Métabolisme Énergétique CM6 PDF

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L2 CB-SVT S3...

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MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE CM6 è Chainon 3 : F6P->F1,6P C’est une réaction de condensation, donc c’est un transfert (ATP->ADP+Pi). Cette réaction nécessite une enzyme, qui est une glucokinase (GK) ou l’hexokinase (HK). Cette réaction est irréversible. C’est une réaction analogue au chainon 1 (glucose->G6P).

è Chainon 4 : F1,6P-> Gly-3P + acétone phosphate C’est une réaction de rupture du squelette, n’ayant besoin d’aucun coenzyme. La réaction nécessite une enzyme, nommée l’aldolase. C’est une réaction réversible. Cette RS s’effectue au niveau d’une fonction alcool (DF 1) qui devient cétone (DF 2). Elle est non redox. Une rupture de squelette de ce type est dite rétroaldolisation. L’inverse est une aldolisation (synthèse). Les rétroaldolisations sont impossibles dans les conditions standard, mais réversibles in vivo. Ici, on passe de 5 liaisons C-C, à 2 liaisons C-C et 2 liaisons C-C, soit 4 liaisons C-C. Si on calcule le nombre de liaisons restantes (4-(+5) =-1), il manque donc une liaison, il y a donc rupture du squelette. La fonction OH va donner un aldéhyde. Pour qu’il y ait une rupture d’une liaison CC, il faut que cette dernière soit fragilisée en étant relié à O ou avec des composés azotés. Ici, il n’y a pas de réaction redox, on obtient 0.

è Chainon 5 : Dihydroxyacétone-P->Glycéraldéhyde3P C’est une réaction de double tautomérie, car il y a 2 H mobiles, qui vont être déplacés. Cela aboutit à un transfert de 2 H. On part d’un aldose pour donner un cétose, c’est une double tautomérie cétoénolique. L’enzyme qui va permettre cette réaction, est l’isomérase (on fait bouger 2 H, mais la formule brute ne change pas). Ici, il n’y a pas de coenzyme et la réaction est réversible. Cette réaction est analogue au chainon 2, où le G6P va donner du F6P. è Chainon 6 : Glycéraldéhyde-3P->Glycérate-1,3P C’est une réaction où l’on part d’un DF de 2 a un DF de 3 (3-2=1), on a donc une oxydation. Par la suite, on a une réaction de condensation en ajoutant le phosphate (avec une élimination d’eau). C’est donc un chainon couplé d’une oxydation et d’une condensation. Cette dernière est une réaction qui demande de l’énergie, elle provient de l’oxydation.

Le coenzyme de cette réaction est le NAD+, qui donner du NADH. L’enzyme de cette réaction est la déshydrogénase et c’est une réaction réversible. Dans cette réaction couplée, l’oxydation fournit l’énergie pour la condensation : Par conventions, toutes les enzymes assurant des oxydations sont des oxydoréductases. L’oxydation seule, serait irréversible, mais l’énergie libérée est utilisée pour la condensation. è Chainon 7 : Glycérate-1,3P->Glycérate-3P C’est une réaction d’hydrolyse, car il y a une coupure de liaison hétéroatome-hétéroatome. Cette réaction va aussi engendrer une production d’ATP. On peut voir un intermédiaire commun, le Pi, c’est ce qui aboutit à une réaction de transfert. L’enzyme utilisée ici, est la kinase, aussi appelée transférase. C’est une réaction réversible. La formation d’ATP (retour d’investissement) se fait par récupération de l’énergie redox mise en jeu dans le chainon 6. è Chainon 8 : Glycérate-3P->Glycérate-2P Il y a hydrolyse du P porté par le carbone 3 et condensation d’un P sur le carbone 2. Il s’agit bien d’un transfert ayant un (et même 2 intermédiaires communs), donc d’un simple transfert. Les formules de glycérate-3P et du Glyc-2P sont très voisines. C’est une réaction de simple transfert, ici, il n’y a pas de coenzyme et l’enzyme mise en jeu est la mutase aussi appelée isomérase. La réaction est réversible. è Chainon 9 : Glycérate-2P->Phosphoénolpyruvate (PEP) C’est une réaction de déshydratation (élimination d’un H2O). Cette réaction ne contient pas de coenzyme, mais l’enzyme mise en jeu est la déshydratase. C’est une réaction réversible. Cette déshydratation synthétise une fonction énol qui ne peut pas se transformer en cétone en raison de la présence du phosphate condensé. è Chainon 10 : PEP->Pyruvate C’est une réaction couplée, c’est-à-dire qu’elle possède une hydrolyse, une tautomérie et une condensation, ce qui va permettre une formation d’ATP. Cette réaction se fait par une enzymé nommée kinase et la réaction est irréversible (∆G’°=-30kJ). Le PEP contient à la fois l’énergie de condensation de P et celle de tautomérie, l’énol étant instable, donc riche en énergie (60 kJ soit l’énergie de 2 ATP).

