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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA

NEUROANATOMIA

2016

Arlindo Ugulino Netto. ESTRUTURA E FUNÇÃO DO CEREBELO O cerebelo e o cérebro são os dois órgãos que constituem o sistema nervoso supra-segmentar, apresentando uma organização bastante semelhante entre si, mas completamente diferente da dos órgãos do sistema nervoso segmentar. Ambos apresentam um córtex que envolve um centro de substância branca (centro medular do cérebro e o corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substância cinzenta (os núcleos da base do cérebro e os núcleos centrais do cerebelo). Porém, do ponto de vista fisiológico, o cerebelo difere fundamentalmente do cérebro porque funciona sempre em nível involuntário e inconsciente, sendo sua função exclusivamente motora (equilíbrio e coordenação motora), embora estudos demonstrem funções sensitivas realizadas pelo cerebelo. ASPECTOS ANATÔMICOS DO CEREBELO

. Liga-se à medula e ao bulbo através dos pedúnculos cerebelares inferiores (corpo restiforme) e à ponte e mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio (braço da ponte) e superior (braço conjuntivo), respectivamente. Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma porção ímpar e vérmis – hemisfério

cerebelo folhas. A melhor maneira de estudar a anatomia dos lóbulos cerebelares se faz, justamente, através de cortes sagitais deste órgão, de modo que seja possível observar os lóbulos do vérmis e, a partir deles, identificar os lóbulos correspondentes nos hemisférios cerebelares.

LÓBULOS E FISSURAS A divisão do cerebelo em lóbulos não tem nenhum significado funcional e sua importância é apenas topográfica. A nomenclatura dos lóbulos e fissuras do cerebelo é bastante confusa, diferindo também entre os autores. Os lóbulos recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios: a cada lóbulo do vérmis, correspondem dois nos hemisférios (com exceção feita à língula), conforme indicado na tabela a seguir, onde estão assinaladas também as fissuras que os separam. O estudo dos lóbulos do cerebelo, como vimos, deve ser feito de preferência em peças em que o vérmis é seccionado sagitalmente, o que permite uma identificação mais fácil das fissuras.

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A língula está quase sempre aderida ao véu medular superior (em peças em que se retiram o cerebelo do tronco encefálico, geralmente ela se mostra como pequenas folhas aderidas ao véu medular superior). O folium consiste apenas de uma folha do vérmis. Um lóbulo importante é o flóculo, situado logo abaixo do ponto em que o pedúnculo cerebelar médio penetra no cerebelo, próximo ao nervo vestíbulo-coclear. O cúlmen do cerebelo também é facilmente identificado, por ser o lóbulo mais alto deste órgão.

subaracnoi . DIVISÕES FUNCIONAIS DO CEREBELO A divisão puramente anatômica em vérmis e hemisférios cerebelares é inadequada do ponto de vista funcional e clínico. As principais divisões funcionais do cerebelo são:  Divisão ontogenética: baseia-se principalmente na ontogênese do cerebelo e leva em conta o fato de que a primeira fissura que aparece durante o desenvolvimento embrionário do órgão é a póstero-lateral. Assim, ela divide o cerebelo em duas partes muito desiguais: o lobo flóculo-nodular, formado pelo flóculo e pelo nódulo; e o corpo do cerebelo, formado pelo resto do órgão. A seguir, aparece a fissura prima, que divide o corpo do cerebelo em lobo anterior e lobo posterior. 

Divisão filogenética: baseia-se na evolução da filogênese do órgão, fundamentando-se a partir da observação de estudos de anatomia comparada. o Arquicerebelo (cerebelo vestibular): constituído pelo lobo flóculo-nodular do cerebelo e recebe conexões vestibulares. Desta forma, o cerebelo recebe impulsos dos canais semicirculares (localizados na parte vestibular do ouvido interno), que informam sobre a posição do animal e permitem ao cerebelo coordenar a atividade muscular, de modo a manter o animal em equilíbrio. o Paleocerebelo (cerebelo espinhal): formado pelo lobo anterior do cerebelo (língula, lóbulo central, cúlmen e os respectivos lobos dos hemisférios correspondentes), além da pirâmide e úvula do vérmis. O paleocerebelo recebe informações de receptores especiais denominados fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, que originam impulsos nervosos denominados proprioceptivos, os quais, após um trajeto pela medula espinhal e bulbo, chegam ao cerebelo, levando informações sobre o grau de contração dos músculos. Estas informações são importantes para a regulação do tônus muscular e da postura do animal. o Neocerebelo (cerebelo cortical): constituído pelo declive, folium, túber (e seus respectivos lobos correspondentes nos hemisférios), além dos lóbulos biventre e tonsilas (o que corresponde à maior parte dos hemisférios cerebelares). O neocerebelo relaciona-se com o controle de movimentos em geral (execução orientada ao alvo das ações motoras), em vista de suas conexões com o córtex motor e tálamo. Desta forma, o neocerebelo (trabalhando em conjunto com os núcleos da base) permite que os mamíferos desenvolvam a capacidade de utilizar os membros para movimentos delicados, finos e assimétricos, os quais requerem uma coordenação nervosa muito elaborada.

