OIDO Histologia - resuemen del cap 15 PDF

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100325####### GENERALIDADES DEL OÍDOEl oído es un órgano sensorial compuesto por tres cámaras y que funciona como un sistema auditivo para la percepción del sonido y como un sistema vestibular para el mante- nimiento del equilibrio. Cada una de sus tres partes, oído externo , oído medio y oído inter...

Description

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Romboencéfalo

Vesícula ótica

1005

Vesícula ótica Martillo y yunque en desarrollo (cartílago del primer arco)

Primer surco faríngeo

Primer bolsa faríngea (receso tubotimpánico)

Ectodermo de revestimiento

a

b

Vesícula ótica Cápsula cartilaginosa ótica

Espacio endolinfático

Ventana redonda

Conducto auditivo externo en desarrollo

Conducto auditivo externo

Laberinto membranoso

Membrana timpánica

Anillo timpánico Receso tubotimpánico

c

Cavidad timpánica

d Trompa auditiva

FIGURA 25-2 ▲ Dibujos esquemáticos del desarrollo embrionario del oído. a. Este diagrama muestra la relación de la vesícula ótica derivada del ectodermo de revestimiento con el primer arco faríngeo durante la cuarta semana de desarrollo embrionario. b. La vesícula ótica se adentra en el tejido mesenquimatoso y se convierte en el laberinto membranoso. Se debe observar el desarrollo del receso tubotimpánico recubierto por el endodermo y que se convertirá después en la cavidad del oído medio y en la trompa auditiva. Además, la acumulación de mesénquima del primer y segundo arco faríngeo da origen a los huesecillos del oído. c. En esta etapa evolutiva ulterior, el primer surco faríngeo crece hacia el receso tubotimpánico en desarrollo. Los huesecillos del oído se ubican dentro de la cavidad timpánica. d. En esta etapa avanzada del desarrollo se ve cómo la membrana timpánica se forma a partir de las tres capas germinativas: el ectodermo de revestimiento, el mesodermo y el endodermo. Se debe notar que la pared de la vesícula ótica forma el laberinto membranoso.

orientada para recibir las señales que vienen desde el suelo, delante del cuerpo y a un lado de la cabeza. En la exploración otoscópica de un oído normal, el tímpano se ve semitransparente de color gris claro y posee una concavidad visible hacia el conducto auditivo externo. Debido a su concavidad, la luz del otoscopio se refleja en el tímpano como un cono de luz triangular (reflejo lumínico) que se irradia desde el ombligo en forma anterior e inferior (fig. 25-4). El martillo es uno de los tres huesecillos que se encuentran en el oído medio y es el único que está adherido al tímpano (v. fig. 25-1). El tímpano forma el límite medial (interno) del conducto auditivo externo y la pared lateral (externa) del oído medio (fig. 25-5). De afuera hacia adentro, las tres capas del tímpano son:

disposición radial y circular y La parte mayor e inferior del tímpano (porción tensa o pars tensa) está fuertemente tensada y posee un centro

medio grueso que contiene las fibras colágenas radiales y circulares y le imparte a la membrana su forma y su aspecto liso. La parte menor y superior del tímpano, que se encuentra ubicada por arriba de la apófisis lateral del martillo es laxa (porción flácida o pars flácida) y carece de una capa fibrosa media prominente (v. fig. 25-4). Las ondas sonoras hacen vibrar la membrana timpánica y estas vibraciones se transmiten a través de la cadena de huesecillos que vinculan el oído externo con el oído interno. La perforación de la membrana timpánica puede provocar trastornos auditivos transitorios o permanentes. Los huesecillos del oído conectan la membrana timpánica con la ventana oval.

