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NH3 CEREBELO Generalidades

El cerebelo (“pequeño cerebro”) es un órgano de integración sensomotora porque recibe información de medios externos e internos (mucha información sensitiva, pero no interviene en la discriminación ni en la interpretación sensorial) sino que la coteja con patrones motores de ejecución de la corteza, para coordinar la respuesta de movimientos y que la respuesta motora sea la correcta. Función del cerebelo: Papel clave en el control motor y en la coordinación de los movimientos musculares finos, mantenimiento del equilibrio corporal y en el aprendizaje motor. Además, el cerebelo participa en funciones mentales superiores (cognición) Lesiones del cerebelo: Debido a las funciones que acabamos de mencionar, las lesiones en el cerebelo no correlacionan con la parálisis sino con ATAXIA o descoordinación de movimientos voluntarios, movimientos asinérgicos alteración del equilibrio y de la marcha e hipotonía (disminución del tono muscular). Desde un punto de vista muy general: El cerebelo es un órgano impar que posee dos hemisferios separados por el vermis cerebeloso. En visión ventral se distinguen 3 lóbulos: - ANTERIOR - POSTERIOR - FLÓCULONODULAR Está conectado con el tronco del encéfalo por tres pares de pedúnculos -Pedúnculo cerebeloso inferior -Pedúnculo cerebeloso medio -Pedúnculo cerebeloso superior Desde un punto de vista histológico está compuesto por un CORTEX CEREBELOSO muy laminado y por una región central de SUSTANCIA BLANCA que contiene los núcleos del cerebelo 4 pares de núcleos: • • • •

NÚCLEO DEL FASTIGIO NÚCLEO GLOBOSO NÚCLEO EMBOLIFORME NÚCLEO DENTADO

Cada laminilla cerebelosa cuenta con una capa celular superficial, CORTEX CEREBELOSO-Sustancia Gris) y un eje de fibras mielínicas (aferentes y eferentes) (Sustancia blanca). Dentro de la sustancia gris o cortex cerebeloso distinguimos 3 Capas: -

CAPA MOLECULAR CAPA GANGLIONAR O DE CÉLULAS DE PURKINJE. CAPA DE LA GRANULOSA.

Es la capa más superficial con una densidad celular baja pero con gran número de prolongaciones celulares. Encontramos 2 tipos de poblaciones neuronales, además, de otras células de la glía que especificaremos más adelante. A) Neuronas Estrelladas: - Se localizan en la zona superior de la capa molecular -Tienen una morfología ramificada y sus dendritas parten como 5 gruesos troncos del soma - Tanto el axón como el árbol dendrítico se extienden por la laminilla. - reciben aferencias excitatorias de los axones de las células granulares (o de los granos). (A estos axones se les denominan fibras pararelas). Aunque también pueden recibir aferencias, es decir sinaptan en sus porciones dendríticas con Fibras trepadoras, por su cercanía con las dendritas de las células de Purkinje, otras células estrelladas, células en cesta o estrelladas profundas. - El axón de las neuronas estrelladas hace sinapsis con las dendritas 1º y 2º de las neuronas de Purkinje. - GABAérgicas. B) Neuronas Axón en cesto: - Se localizan en la mitad inferior de la capa molecular (inmediatamente superior a las de Purkinje).

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Su soma es triangular o estrellado Su árbol dendrítico se dispone de forma aplanada sinaptando con las fibras paralelas (axón de las células de los granos principalmente y con las las colaterales de Purkinje) Su axón amielinico de gran longitud se dirige a los somas de las neuronas de Purkinje abrazandolo a modo de cesto. Son GABAERGICAS e inhiben a sus neuronas diana.

En general los plexos dendríticos y axónicos de las células en cesta y estrelladas están orientados principalmente en el plano sagital de forma muy parecida a como lo están las dendritas de las células de Purkinje.

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Inmediatamente bajo la capa molecular se encuentra alineado somas de neuronas de Purkinje. Soma piriforme 30-60 micras de diámetro formando una sola capa en la interfase entre la capa molecular y la granulosa. Citoplasma con abundantes grumos de Nissl Núcleo redondeado y central con un prominente nucléolo. Árbol dendrítico muy desarrollado que sube a la capa molecular (disposición en candelabro en un único plano). El tronco de este árbol dendrítico es una única dendrita primaria que se ramifica en varias secundarias y estas a su vez se ramifican en numerosas dendritas terciarias. Las dendritas primarias y secundarias tienen apariencia lisa mientras que las terciarias están totalmente recubiertas de gruesas espinas dendríticas. EL AXÓN DE LAS NEURONAS DE PURKINJE constituye de la corteza cerebelosa y tras su paso por ncia blanca hace sinapsis EN LOS NÚCLEOS PROFUNDOS del cerebelo (FIBRAS CEREBELOSAS CORTICONUCLEARES) a excepción de las neuronas de Purkinje situadas en el VESTIBULOCEREBELO (VERMIX Y LOBULO FLOCULONODULAR) que sinaptan con LOS NUCLEOS VESTIBULARES (FIBRAS CEREBELOSAS CORTICOVESTIBULARES). Este axón de Purkinje (en general) en su origen es amielinico y justo al introducirse en la sustancia blanca queda recubierto por una capa de mielina. Durante este trayecto y al poco de mielinizarse da una colateral recurrente que regresa hacia el límite inferior de la capa de Purkinje donde se ramifica en un plexo denominado PLEXO INFRAGANGLIONICO. El resto de la rama recurrente continúa ascendiendo cruza la capa de Purkinje y de nuevo se arboriza dando lugar al PLEXO SUPRAGANGLIONICO. Todas estas colaterales harán contacto sináptico con la misma célula de Purkinje, otras células de Purkinje y o quizás también con células de Golgi y axón en cesto. Son células inhibidoras de los núcleos cerebelosos. Son GABAérgicas

