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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA NERVOSO

MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL (OMF) – SISTEMA NERVOSO Arlindo Ugulino Netto Tainá Rolim Machado Cornélio Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah

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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA NERVOSO MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – NERVOSO

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Arlindo Ugulino Netto; Tainá Rolim Machado Cornélio; Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah. O Sistema Nervoso pode ser considerado um dos mais importantes sistemas orgânicos – se não “o mais importante”! Tal afirmação se baseia no fato de que ele, juntamente com o sistema endócrino, controla as funções do corpo praticamente sozinho. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo. Talvez por esta razão, o estudo do Sistema Nervoso é tido como complexo por vários estudantes de Medicina. Isso, de fato, condiz com a verdade! Contudo, você verá que, quanto mais você se aprofunda no conhecimento do sistema nervoso, mais você quer aprender sobre ele... Você vai querer saber, por exemplo, porque que o neurônio é considerada uma célula tão singular; porquê nos emocionamos ao ouvir uma música ou sentir um cheiro agradável da infância; porquê um acidente vascular cerebral (AVC) em uma determinada região do cérebro pode causar sinais e sintomas neurológicos do outro lado do corpo... Para isso, este Módulo inicia uma visão anatômica, histológica e fisiológica em relação ao sistema nervoso. Aqui, abordaremos os seguintes assuntos:  Embriologia: Embriologia do sistema nervoso;  Bioquímica: Catecolaminas;  Histologia: Tecido Nervoso e órgãos dos sentidos;  Anatomia: Sistema Nervoso, ossos do crânio e coluna, medula espinal, tronco encefálico, diencéfalo, telencéfalo, nervos espinais;  Fisiologia: Somestesia e dor, propriocepção, gânglios da base, sistema neurovegetativo, óptica da visão, a audição. BONS ESTUDOS!!!

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Arlindo Ugulino Netto; Tainá Rolim Machado Cornélio. EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso originase do ectoderma embrionário e se localiza na região dorsal. Durante o desenvolvimento embrionário, o ectoderma sofre uma invaginação, dando origem à goteira neural, que se fecha posteriormente, formando o tubo neural. Este possui uma cavidade interna cheia de líquido, o canal neural. Em sua região anterior (ou superior), o tubo neural sofre dilatação, dando origem ao encéfalo primitivo. Em sua região posterior (ou inferior), o tubo neural dá origem à medula espinhal . O canal neural persiste nos adultos, correspondendo aos ventrículos cerebrais, no interior do encéfalo, e ao canal central da medula, no interior da medula. Quando o tubo neural se forma, há a zona ventricular que irá conter as células neuroepiteliais, essas células vão dar origem as células primitivas da medula e também vão contribuir pra formar as células primitivas do próprio encéfalo que são os neuroblastos(neurônios primitivos) e mioblastos(células da glia primitivas). Durante o desenvolvimento embrionário, verifica-se que, a partir da vesícula única que constitui o encéfalo primitivo, são formadas três outras vesículas: (1) prosencéfalo (encéfalo anterior); (2) mesencéfalo (encéfalo médio); (3) rombencéfalo (encéfalo posterior). O prosencéfalo e o rombencéfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras vesículas. O mesencéfalo não se divide. Desse modo, o encéfalo do embrião é constituído por cinco vesículas em linha reta. O prosencéfalo divide-se em telencéfalo (hemisférios cerebrais) e diencéfalo (tálamo e hipotálamo); o mesencéfalo não sofre divisão e o rombencéfalo divide-se em metencéfalo (ponte e cerebelo) e mielencéfalo (bulbo). Todas as divisões do SNC se definem já na 6ª semana de vida fetal. O SNP é formado a partir das células da crista neural, problemas na formação dessas células ou o déficit em sua migração podem ser responsáveis por uma série de danos em diversas partes do corpo, pois essas células migram diretamente para regiões que formam a cabeça, o pescoço e o aparelho faríngeo. Com relação às anomalias da medula, normalmente, as anomalias acontecem devido ao não fechamento do neuroporo caudal. Para exemplificar, temos a espinha bífida, que inicialmente é uma alteração esquelética que posteriormente gera um dano nervoso. A característica básica de todos os tipos de espinha bífida é o não fechamento dos arcos vertebrais, que deveriam se fundir, abraçando a medula, protegendo-a. A espinha bífida oculta é o caso mais simples, em que apenas um arco não se fecha, do ponto de vista neurológico e motor não ocorre nenhuma alteração. Já na espinha bífida meningocele, o arco não se fecha e a meninge e o LCR se herniam através da abertura causada pelo não fechamento do arco. Na mielomeningocele ocorre a herniação da meninge do LCR e da medula.