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Divisão longitudinal do cerebelo: é uma divisão menos anatômica e mais funcional, em que se divide o cerebelo em três grandes zonas: uma medial, uma lateral e, entre elas, uma área intermédia. Cada uma dessas zonas estabelece relação específica com os núcleos centrais do cerebelo e, desta forma, está relacionada com as conexões eferentes do cerebelo.

CITOARQUITETURA DO CÓRTEX CEREBELAR A citoarquitetura do córtex cerebelar é basicamente a mesma em todas as folhas e lóbulos. Da superfície para o interior do órgão, temos:  Camada molecular: é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto (apresentam sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de Purkinje à maneira de um cesto).  Camada de Células de Purkinje: camada média formada por uma fileira apenas de células de Purkinje, os elementos mais importantes do cerebelo. As células de Purkinje, piriformes e grandes, são dotadas de dendritos que se ramificam na camada molecular e um axônio longo que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória, constituindo as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo.  Camada granular: mais interna, é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células muito pequenas (as menores do corpo humano). Tais células, extremamente numerosas, têm vários dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T, constituindo as fibras paralelas do córtex cerebelar. NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO São os seguintes os núcleos centrais do cerebelo:  Núcleo Denteado  Núcleo interpósito  Núcleo emboliforme e Núcleo globoso  Núcleo Fastigial O núcleo fastigial localiza-se próximo ao plano mediano, enquanto que o núcleo denteado , maior dos núcleos centrais do cerebelo (assemelhando-se morfologicamente ao núcleo olivar inferior), localiza-se mais lateralmente. Entre estes núcleos, localizam-se os núcleos globoso e emboliforme, bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural, sendo frequentemente agrupados sob o nome de núcleo interpósito. Nos núcleos centrais chegam os axônios das células de Purkinje, e deles partem as fibras eferentes do cerebelo. O corpo medular do cerebelo é constituído de substância branca e formado por fibras mielínicas, que são principalmente as seguintes:  Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de mielina.  Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais do cerebelo.

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CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras . Sabe-se hoje que estas últimas são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto as fibras musgosas representam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo (oriundas, basicamente, dos núcleos vestibulares, da medula e da ponte). As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de Purkinje, exercendo uma potente ação excitatória sobre elas. Já as fibras musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses excitatórias axodendríticas, com um grande número de células granulares, que, através das fibras paralelas, se ligam às células de Purkinje. Constitui-se assim um circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras musgosas, ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. As informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistem a nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Este balanço entre os estímulos excitatórios e inibitórios sobre os núcleos centrais é importante para determinar o funcionamento normal das eferências do cerebelo. -aminoglutamato.

ORGANIZAÇÃO TRANSVERSAL E LONGITUDINAL DO CEREBELO A divisão filogenética do cerebelo, baseada nas três etapas da história evolutiva o órgão, como vimos anteriormente, permitiu distinguir as seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo ao lobo anterior, à pirâmide e à úvula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisférios cerebrais). Porém, com base no estudo das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais, foi proposta uma nova divisão do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral. Distinguem-se uma zona medial, ímpar, correspondendo ao vérmis; e, de cada lado, uma zona intermédia paraverminana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral para o núcleo denteado. CONEXÕES EXTRÍNSECAS DO CEREBELO Chegam ao cerebelo milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes, vai influenciar os neurônios motores. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homol aterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. De um modo geral, para melhor entendimento das conexões cerebelares, temos:   longitudinal . CONEXÕES AFERENTES As fibras aferentes do cerebelo terminam no córtex como fibras trepadeiras (originam-se no complexo olivar inferior e distribuem-se a todo cerebelo) ou musgosas (originam-se fundamentalmente de três regiões: núcleos vestibulares, medula espinhal e núcleos pontinos; e distribuem-se para áreas específicas do cerebelo).  Fibras trepadeiras: são axônios oriundos de neurônios do complexo olivar inferior (que recebem informações provenientes do córtex cerebral, da medula espinhal e do núcleo rubro), entram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e se projetam difusamente para todo o córtex cerebelar, realizando ação moduladora sobre os neurônios cerebelares. Acredita-se que estas fibras tenham função relacionada com aprendizado motor.  Fibras musgosas: são os fascículos vestíbulo-cerebelares, espino-cerebelares e ponto-cerebelares.

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Fibras aferentes de origem vestibular: essas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo e em parte à zona medial (vérmis). Trazem informações (oriundas na parte vestibular do ouvido interno) sobre a posição da cabeça, importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. O vestíbulo capta ainda movimentos na articulação atlantooccipital contralateral. Fibras aferentes de origem medular: são representadas principalmente pelos tractos espino-cerebelares anterior e posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior e terminam no córtex do paleocerebelo. Através do tracto espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo. Já as fibras do tracto espinocerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo tracto córtico -espinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade neurofisiológica deste tacto. Convém lembrar, entretanto, que essas áreas sensoriais do cerebelo são diferentes das que existem no córtex cerebral, pois os impulsos que aí chegam não se tornam conscientes, necessariamente. Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): têm origem nos núcleos pontinos, penetrando no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar, através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os lobos cerebrais, em especial da área motora suplementar (como as informações referentes ao planejamento motor).

