Neuroanatomia - Grandes Vias Eferentes PDF

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Resumo sobre as grandes vias eferentes do sistema nervoso central...

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Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2

MED RESUMOS 2012 NETTO, Arlindo Ugulino.

NEUROANATOMIA GRANDES VIAS EFERENTES (Professor Stênio A. Sarmento) As grandes vias eferentes são as responsáveis por conectar os centros supra-segmentares do sistema nervoso central com os órgãos efetuadores (sejam eles músculos estriados esqueléticos, lisos, cardíacos ou glândulas). Essas vias podem ser divididas em dois grandes grupos: vias eferentes somáticas (controlam a atividade dos músculos estriados esqueléticos, no intuito de estabelecer relações diretas do animal com o meio) e vias eferentes viscerais (relacionadas com a coordenação do sistema nervoso autônomo, destinando-se ao músculo liso, cardíaco ou glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos vasos no intuito de manter a homeostase). VIAS EFERENTES DO SISTEMA NERVOSO AUT•NOMO A presença de dois neurônios, pré e pós-ganglionares entre o sistema nervoso central e os órgãos efetuadores é a diferença básica entre o sistema nervoso autônomo e o somático. Impulsos nervosos que ganham os neurônios pré-ganglionares, passam aos neurônios pós-ganglionares, de onde se distribuem às vísceras. As áreas do sistema nervoso supra-segmentar que regulam a atividade do sistema nervoso autônomo se localiza no hipotálamo, no sistema límbico e na área pré-frontal. As conexões do sistema límbico e do hipotálamo com os neurônios pré-ganglionares seriam feitas necessariamente através da formação reticular, envolvendo possivelmente circuitos polissinápticos curtos, que finalmente se projetariam sobre os neurônios pré-ganglionares através do tracto retículo-espinhal. Admite-se também a existência de conexões diretas entre o hipotálamo e os neurônios pré-ganglionares, tanto do tronco encefálico como da medula (estas últimas, através das fibras hipotálamo-espinhais). Portanto as vias eferentes do sistema nervoso autônomo conectam o hipotálamo diretamente com os neurônios pré-ganglionares do SNA (através das fibras hipotálamo-espinhais e hipotálamo-nucleares) ou de forma indireta (através do tracto retículo-espinhal). VIAS EFERENTES SOM‚TICAS Acreditava-se que o sistema piramidal (compreendendo os tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear) seria o único responsável pelos movimentos voluntários. Já o sistema extrapiramidal (compreendendo todas as demais estruturas e vias motoras somáticas), seria responsável pelos movimentos automáticos, assim como pela regulação do tônus e da postura. Dados mais recentes evidenciando que o chamado sistema extrapiramidal também controla os movimentos voluntários vieram mostrar que a conceituação de dois sistemas independentes, piramidal e extrapiramidal, não pode mais ser aceita. Porém, para uma divisão didática, visando o melhor estudo neuro-anatômico, os termos piramidal e extrapiramidal serão designados às vias eferentes somáticas que passam ou não pelas pirâmides bulbares em seu trajeto até a medula. VIAS PIRAMIDAIS As vias piramidais compreendem dois tractos: o tracto córtico-espinhal e seu correspondente no tronco encefálico, o tracto córtico-nuclear. São assim chamados por cursarem, em alguma etapa de seu trajeto, ao longo das pirâmides bulbares. Tracto Córtico-Espinhal. O tracto córtico-espinhal é responsável por unir as áreas motoras do córtex cerebral aos neurônios motores da coluna anterior contralateral da medula. Das gigantes células piramidais do córtex compreendido pela área 4 de Brodmann, partem fibras que percorrem a coroa radiada, a perna posterior da cápsula interna, a base do pedúnculo cerebral, a base da ponte e a pirâmide bulbar. Neste nível, no ponto da decussação das pirâmides, 75 a 90% das fibras cruzam o plano mediano para constituir o tracto córtico-espinhal lateral. As fibras que não cruzam seguem ventralmente para constituir o tracto córtico-espinhal anterior. As fibras do tracto córtico-espinhal anterior ocupam o funículo anterior da medula e terminam em relação com os neurônios motores contralaterais, após o cruzamento na comissura branca (na maioria dos indivíduos, ela só pode ser individualizada até os níveis torácicos médios). O tracto córtico-espinhal lateral, por possuir um maior contingente de fibras, é o mais importante e ocupa o funículo lateral ao longo de toda a extensão da medula. Suas fibras influenciam os neurônios motores da coluna anterior do lado oposto ao córtex de onde suas fibras se originaram. OBS1: Na maioria dos mamíferos, as fibras motoras do tracto córtico-espinhal terminam na substância cinzenta intermédia, fazendo sinapses com interneurônios, os quais por sua vez, se ligam aos motoneurônios da coluna anterior. Esse mecanismo permite que essas fibras exerçam uma ação tanto excitadora como inibidora sobre esses motoneurônios. OBS2: Convém lembrar que nem todas as fibras do tracto córtico-espinhal são motoras, uma vez que um número significativo delas originadas da área somestésica do córtex, termina na coluna posterior e acredita-se que estejam envolvidas no controle dos impulsos sensitivos. Sem dúvida, entretanto, a principal função do tracto córtico-espinhal lateral é motora somática.

Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2

As fibras do tracto córtico-espinhal (que correspondem ao neurônio motor superior) terminam, portanto, relacionando-se com neurônios motores da coluna anterior da medula (que corresponde, pois, ao neurônio motor inferior), que controlam voluntariamente a musculatura axial e apendicular. Essa mesma função é exercida pelo tracto rubro-espinhal (que age sobre a musculatura distal dos membros) e pelo tracto retículo-espinhal (que age sobre a musculatura axial e proximal dos membros). Por este motivo, as lesões isoladas do tracto córtico-espinhal não causam quadros de hemiplegia total como se acreditava, e os déficits motores que resultam dessas lesões são relativamente pequenos. Ocorre, no entanto, fraqueza muscular (paresia) e dificuldade de controlar voluntariamente os músculos com a mesma velocidade que poderiam ser contraídos em condições normais. Além disso, a capacidade de realizar movimentos delicados, como os de abotoar uma camisa, é característica exclusiva dos primatas devido à presença neles de fibras do tracto córtico-espinhal que se ligam diretamente aos neurônios motores. Por isso, lesões nesse tracto, fariam com que movimentos delicados tornassem impossíveis. Além dos déficits motores descritos, a lesão do tracto córtico-espinhal dá origem também ao sinal de Babinski, reflexo patológico que consiste na flexão dorsal do hálux quando se estimula a pele da região plantar. OBS3: Embora seja um assunto confuso na literatura, devemos lembrar que a irrigação da cápsula interna é feita por três principais artérias: A. estriada medial (recorrente de Heubner), ramo da A. cerebral anterior, para a perna anterior da cápsula interna; Aa. lentículo-estriadas, ramos da A. cerebral média, para joelho e parte superior da perna posterior da cápsula interna; e A. corióidea anterior, ramo da porção cerebral da A. carótida interna, para a parte inferior da perna posterior da cápsula interna. Em casos de paralisia ou paresia do hemicorpo, ou seja, hemiparesia simultânea do membro inferior e superior, remete-se, geralmente, à lesão da perna posterior da cápsula interna, uma vez que seria quase impossível uma isquemia simultânea da artéria cerebral anterior (que irriga o lobo paracentral, responsável pela motricidade do membro inferior) e da artéria cerebral média (que irriga o giro pré-central, responsável pela motricidade da metade superior do corpo) . Tracto Córtico-Nuclear. O tracto córtico-nuclear tem o mesmo valor funcional do tracto córtico-espinhal, diferindo deste principalmente pelo fato de transmitir impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico, e não aos da medula. Este tracto (que corresponde ao neurônio motor superior desta via) põe os neurônios dos núcleos dos nervos cranianos (que correspondem ao neurônio motor inferior desta via) sob controle voluntário. As fibras do tracto córtico-nuclear originam-se principalmente na parte inferior da área 4 (na região correspondente à representação da cabeça), passam pelo joelho da cápsula interna e descem pelo tronco encefálico, acompanhando o tracto córticoespinhal. Neste nível do percurso, se destacam feixes deste tracto que vão influenciar neurônios motores dos núcleos da coluna eferente somática (III, IV, VI e XII) e eferente visceral. OBS4: A maioria das fibras do tracto córtico-nuclear faz sinapse com neurônios internunciais situados na formação reticular, e estes, por sua vez, ligam-se aos neurônios motores. Do mesmo modo, muitas das fibras desse