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Arlindo Ugulino Netto; Tainá Rolim Machado Cornélio. BIOQUÍMICA DAS CATECOLAMINAS Catecolaminas são compostos químicos derivados do aminoácido tirosina, o qual é sintetizado a partir da fenilalanina pela ação da fenilalanina hidroxilase (presente no fígado). A deficiência dessa enzima gera o acúmulo de 1 fenilalanina, causando a doença conhecida como fenilcetonúria. (Ver OBS ) A tirosina, por sua vez, transforma-se em substâncias importantes para o funcionamento cerebral chamadas de neurotransmissores, como a dopamina e a adrenalina. Como podemos observar na imagem a seguir, a tirosina sofre a ação da enzima tirosina hidroxilase, dando origem à DOPA, que atravessa a barreira hematoencefálica, transformando-se em dopamina a partir da enzima DOPA descarboxilase. A dopamina é um importante neurotransmissor e é responsável por importantes funções do nosso sistema nervoso, como memória e cognição, além disso, aumenta o fluxo sanguíneo renal e participa dos movimentos voluntários do corpo. A deficiência nesse neurotransmissor causa uma doença chamada de Parkinson. A enzima dopamina hidroxilase aumenta o número de hidroxilas na dopamina, transformando-a em noradrenalina (adrenalina sem metil), que possui grande importância para o sistema cardiovascular, pois provoca vasoconstricção. Outra enzima, a n-metil transferase (feniletanolamina n-metil transferase), transfere um metil do aminoácido metionina para a noradrenalina, produzindo adrenalina (epinefrina). A adrenalina (amina produzida próxima aos rins) prepara o corpo para situações de “luta ou fuga”, aumentando a lipólise e a glicogenólise e gerando dois efeitos no coração, o ionotrópico (aumenta a força dos batimentos cardíacos) e o cronotrópico (aumenta a frequência cardíaca). A adrenalina e a noradrenalina agem durante alguns minutos e depois são degradadas pelas enzimas MAO (monoaminaoxidase) e COMPT (catecol o-metil-transferase). Essas enzimas estão presentes, principalmente, no fígado, onde ocorre a degradação dessas substâncias em maior escala. Essas substâncias são transformadas em ácido 3 vanilmandélico, que é excretado na urina. (Ver OBS ) 1

OBS : Na fenilcetonúria, o excesso de fenilalanina é metabolizado em fenilacetato, fenilactato e fenilpiruvato, que são eliminados na urina e no suor, fazendo com que as pessoas acometidas pela doença possuam um odor característico. 2

OBS : O excesso de fenilalanina também inibe a enzima tirosinase, que degrada a tirosina em melanina, então, indivíduos portadores de fenicetonúria, possuem uma quantidade menor de melanina no organismo. 3

OBS : A taxa de ácido vanilmandélico na urina é utilizada para o diagnóstico de Feocromocitoma, tumores presentes em células próximas as adrenais, que aumentam a produção de catecolaminas e, consequentemente, aumentam a sua degradação, aumentando assim, a taxa de ácido vanilmandélico na urina.

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Outro neurotransmissor importante é a serotonina, que é produzida a partir do aminoácido triptofano. A serotonina é uma substância importante que evita depressão, insônia, obesidade, enxaqueca e outra série de distúrbios

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OBS : O excesso de fenilalanina também é responsável pela inibição da enzima 5-OH- Triptofano Descarboxilase, diminuindo o nível de serotonina, deixando os fenilcetonúricos mais apáticos e propensos aos distúrbios citados acima.

