visuotattili). I campi visivi sono in registro spaziale con quelli tattili: un neurone che risponde ad uno stimolo tattile applicato sulla porzione superiore sinistra della faccia, risponde ad uno stimolo visivo nel quadrante superiore sinistro (i campi recettivi tattili sono comunque nello spazio periorale, quindi nella faccia e nella testa). I neuroni dell’area VIP rispondono solo quando lo stimolo visivo è presentato in prossimità del campo recettivo tattile (dello stesso neurone). Questi neuroni indicano la direzione dello stimolo visivo e la sua distanza dal corpo (vicino / lontano). L’area premotoria F4 ha simili proprietà sensoriali all’area VIP e contiene neuroni attivi durante i movimenti della faccia e della bocca (l’area F4 utilizza analoghi sistemi di coordinate dell’area VIP per la codifica dello spazio). Area VIP e area F4 formano un circuito parietofrontale che permette di coordinare i movimenti della bocca, in particolare quando questa è implicata nell’afferrare qualcosa nello spazio peri-facciale (VIP + F4 circuito per prendere le cose con la bocca). Al contrario dell’area LIP, i neuroni dell’area VIP codificano gli stimoli visivi in maniera assoluta (indipendentemente dal punto di fissazione); la posizione dei CR non varia con la direzione di sguardo, ma rimane fissa nello spazio. Area AIP (area intraparietale anteriore) I neuroni dell’area AIP rispondono a stimoli visivi che possono essere manipolati o afferrati (grasping). Molti di questi neuroni sono altamente selettivi, rispondono neuroni diversi in base alla forma, dimensione e orientamento dell’oggetto che viene presentato. Molti neuroni di AIP sono visuo-motori e mostrano una corrispondenza tra risposta visiva ad un oggetto di forma specifica e risposta ‘motoria’ durante la manipolazione del medesimo oggetto (un neurone si attiva quando vediamo un cubo e quando afferriamo lo stesso cubo). I neuroni di AIP sono alla base dei fenomeni di fluenza visuo-motoria: la visione di un oggetto di forma e dimensione specifiche automaticamente attiva il pattern di movimenti della mano adatto ad afferrarlo. Come nell’ area IT (la via ventrale / la via del cosa), le cellule di AIP rispondono selettivamente alla visione di oggetti di forma specifica. Tuttavia, in AIP questa attività non è legata alle funzioni di categorizzazione e riconoscimento di oggetti, ma serve alla costruzione di una rappresentazione dello spazio dedicata al controllo visivo di azioni della mano.

La PRECEZIONE DEL MOVIMENTO è utile perché:  Contribuisce al riconoscimento di oggetti (segregazione figura sfondo);  Serve a stabilire la profondità o distanza di un oggetto  Parallasse: quando la testa si muove da un lato all’altro, gli oggetti a distanze differenti si muovono a velocità relative diverse;  Aiuta nella navigazione e nell’interazione con il mondo esterno;  Serve a dirigere l’attenzione. Il ruolo chiave nella percezione del movimento è svolto dall’AREA MT (codifica il movimento). [è un’area che si attiva molto presto nella via della visione] L’area MT venne identificata inizialmente nei primati e venne denominata in questo modo poiché si trovava nel lobo temporale mediale, per gli esseri umani ci si riferisce ugualmente all’area MT nonostante non si trovi nel lobo temporale mediale. Per identificare la regione deputata all’elaborazione del movimento, e per capire che si attivasse realmente con il movimento e non semplicemente con un contrasto di luminosità (è V1 che si attiva con i contrasti), è stato mostrato al soggetto dapprima una scacchiera in cui nelle caselle bianche comparivano e scomparivano puntini neri (in questo caso si attiva solo V1), poi dei puntini in movimento (si attiva sia V1 che MT). È una piccola regione della via dorsale, posta nella parte posteriore del solco temporale superiore e contiene una rappresentazione topografica, retinotopica dello spazio (come in V1)  Ogni neurone ha una direzione preferita e i neuroni con analoghe direzioni preferite sono organizzate in una stessa colonna, colonne vicine hanno direzioni preferite simili (organizzazione retinotopica colonnare: molto simile a V1, anche in V1 i neuroni hanno una direzione preferita). Questo significa che i neuroni presenti in ciascuna colonna rispondono selettivamente a stimoli nella stessa regione del campo visivo (stesso CR) e con la medesima direzione di movimento. Oltre che per la direzione del movimento, le cellule di MT sono selettive per la velocità dello stimolo. Al contrario, non rispondono in modo selettivo alla forma e ai colori. I neuroni si attivano al massimo quando viene presentato uno stimolo nella loro direzione preferita, rispondono meno quando lo stimolo non è in quella direzione, e vi è una risposta quasi nulla quando lo stimolo è nella direzione opposta a quella preferita. Il campo recettivo dei neuroni di MT è estremamente piccolo in rapporto alle dimensioni degli oggetti esterni  problema dell’apertura. Potendo vedere solo una piccolissima parte dell’oggetto in movimento è difficile capire da che parte è orientato l’oggetto e da che parte si sta

muovendo. Il neurone non riesce a vedere stimoli che si muovono parallelamente alla sua direzione preferita. Il neurone riesce solo a vedere stimoli che si muovono perpendicolarmente alla sua direzione preferita. Il problema dell’apertura viene risolto integrando la risposta di due o più neuroni i cui campi recettivi sono posti in punti diversi della figura in movimento. Il processo che viene usato per risolvere il problema dell’apertura si divide in 2 stadi: 1. Nel primo stadio vengono analizzate le singole componenti degli stimoli, attraverso le risposte di neuroni in grado di segnalare solo il movimento delle componenti locali, perpendicolari alla loro direzione preferita. 2. Nel secondo stadio, neuroni di ordine superiore integrerebbero le diverse componenti locali dello stimolo, analizzate dai neuroni dello stadio precedente. Il segnale integrato prodotto dai neuroni di ordine superiore corrisponde alla reale direzione di moto dell’oggetto e alla percezione che ne ha un osservatore. L’ipotesi di come il cervello umano risolva il problema dell’apertura è stato valutato e dimostrato da Movshon e colleghi (1982) mediante l’uso di stimoli complessi (‘plaid’) ottenuti dalla sovr...