tracto terminam em núcleos sensitivos do tronco encefálico (grácil, cuneiforme, núcleos sensitivos do trigêmeo e núcleo do tracto solitário), relacionando-se com o controle dos impulsos sensoriais. Embora as semelhanças entre os tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear sejam muito grandes, existe uma diferença entre eles que se reveste de grande importância clínica: enquanto que as fibras do tracto córtico-espinhal são fundamentalmente cruzadas, o tracto córtico-nuclear tem um grande número de fibras homolaterais. Assim, a maioria dos músculos da cabeça esta representada pelos dois lados no córtex. Essa representação bilateral é mais acentuada nos grupos musculares que não podem ser contraídos voluntariamente de um lado só, como os músculos da faringe e da laringe, os músculos da parte superior da face (orbicular, frontal e corrugador do supercílio), os músculos que fecham a mandíbula (masséter, temporal e pterigódeio medial) e os músculos motores do olho. Por esse motivo, tais músculos não sofrem paralisia quando o tracto córtico-nuclear é interrompido de um só lado (por exemplo, ao nível do joelho da cápsula interna), como ocorre frequentemente nos acidentes vasculares encefálicos. Há, entretanto, particularidades quanto a este padrão de distribuição das fibras do tracto córtico-nuclear, principalmente no que diz respeito ao núcleo do nervo facial e núcleo do nervo hipoglosso. De fato, a maioria das fibras córtico-nucleares para os núcleos motores dos nervos cranianos cruzam o plano mediando antes de chegar aos seus núcleos, enquanto que um outro grupo de fibras fazem sinapse nos núcleos homolaterais correspondentes. Existem, portanto, conexões bilaterais para todos os núcleos motores dos nervos cranianos, exceto para as partes do núcleo do nervo facial que inervam a musculatura da parte inferior da face e para parte do núcleo do hipoglosso que inerva o músculo genioglosso. Por esta razão, no caso das paralisias faciais centrais (quando a lesão é em nível do tracto córtico-nuclear), há apenas a paralisia dos músculos que movimentam a boca contra-lateral à lesão, e não há paralisia da musculatura ao redor do olho (ao contrário da lesão periférica, em que há paralisia total da hemiface). Isso ocorre porque os neurônios motores do núcleo do nervo facial, responsáveis pela inervação dos músculos da metade inferior da face, recebem fibras córtico-nucleares do córtex do lado oposto, enquanto os responsáveis pela inervação da metade superior da face recebem fibras córtico-nucleares do córtex dos dois lados, como ocorre com a maioria dos núcleos (vide OBS5). Da mesma forma, ocorre com a musculatura da língua: em casos de lesão periférica do nervo hipoglosso, a musculatura do mesmo lado da lesão atrofia e a língua tende a desviar para o lado da lesão; em casos de lesão do tracto córtico-nuclear, a língua tende a desviar para o lado oposto da lesão, visto que este tracto só apresenta fibras contra-laterais para a porção já citada deste núcleo. OBS5: Cabe relembrar que nas paralisias centrais, entretanto, pode haver contração involuntária da musculatura mímica como manifestação emocional (no ato de rir espontaneamente ou chorar, por exemplo). Isto se explica pelo fato de que os impulsos que chegam ao núcleo do facial para iniciar movimentos decorrentes de manifestações emocionais não seguem pelo tracto córticonuclear, mas por conexões do núcleo motor do facial com a formação reticular. Isso não ocorre, obviamente, em casos de paralisia facial periférica.