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Arlindo Ugulino Netto; Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah. HISTOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO O tecido nervoso forma um complexo sistema de comunicações neuronais do corpo. Este tecido é constituído por talvez até um trilhão de neurônios com um número imenso de interconexões. Alguns neurônios têm receptores, terminações complexas especializadas para a recepção de diferentes tipos de estímulo (mecânicos, químicos, térmicos) e transdução em impulsos nervosos capazes de serem conduzidos para centros nervoso superiores. A seguir, estes impulsos são transferidos para outros neurônios nos quais são processados e transmitidos para centros mais altos em que ocorre a percepção de sensações ou é dado início a respostas motoras. Em geral, o tecido nervoso tem como função:  Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais;  Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo. A fim de realizar estas funções, o sistema nervoso está anatomicamente organizado em sistema nervoso central (SNC), que compreende encéfalo e medula espinhal, e no sistema nervoso periférico (SNP), localizado fora do SNC (nervos cranianos, que nascem no encéfalo; nervos espinhais, que nascem na medula; gânglios associados a eles). Funcionalmente, o SNP está dividido em um componente sensitivo (aferente), que recebe e transmite impulsos para o SNC, onde são processados, e um componente motor (eferente), que se origina no SNC e transmite impulsos para órgãos efetores espalhados pelo corpo. O componente motor está, por sua vez, subdividido em:  Sistema nervoso somático: impulsos gerados no SNC são transmitidos para os músculos esqueléticos por meio de um único neurônio.  Sistema nervoso autônomo: os impulsos do SNC são primeiro transmitidos para um gânglio autônomo por meio de um neurônio pré-ganglionar; um segundo neurônio, originário do gânglio autônomo, chamado de pós-ganglionar, transmite impulsos para músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas. DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO 1. Sistema Nervoso Central 1.1. Encéfalo 1.1.1. Cérebro 1.1.1.1. Telencéfalo: dividido em dois hemisférios responsável pelo centro de controle do SN, seja ele a realização de estímulos motores ou a interpretação de estímulos sensitivos. 1.1.1.2. Diencéfalo: dividido em tálamo (recebe todas as fibras aferentes que ascendem na medula) e hipotálamo (responsável pela manutenção da homeostase do corpo). 1.1.2. Tronco Encefálico 1.1.2.1. Mesencéfalo 1.1.2.2. Ponte 1.1.2.3. Bulbo 1.1.3. Cerebelo 1.2. Medula Espinhal: dividida em quatro regiões de acordo com as vértebras que se relaciona: cervical, torácica, lombar e sacral. 2. Sistema Nervoso Periférico 2.1. Nervos: cranianos (que fazem contato com o encéfalo) e espinhais (que fazem contato com a medula). São formados pelo conjunto de axônios de neurônios. 2.2. Gânglios: constituídos pelo conjunto de corpos de neurônios.

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OBS : O sistema nervoso periférico é dividido, funcionalmente, em: SN somático e SN autônomo. Este, por sua vez, é divido em SNA simpático e SNA parassimpático, de modo que os dois apresentem certas diferenças:  O SN simpático entra em ação quando o corpo necessita de uma resposta rápida a momentos de estresse, como luta e fuga. Sua fibra pré-ganglionar é mais curta que a fibra pós-ganglionar.  O SN parassimpático entra em ação em situações geralmente antagonistas ao primeiro, de modo que prepara o corpo para momentos de descanso e digestão. Sua fibra pré-ganglionar é mais longa que a fibra pós-ganglionar.

DIVISÃO SOMÁTICA DO SISTEMA NERVOSO  Componente sensitivo: transportam o estímulo nervoso (seja ele externo ao corpo ou internamente, relacionado com os órgãos) até o SNC.  Componentes motores: presentes tanto no SN somático quanto no autônomo, são responsáveis por transportar impulsos do SNC até os músculos (estriado esquelético, liso ou cardíaco). CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO As células do sistema nervoso são classificadas em duas categorias: neurônios (responsáveis pelas funções de recepção, integração e motoras do sistema nervoso) e células da neuroglia, responsáveis pela sustentação e proteção dos neurônios. As células da neuroglia, localizadas exclusivamente no SNC, incluem astrócitos, oilodentrócitos, micróglia (células microgliais) e células ependimárias. As células de Schwannm apesar de estarem localizadas no SNP, hoje em dia também são consideradas com células da neuroglia. NEURÔNIOS Os neurônios são células altamente diferenciadas, dotadas de propriedades como irritabilidade e condutibilidade, sendo constituídos por três partes distintas: o corpo celular (pericário ou soma), dendritos múltiplos e um axônio.  Corpo celular: o corpo celular de um neurônio é a porção central da célula onde ficam o núcleo e o citoplasma perinuclear. Em geral, os neurônios do SNC são poligonais, com superfícies côncavas entre os muitos prolongamentos celulares, enquanto os neurônios do gânglio da raiz dorsal (gânglio sensitivo do SNP) tem um corpo celular redondo do qual sai somente um prolongamento. Eles ficam localizados na substância cinzenta, nos gânglios nervosos e determinados núcleos.  Dendritos: pequenos filamentos nervosos que se projetam do corpo celular, sendo eles prolongamentos especializados para a recepção de estímulos vindos de células sensitivas, axônios e de outros neurônios.  Axônios: geralmente único, é um prolongamento de diâmetro variável e com até 1 metro de comprimento que, em geral, apresenta dilatações denominadas de terminações do axônio, em sua extremidade, ou perto dela. As terminações axonais, também chamadas de bulbos terminais (botões terminais), são regiões nas quais os impulsos podem ser transmitidos de uma célula para outra. Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e disposição de seus prolongamentos.  Neurônios Multipolares: possuem vários arranjos para seus dendritos múltiplos, que saem do soma, e um único axônio. Eles estão presentes em todo o sistema nervoso e, em sua maioria, são neurônios motores. Alguns neurônios multipolares recebem nomes de acordo com sua morfologia (por exemplo, células piramidais), ou recebem o nome do cientista que primeiro os descreveu (por exemplo, células de Purkinje do cerebelo).  Neurônios Bipolares: possuem dois prolongamentos que se originam do soma, um menor que forma os dendritos e um axônio. Os neurônios bipolares localizam-se nos gânglios vestibulares e cocleares e no epitélio olfativo da cavidade nasal.