è Chainon 11 : Pyruvate->Lactate (en anaérobie) On obtient une réaction de réduction et cette réaction nécessite un coenzyme, qui est le NADH qui donner du NAD+. Cette réaction se fait par une déshydrogénase et c’est une réaction réversible. Les réactions de réduction s’effectuent en général en utilisant le NADPH. Cette réduction au NADH est donc une exception. Ici, on passe d’un DF de 2 vers un DF de 1, c’est donc une réaction réversible. En absence d’oxygène le NADH va donner du NAD+. Cette réaction réversible intervient en sens inverse dans le catabolisme aérobie du lactate. è Conclusion : types de réactions L'étude des métabolismes des acides gras et oses a mis en évidence 5 types de réactions : - "Hydrolyse - Condensation " : action de la ligase et de la thiolase L’hydrolyse est exergonique et la condensation endergonique. La condensation est couplée avec une hydrolyse (le plus souvent), une rupture de squelette ou une oxydation. - "Rupture de squelette carboné" : Sauf quelques rares exceptions, les réactions de rupture -synthèse de squelette ne sont pas red-ox. La réduction correspondant à la rupture est compensée par l'oxydation provoquée par l'augmentation d'une unité du degré d'une fonction avoisinante et réciproquement. - "Oxydo-réduction" : action des déshydrogénases à NAD+ et FAD Le FAD permet l'oxydation d'une fonction de degré 0 (groupe alkyle). Il exige que les C-H soient mobiles. Le NAD+ assure l'oxydation d'une fonction de degré supérieur ou égal à 1. - "Hydratation" : action de la déshydratase Les réactions d'hydratation - déshydratation sont réversibles (∆G'°=0) - Tautomérie cétoénolique Les réactions de Tautomérie cétoénolique sont endergoniques dans le sens de formation de l’énol (∆G'°>0). Elles sont toujours couplées avec un autre type de réaction (dégradation du PEP) ou sur elles-mêmes (transposition des oses).

On observe que toutes les réactions simples transformant le substrat à l’une des étapes du métabolisme des composés aliphatiques appartiennent à l’une de ces 5 catégories sachant qu’elles peuvent se produire dans un sens ou l’autre (la transformation des composés aromatiques est plus complexe). En particulier, les termes isomérisations, décarboxylations… ne sont pas des réponses correctes. Lorsque la réaction sera couplée, vous pourrez utiliser plusieurs de ces termes (par exemple, une oxydation et une condensation). è Bilan de la glycolyse

è Rôle amphibolique de la glycolyse Le glucose (libre ou condensé) est la source principale de carbone des organismes animaux. C’est la réserve de carbone chez les plantes. Toutes les molécules que sait construire un organisme peuvent être obtenues en utilisant le glucose pour construire le squelette carboné. Les intermédiaires de la glycolyse peuvent servir de précurseur pour construire un substrat. Par exemple le glycérol est construit à partir de la dihydroxyacétone-P, l’alanine à partir du pyruvate. L’utilisation d’un catabolisme comme tout ou partie d’un anabolisme est dit « Rôle amphibolique du catabolisme ». è Comment retenir le catabolisme du glucose Au début, il y a la transformation du glucose en fructose 1-6P par action de deux kinases et d'une isomérase. Puis, il y a la transformation du fructose 1-6P en deux glycéraldéhydes 3P par rétroaldolisation et isomérisation. On observe après, une oxydation du glycéraldéhyde 3P en 3P glycérate par action d'une déshydrogénase phosphorylante et d'une kinase produisant de l'ATP. Il y a ensuite, la transformation du 3P glycérate en phosphoénolpyruvate (PEP) par transfert du phosphate sur le carbone 2 puis déshydratation. Puis, on a la transformation du PEP en pyruvate avec production d'ATP puis, éventuellement, réduction en lactate. Il est utile de retenir de plus que seules les réactions catalysées par les kinases sont irréversibles....