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Justo por debajo de la de Purkinje se sitúa la capa más interna de la corteza cerebelosa. Capa granular donde se observan una alta densidad de neuronas pequeñas y densamente empaquetadas donde distinguimos tres tipos de somas neuronales: granulares o granos que son las más numerosas y se encuentran en todas las zonas del cortex, las de Golgi que son más grandes y también abundantes y las unipolares en penacho, que son pequeñas y presentan una distribución restringida. Presentan unas áreas características: los glomérulos cerebelosos (complejos sinápticos sin presencia de somas neuronales). a) Neuronas de los granos: Neurona pequeña de 5 a 8 micras Cuerpo esférico, con núcleo intensamente teñido y apenas citoplasma Con tinción de Golgi se observa que del soma parten 4 a 6 dendritas rectas, cortas, y radiales que terminan en un corto penacho denominado TERMINACIONES EN GARRA O dedos dendríticos. Estas terminaciones sinaptan con las fibras musgosas (concretamente con engrosamientos de estas fibras denominadas Rosetas) y también sinaptan con el axón de las neuronas de Golgi. Esta compleja red sináptica recibe el nombre de GLOMERULO CEREBELOSO. Su axón toma dirección recta ascendente y cuando llega a la capa molecular se bifurca en 2 ramas que discurren en ángulo recto al axón principal denominándose FIBRAS PARALELAS (corren paralelas al eje longitudinal de la lámina, es decir, atraviesan los árboles dendriticos con forma de abanico de la célula de Purkinje, sinaptando con sus ramificaciones espinosas. También sinaptan con las neuronas estrelladas, neuronas axón en cesta y dendritas de las neuronas Golgi II Las células de los granos utilizan el GLUTAMATO o quizás aspartato como neurotransmisor y por eso tienen un efecto excitador en sus células diana. De hecho, estas neuronas SON LAS PRINCIPALES NEURONAS EXCITADORAS DEL CÓRTEX CEREBELOSO. Se localizan en la capa granular cerca de las neuronas de Purkinje. Los somas de estas neuronas son más grandes 18 a 25 micras de diámetro. La arborización dendrítica se localiza en la capa molecular sinaptando con las fibras paralelas. El axón se ramifica enormemente cerca del soma contactando en los glomérulos cerebelosos con las dendritas de los granos. La célula de Golgi utiliza GABA como neurotransmisor por lo tanto actúa como interneurona inhibidora.

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c) Neurona unipolar en penacho (Bruch cell): Soma neuronal ligeramente ovalado de 9 a 14 micras de diámetro Posee una sola estructura dendrítica gruesa que sale del soma que finaliza con un aspecto de cepillo, formado por un grupo de pequeñas dendritas (dendriolas) Su axón se ramifica en la capa granulosa y termina en una serie de dos a 4 estructuras sinápticas denominadas rosetas de la célula unipolar en penacho. Su localización es específica y principalmente en el lóbulo floculonodular y vermis. (en muy poca cantidad) GLUTAMATO como neurotransmisor

Como en todo tejido nervioso del sistema nervioso central en el cerebelo podemos encontrar OLIGODENDROGLIA. Además, podemos encontrar astrocitos (FIBROSOS: sustancia blanca y PROTOPLASMICOS: sustancia Gris) y concretamente unos astrocitos modificados: 1. Junto con los somas de Purkinje nos encontramos las células gliales de BERGMANN de las cuales surgen prolongaciones ascendentes que cruzan la capa molecular hasta llegar a la superficie contactando con la piamadre y formando la glial limitante). 2. Otros astrocitos situados en la capa molecular y cuyas expansiones no alcanzan la piamadre denominándose células de FAÑANAS (Fajanas). Podrían participar en la migración durante el desarrollo embrionario 3. Alrededor de los glomérulos cerebelosos protegiendo esas zonas sinápticas nos encontramos a los ASTROCITOS EN VELO. FIBRAS AFERENTES INTRÍNSECAS: 1) FIBRAS PARARELAS EXTRÍNSECAS: 1) FIBRAS MUSGOSAS: - Su origen parte de numerosos núcleos: • núcleos cerebelosos (fibras nucleocorticales), • de núcleos de la medula (fibras espinocerebelosas (ventrales, rostrales, dorsales) • Bulbo (fibras cuneocerebelosas) • Puente (núcleos pontinos) (fibras reticulocerebelosas, vestibulocerebelosas) - Envian información sensorial y transcurren por la sustancia blanca hasta la capa granulosa donde se ensanchan en algunas zonas formando las ROSETAS y son en estos ensanchamientos donde se produce complejos