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Neurônios Unipolares (antes denominados de neurônios pseudo-unipolares): possuem somente um prolongamento que sai do corpo celular, mas este prolongamento se ramifica mais tarde, dando um ramo periférico e um ramo central. O ramo central penetra no SNC, e o ramo periférico vai para o seu destino no corpo. Os neurônios unipolares estão presentes nos gânglios da raiz dorsal e em alguns dos gânglios dos nervos cranianos. Os neurônios também são classificados em três grupos gerais, de acordo com sua função: Neurônios sensitivos (aferentes): recebem informações sensitivas em suas terminações dendríticas e conduzem impulsos para o SNC, onde estes são processados. Neurônios motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os músculos, glândulas e outros neurônios. Interneurônios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando os demais neurônios, estabelecendo redes de circuitos neuronais entre os neurônios sensitivos e motores e outros interneurônios.

CORPO CELULAR DO NEURÔNIO (SOMA OU PERICÁRIO) O corpo celular é a região mais distinta do neurônio, embora que a maior parte do volume do citoplasma do neuronios está localizada nos prolongamentos, que se originam do corpo celular. O núcleo é grande, em geral de formato esférico a ovoide, e de localização central. O citoplasma do corpo celular tem um retículo endoplasmático granular (REG) abundante com muitas cisternas dispostas em conjuntos paralelos, uma característica especialmente saliente nos grandes neurônios motores. Polirribossomos também estão dispersos por todo o citoplasma. Quando estas cisternas empilhadas do REG e os polirribossomos são corados com corantes básicos, eles aparecem como grumos de material basófilo denominados corpúsculos de Nissl (cisternas + ribossomos), com função de armazenamento de neurotransmissores produzidos pelo neurônio. O REG está ausente no cone de implantação, a região do corpo celular da qual parte o axônio. Apresentam também um abundante retículo endoplasmático agranular disperso por todo o corpo celular e que, quando se estende para os dendritos e para o axônio, formam as cisternas hipolemais (sequestram cálcio e contém proteínas). Além da presença do complexo de Golgi justanuclear proeminente, há numerosas mitocôndrias dispersas por todo o citoplasma do soma, dendritos e axonios. Neurofibrilas, microtúbulos, neurofilamentos e microfilamentos são componentes do citoesqueleto responsáveis não só por dar formato e sustentação à célula, mas também no processo de transporte de moléculas e vesículas contendo neurotransmissores. Além de organelas, há no soma do neurônios inclusões citoplasmática localizadas nos corpos celulares dos neurônios que incluem substancias não vivas, como a melanina e os pigmentos de lipofucsina, assim como gotículas de gordura. Entre as inclusões, temos:  Grânulos de Melanina: relacionado com o armazenamento de DOPA (diidroxifenilalanina), o precursor da melanina, bem como de neurotransmissores como dopamina e noradrenalina. Está presente por exemplo na substancia negra do mesencéfalo e no locus ceruleus da ponte.  Lipofucsina: remanescente da atividade enzimática de lisossomos. Esses grânulos aumentam com a idade (a partir do depósito de fosfolipídios e gorduras) e podem mesmo deslocar as organelas e o núcleo de um lado da célula, possivelmente afetando as funções celulares.  Ferro: pigmentos contendo ferro também podem ser observados em alguns neurônios do SNC e podem se acumular com a idade.  Gotículas de lipídios: resultado de um metabolismo defeituoso, ou de reservas de energia.  Grânulos de secreção: presentes nas células neurossecretoras; muitos deles contendo moléculas sinalizadoras. DENDRITOS Os dendritos, partes complexas da membrana plasmática receptora do neurônio, recebem estímulos de outras células nervosas. A maioria dos neurônios possui dendritos múltiplos, cada um dos quais parte do corpo celular, geralmente como um tronco único curto que se ramifica várias vezes em ramos cada vez menores, afilando-se nas suas extremidades como os ramos de uma árvore. A base do dendrito parte do corpo celular e contém o complemento usual de organelas, exceto o complexo de Golgi. Afastando-se da base, avançando em direç...