CONEXÕES EFERENTES Através de suas conexões eferentes, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula, não agindo diretamente sobre esses neurônios, mas sempre através de relés intermediários, situados em áreas do tronco encefálico, do tál amo ou das próprias áreas motoras do córtex cerebral.  Conexões eferentes da Zona medial: os axônios das células de Purkinje da zona medial (vérmis) fazem sinapse nos núcleos fastigiais (os axônios do lobo flóculo nodular terminam, em grande parte, diretamente nos núcleos vestibulares), de onde sai o tracto fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. Em ambas os casos, a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio. o As fibras fastígio-vestibulares fazem sinapse nos núcleos vestibulares , a partir dos quais os impulsos nervosos, através do tracto vestíbulo-espinhal, se projetam sobre os neurônios motores da medula. o As fibras fastígio-reticulares terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem, pelo tracto retículo-espinhal, os neurônios motores.  Conexões eferentes da Zona intermédia: os axônios das células de Purkinje localizadas na zona intermédia fazem sinapses com o núcleo interpósito , de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Através das primeiras, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo tracto rubro-espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubroespinhal. Já os impulsos que vão para o tálamo (núcleo ventral-lateral) seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Assim, através desse tracto, o cerebelo exerce sua influência sobre os neurônios motores. A ação do núcleo interpósito (globoso e emboliforme) se faz sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis pelos movimentos finos, delicados e elaborados (depois que o movimento já tiver sido iniciado, como veremos adiante).  Conexões eferentes da Zona lateral: os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo (núcleo ventral lateral), do lado oposto e daí, para as áreas motoras do córtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Através desse tacto, o núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distal (coordenando o início do movimento). 1

OBS : Em resumo, temos:

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O núcleo do fastígio e o subsequente núcleo vestibular lateral influenciam a ação da musculatura esquelética e, portanto, a execução de movimentos por meio dos sistemas descendentes mediais; o núcleo emboliforme e os núcleos globosos influenciam a motricidade, por intermédio dos sistemas descendentes laterais; O núcleo denteado projeta-se no córtex cerebral e influencia o planejamento e a programação dos movimentos; As eferências provenientes do cerebelo vestibular influenciam o equilíbrio e a motricidade, inclusive a ocular.

OBS2: Sinopse dos pedúnculos cerebelares e dos seus tratos. Os pedúnculos cerebelares conduzem tractos ordenados de axônios aferentes e eferentes, para dentro e para fora do cerebelo. Como vimos, os axônios aferentes originam-se na medula espinhal, nos órgãos vestibulares, na oliva inferior e na ponte, enquanto que os axônios originam-se nos núcleos do cerebelo. Pedúnculo cerebelar Pedúnculo cerebelar superior Pedúnculo cerebelar médio

Pedúnculo cerebelar inferior

Relação dos principais tractos  Tracto espino-cerebelar anterior  Tracto interpósito-rubro-espinhal  Tracto interpósito-tálamo-cortical  Fibras ponto-cerebelares (Tracto córtico-ponto-cerebelar)  Tracto espino-cerebelar posterior  Fibras cúneo-cerebelares (fibras arqueadas externas dorsais, responsáveis por propriocepção inconsciente do pescoço e dos membros superiores)  Tracto olivo-cerebelar  Tracto vestíbulo-cerebelar  Tracto cerebelo-olivares  Tractos fastígio-bulbares (fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares)

ASPECTOS FUNCIONAIS DO CEREBELO As principais funções das subdivisões do cerebelo são: manutenção do equilíbrio, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora.  Manutenção do equilíbrio: essas funções se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis) que promovem a contração adequada e inconsciente dos músculos axiais e proximais dos membros. A influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo-espinhais e retículo-espinhais. Tais tractos se originam, respectivamente nos núcleos vestibulares (que recebem fibras fastígio-vestibulares) e na formação reticular (que recebem fibras fastígio-reticulares).  Controle do tônus muscular: os núcleos centrais, em especial o núcleo denteado e interpósito, mantêm, mesmo na ausência de movimento, um certo nível de atividade espontânea. Essa atividade, agindo sobre os neurônios motores via tractos córtico-espinhal e rubro-espinhal, é importante para a manutenção do tônus.  Controle dos movimentos voluntários: lesões do cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de coordenação dos movimentos voluntários decorrentes do erro na força, extensão e direção do movimento. ( ligadas a funções

. -ponto-cerebelar e expressam tenção do movimento. O ‘plano’ motor dento-talámica-cortical

intermédia -tálamocortical

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-espinhal.
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