Los tres huesecillos del oído, el martillo, el yunque y el estribo, forman una cadena que atraviesa la cavidad del oído medio (fig. 25-6) y conecta la membrana timpánica con la ventana oval. Estos huesos funcionan como un sistema de palancas que aumenta la fuerza transmitida desde la membrana timpánica vibrátil hacia el estribo por medio de la disminución de la proporción de sus amplitudes de oscilación, Los huesecillos contribuyen a convertir las ondas sonoras (es decir,

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O ÍD O M E D IO

Estribo

Martillo

El oído

Porción escamosa Porción petrosa Espacio del hueso temporal del hueso temporal perilinfático

Espacio perilinfático Yunque

Receso tubotimpánico

Endodermo de la faringe primordial

CAPÍTULO 25

Estribo en desarrollo (cartílago del segundo arco)

O ÍD O M E D IO

1006

Conducto auditivo externo

Membrana timpánica

El oído

M

I

Cóclea

OW

CAPÍTULO 25

F Vestíbulo Conducto auditivo interno

AC

LSC Nervio vestibular Nervio coclear

FIGURA 25-3 ▲ Corte horizontal a través de un hueso temporal humano. Aquí se muestran las relaciones entre las tres divisiones del oído dentro de la porción petrosa del hueso temporal. Cabe notar el ícono de orientación que muestra el plano de corte. La membrana timpánica separa el conducto auditivo externo de la cavidad timpánica. Dentro de la cavidad timpánica, se observan cortes del martillo (M) y el yunque (I). La pared posterior de la cavidad timpánica se asocia con las celdas aéreas mastoideas (AC). La pared lateral de la cavidad está formada principalmente por la membrana timpánica. El orificio del oído interno o ventana oval (OW) se puede apreciar en la pared medial de la cavidad (el estribo se ha quitado). Se observa el nervio facial (F) cerca de la ventana oval. Se identifican también la cóclea, el vestíbulo y una porción del conducto semicircular lateral (LSC) del laberinto óseo. También se observan los nervios cocleares y vestibulares, que son divisiones del nervio craneal VIII, dentro del conducto auditivo interno. El recuadro arriba y a la izquierda de la fotomicrografía muestra el plano de corte a través del laberinto óseo. 65 !.

Porción flácida Apófisis lateral del martillo Manubrio del martillo Ombligo Reflejo luminoso

Porción tensa

FIGURA 25-4 ▲ Membrana timpánica en el examen otoscópico del oído externo. Este diagrama y fotografía muestran la membrana timpánica izquierda vista con el otoscopio en el examen del conducto auditivo externo. Las características de la membrana timpánica incluyen el manubrio del martillo con su adhesión visible a la porción tensa de la membrana, el ombligo a la altura del extremo del manubrio y la apófisis lateral del martillo que sobresale. Por arriba de la apófisis lateral del martillo se halla una pequeña porción flácida de la membrana timpánica. Se debe observar el cono de luz (reflejo luminoso) que normalmente se observa extendiéndose en sentido anteroinferior desde el ombligo de la membrana timpánica (gentileza del Dr. Eric J. Moore).

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Cavidad timpánica

CAPÍTULO 25

Membrana timpánica

El oído

Conducto auditivo externo

O ÍD O M ED IO

SCE CT SSE

FIGURA 25-5 ▲ Corte transversal de una membrana timpánica humana. Esta fotomicrografía muestra la membrana timpánica, el conducto auditivo externo y la cavidad timpánica. 9 !. Recuadro. Membrana timpánica vista con más aumento. El epitelio que tapiza la superficie externa de la membrana es estratificado plano (SSE) mientras que el de la superficie interna es simple y está formado por células cúbicas bajas (SCE). Entre ambas capas epiteliales hay una capa intermedia de tejido conjuntivo (CT). 190 !.

las vibraciones aéreas) en vibraciones mecánicas (hidráulicas) en los tejidos y en las cavidades llenas de líquido. Articulaciones sinoviales móviles conectan los huesecillos, que reciben sus nombres según su forma aproximada:

de los músculos torna más rígida la cadena de huesecillos y así reduce la transmisión de las vibraciones hacia el oído interno. Este reflejo protege el oído interno de los efectos perjudiciales de los sonidos de gran intensidad. La trompa auditiva permite la comunicación del oído medio con la nasofaringe.

timpánica y se articula con el yunque. vincula el martillo con el estribo. actúa como un pequeño pistón sobre el líquido coclear. Las enfermedades que afectan el conducto auditivo externo, la membrana timpánica o los huesecillos del oído, son la causa de la hipoacusia de conducción (v. cuadros 25-1 y 25-2). Dos músculos se insertan en los huesecillos y afectan su movimiento.