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sinápticos entre estas fibras, las dendritas de las neuronas de los granos y el axón de las neuronas de Golgi. Las fibras musgosas aisladas pueden formar hasta 50 rosetas, cada una de las cuales puede participar en contactos sinápticos con hasta 10 a 15 granos en un glomérulo cerebeloso. En su camino hacia el cortex cerebelosa, la mayor parte de estas fibras aferentes extracerebelosas envían colaterales al núcleo cerebeloso y puede ramificarse y distribuirse a más de una lámina. (excitan las dendritas de los granos y de las células de Golgi en el glomérulo cerebeloso)

2) FIBRAS TREPADORAS: - Su origen proviene de los nucleos olivares inferiores (fibras olivocerebelosas) - Ascienden a través de la sustancia blanca y trepan por el árbol dendrítico de Purkinje. Además, envían colaterales al núcleo cerebeloso correspondiente. - Cada célula de Purkinje está inervada por una sola fibra trepadora (aunque los axones olivocerebeloso pueden ramificarse para inervar a varias células de Purkinje - Utilizan ASPARTATO como neurotransmisor (excitadoras de Purkinje y de los nucleos cerebelosos) - Transmiten señales excitadoras procedentes de centros de somatosensoriales. 3) FIBRAS MULTICAPA - Son fibras monoaminérgicas - En general entran en el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos (excepción fibras hipotalamocerebelosas a través de sustancia gris periventricular). - Envían colaterales a los núcleos del cerebelo. - Cuando alcanzan el cortex, se ramifican profusamente y terminan en capa molecular y granulosas (influyendo en todos los tipos celulares principales) - Modulan la salida de información del córtex cerebeloso: a) Reducen la frecuencia de descarga espontánea de las células de Purkinje. b) Modulan la capacidad de respuesta de las células de Purkinje a la excitación de las fibras trepadoras y de la proyección de la fibra musgosa en los granos. - Estas fibras proceden de varias localizaciones entre las cuales destacan: En células del locus cerúleo (noradrenérgicas) En células de núcleos del rafe (serotoninérgicas) Del hipotálamos (algunas son histaminérgicas) CIRCUITOS DEL CEREBELO: Los circuitos del cerebelo se entienden mejor si se tiene en cuenta que forman una combinación funcional de:

a) Un arco excitador principal constituido por las aferencias extrínsecas excitatorias. b) Un arco cortical inhibidor secundario constituido por las interneuronas inhibitorias y se limita al área de la corteza cerebelosa. Qué conexiones sinápticas se están produciendo: Fibras musgosas transportan señales excitatorias y ascienden por la capa granular donde establecen sinapsis en los glomérulos cerebelosos con las dendritas de células de los granos. Estas células emiten la señal excitatoria a lo largo de sus proyecciones axonicas (fibras paralelas que llegan hasta la capa molecular). Estas fibras paralelas sinaptan con numerosas dendritas de Purkinje, así como las dendritas de las neuronas en cesta, estrelladas y de Golgi. Finalmente se transforma en una señal inhibitoria y alcanza los núcleos profundos del cerebelo a través de los axones de las células de Purkinje. Por otro lado, las fibras trepadoras transmiten hasta las células de Purkinje señales excitadoras procedentes de centros somatosensiorales. Esta célula transmite la señal, ya inhibitoria a los núcleos profundos del cerebelo. (este es un circuito directo). Ambos circuitos son modulados por las interneuronas de la corteza cerebelosa. Las proyecciones axónicas de las células granulares activan a las células en cesta y a las células estrelladas. La activación de estas interneuronas inhibitorias modula la actividad de las células de Purkinje. De la misma manera, las fibras paralelas activan a las células de Golgi, que a su vez inhiben los impulsos aferentes de la corteza del cerebelo en el relevo fibra musgosa-célula granular de los glomérulos. La activación de las células de Golgi suprime la excitación de las fibras musgosas sobre las células granulares y de esta forma tiende a acortar la duración de las descargas en las fibras paralelas. Así pues, puede decirse que la actividad de las células de Purkinje (única eferencia de la corteza del cerebelo), es el resultado de una fina modulación inhibitoria sobre la señal excitatoria aferente transmitida por las fibras musgosas y las fibras trepadoras, y llevada a cabo por las interneuronas localizadas en corteza....