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Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2

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VIAS EXTRAPIRAMIDAIS Por meio dessas vias, algumas estruturas nervosas supra-espinhais exercem influência sobre os neurônios motores da medula, através dos seguintes tractos, que não passam pelas pirâmides bulbares: rubro-espinhal, tecto-espinhal, vestíbuloespinhal e retículo-espinhal. Estes tractos se originam, respectivamente, das seguintes regiões: núcleo rubro, o tecto do mesencéfalo, núcleos vestibulares e formação reticular do tronco cerebral. Verificou-se que, com exceção dos núcleos vestibulares, que não têm aferências corticais, todas essas áreas recebem fibras do córtex cerebral, constituindo, assim, as vias córtico-rubroespinhal, córtico-tecto-espinhal e córtico-retículo-respinhal. Por meio de estudos realizados por Kuypers, foi possível dividir esses tractos em grupos A e B, de acordo com os locais que terminam na medula. O grupo A compreende os tractos tecto-espinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal, que terminam fazendo sinapse em interneurônios que se ligam a motoneurônios situados medialmente na coluna anterior e, desse modo, influenciam a musculatura do esqueleto axial e a musculatura proximal dos membros. Já o grupo B contém apenas o tracto rubro-espinhal, que, também através de interneurônios, se liga aos motoneurônios situados lateralmente na coluna anterior, influenciando a musculatura distal dos membros (músculos intrínsecos e extrínsecos da mão e do pé). Em resumo, temos as seguintes vias extrapiramidais:

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Tracto Rubro-Espinhal: oriundo do n€cleo rubro do mesenc•falo, controla a motricidade volunt‚ria dos m€sculos distais dos membros, juntamente com o tracto cƒrtico-espinhal lateral. No homem, entretanto, possui um n€mero reduzido de fibras. Admite-se que suas fibras cruzam na chamada decussa„…o tegmentar ventral. Les†es nesta via frequentemente acometem a via cortico-espinhal e cursam com hemiplegia esp‚stica contralateral. Les†es no tronco encef‚lico caudal e n€cleo rubro podem cursar com descerebra„…o (espasticidade extensora).

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Tracto Tecto-Espinhal: origina-se em n€cleos situados no col‡culo superior do mesenc•falo, que, por sua vez, recebe fibras da retina (por meio das fibras retino-tectais) e do cƒrtex visual. Decussam, descendo contralateralmente, para terminar nos segmentos mais altos da medula cervical, sendo respons‚vel, ent…o, por reflexos nos quais a movimenta„…o da cabe„a e pesco„o decorre de est‡mulos visuais. Ent…o, em resumo, a informa„…o visual chega ao col‡culo superior e deste, partem as fibras tecto-espinhal que controlam o movimento coordenado dos olhos com a cabe„a (importante no ato de cavalgar, por exemplo).

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Tracto Vestíbulo-Espinhal: origina-se nos n€cleos vestibulares e leva aos neurˆnios motores os impulsos nervosos necess‚rios ‰ manuten„…o do equil‡brio a partir de informa„†es que chegam a esses n€cleos, vindas de parte vestibular do ouvido interno e do arquicerebelo. Š respons‚vel ent…o por ajustes no grau de contra„…o dos m€sculos (principalmente, da musculatura extensora), permitindo que seja mantido o equil‡brio mesmo apƒs altera„†es s€bitas do corpo no espa„o. Al•m disso, os n€cleos vestibulares est…o associados aos n€cleos reticulares pontinos para ajuste da musculatura antigravitacional; por esta fun„…o, os n€cleos vestibulares ajustam e estabilizam os olhos durante movimentos bruscos da cabe„a, realizando movimentos contr‚rios ao sentido da rota„…o (manobra dos Olhos de Boneca).

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Tracto Retículo-Espinhal: • o mais importante dos tractos extrapiramidais no humano, promovendo a liga„…o de v‚rias ‚reas da forma„…o reticular com os neurˆnios motores. As fun„†es do tracto ret‡culo-espinhal s…o tamb•m variadas e envolvem o controle de movimentos tanto volunt‚rios como autom‚ticos, a cargo dos m€sculos axiais e proximais dos membros. Por suas conex†es com a ‚rea pr•-motora, o tracto ret‡culo-espinhal determina o grau adequado de contra„…o e tˆnus b‚sico desses m€sculos, de modo a colocar o corpo em uma postura “de partida”, necess‚ria ‰ execu„…o de movimentos delicados pela musculatura distal dos membros. Como no homem essa musculatura • controlada pelo tracto cƒrtico-espinhal lateral, tem-se uma situa„…o em que um tracto extrapiramidal promove o suporte postural b‚sico para execu„…o de movimentos finos controlados pelo tracto piramidal. Com isso, mesmo apƒs les…o do tracto cƒrtico-espinhal, a motricidade volunt‚ria da musculatura proximal dos membros • mantida pelo tracto ret‡culo-espinhal, o que permite assim a certa movimenta„…o do bra„o e perna. Sabe-se que o controle do tˆnus e da postura se d‚ em grande parte a n‡vel medular, por influencias supramedulares trazidas pelos tractos ret‡culo-espinhal e vest‡bulo-espinhal, agindo sobre os neurˆnios alfa e gama. Quando h‚ desequil‡brio entre as influ•ncias inibidoras ou facilitadoras trazidas por esses tractos, pode-se ter quadros em que h‚ hipertonia, em determinados grupos musculares, como na chamada rigidez de descerebra„…o ou nas hipertonias que se seguem aos acidentes vasculares cerebrais. O tracto ret‡culo-espinhal pode estar envolvido tamb•m no controle da macha, influenciando o centro locomotor situado na medula lombar, sendo capaz de gerar os impulsos nervosos necess‚rios ‰ manuten„…o r‡tmica dos movimentos alternados de flex…o e extens…o, necess‚rios ‰ marcha. Esse centro por sua vez, • comandado por um outro centro locomotor situado na forma„…o reticular do mesenc•falo, o qual exerce sua a„…o sobre o centro medular atrav•s do tracto ret‡culo-espinhal.

OBS6: Partindo do pressuposto que os centros viscerais superiores (hipot‚lamo e sistema l‡mbico) estabelecem conex†es com a forma„…o reticular, conclu‡mos que • o prƒprio tracto ret‡culo-espinhal que leva informa„†es viscerais para os neurˆnios pr•ganglionares do sistema nervoso autˆnomo. VISƒO CONJUNTA DAS VIAS EFERENTES SOM‚TICAS As vias eferentes som‚ticas estabelecem liga„…o entre as estruturas suprasegmentares relacionadas com o controle da motricidade som‚tica e dos efeturadores, ou seja, os m€sculos estriados esquel•ticos. As principais estruturas relacionadas com a motricidade som‚tica, como o cerebelo, o corpo estriado e os n€cleos motores do tronco encef‚lico, j‚ foram descritas nos cap‡tulos anteriores, numa vis…o anal‡tica. O esquema ao lado mostra uma s‡ntese das conex†es dessas estruturas, assim como suas vias de proje„…o sobre o neurônio motor. Ele mostra as principais conex†es do cerebelo com suas proje„†es para o cƒrtex cerebral e o neurˆnio motor, as principais conex†es do corpo estriado e suas conex†es com o cƒrtex cerebral atrav•s do circuito cƒrtico-estriado-t‚lamo-cortical; as proje„†es do cƒrtex cerebral sobre o neurˆnio motor diretamente, atrav•s dos tractos cƒrtico-espinhal e cortico-nuclear, ou indiretamente, atrav•s das vias cƒrtico-rubro-espinhal, cƒrt‡co-ret‡culo-espinhal e cƒrtico-tecto-espinhal. Entretanto, o fato mais importante que o esquema mostra • que, em €ltima an‚lise, todas as vias que influenciam a motricidade som‚tica convergem sobre o neurˆnio motor que, por sua vez, inerva a musculatura esquel•tica. Assim, o neurˆnio motor prim‚rio constitui a via motora final comum de todos os impulsos que agem sobre os m€sculos estriados esquel•ticos.

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ORGANIZA„ƒO GERAL DO MOVIMENTO VOLUNT‚RIO – COMANDO MOTOR Estudos realizados nas €ltimas d•cadas revolucionaram os conhecimentos sobre a fisiologia do sistema motor. A ‚rea motora prim‚ria (‚rea 4 de Brodmann), que era considerada o ponto mais alto da hierarquia motora, passou a ser apenas executora de um programa motor, previamente elaborado e refinado em outras ‚reas do sistema nervoso central. Observou-se, nestes estudos, o aparecimento dos chamados potenciais de prepara„…o em ‚reas de associa„…o do cƒrtex, como a ‚rea motora suplementar, at• um segundo antes do in‡cio do...