El músculo tensor del tímpano se halla ubicado en un conducto óseo por arriba de la trompa auditiva y su tendón se inserta en el martillo. La contracción de este músculo aumenta la tensión de la membrana timpánica. El músculo estapedio surge de una eminencia ósea en la pared posterior del oído medio; su tendón se inserta en el estribo. La contracción del músculo estapedio amortigua el movimiento del estribo a la altura de la ventana oval. El músculo estapedio tiene apenas unos pocos milímetros de longitud y es el músculo esquelético más pequeño. Los dos músculos del oído medio participan en un reflejo protector llamado reflejo de atenuación. La contracción

La trompa auditiva (tuba de eustaquio), es un conducto estrecho y aplanado de unos 3,5 cm de longitud. El epitelio de revestimiento de la trompa es seudocilíndrico estratificado ciliado y alrededor de una quinta parte está compuesta por células caliciformes. Su función es permitir la entrada de aire en el oído medio, con lo que se iguala la presión del oído medio con la presión atmosférica. Las paredes de la trompa auditiva normalmente están adosadas pero se separan durante el bostezo y la deglución. Es común que las infecciones se extiendan desde la faringe hacia oído medio por medio de la trompa auditiva (lo cual provoca una otitis media). A la altura del orifico faríngeo de la trompa auditiva, suele hallarse una pequeña acumulación de tejido linfático, la amígdala tubárica. Las celdas aéreas mastoideas se extienden desde el oído medio hacia el interior del hueso temporal.

Un sistema de celdas aéreas se proyecta dentro de la porción mastoidea del hueso temporal desde el oído medio. El revestimiento epitelial de estas celdas es continuo con el de la cavidad timpánica y está apoyado sobre el periostio. Esta continuidad permite que las infecciones del oído medio se diseminen por estas celdas aéreas mastoideas y causen

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El laberinto coclear contiene el conducto coclear, el los conductos semicirculares anterior y posterior se unen en un extremo y forman la rama ósea común (v. fig. 25-8a). cual a su vez se halla dentro de la cóclea y es continuo con el La cóclea es una hélice de forma cónica que está en comu- sáculo (v. fig. 25-8c y d).

CAPÍTULO 25

El oído

O ÍD O IN T E RN O

nicación con el vestíbulo.

La luz de la cóclea, al igual que la de los conductos semicirculares, está en continuidad con la del vestíbulo. Se comunica con el vestíbulo en el lado opuesto al de los conductos semicirculares. Entre su base y su vértice, la cóclea describe alrededor de dos vueltas y tres cuartos en torno al cono central de hueso esponjoso conocido como modiolo (lámina 108, pág. 1026). Dentro del modiolo hay un ganglio sensitivo, el ganglio espiral (de Corti). Un orificio del conducto, la ventana redonda ubicada en su superficie inferior cerca de la base, está cubierto por una membrana delgada (la membrana timpánica secundaria).

Estructuras del laberinto membranoso El laberinto membranoso contiene la endolinfa y se encuentra suspendido dentro del laberinto óseo.

El laberinto membranoso consiste en una serie de sacos y conductos interconectados que contienen la endolinfa. Se encuentra suspendido dentro del laberinto óseo (fig. 25-8c) y el espacio restante está ocupado por la perilinfa. Las divisiones del laberinto membranoso son dos: el laberinto coclear y el laberinto vestibular (fig. 25-8d). El laberinto vestibular contiene las siguientes partes: los conductos semicirculares y se continúan con el utrículo. dades del vestíbulo y se comunican a través del conducto utriculosacular membranoso.

Células sensoriales del laberinto membranoso El laberinto membranoso posee células sensoriales especializadas que se ubican en seis regiones.

Seis regiones sensoriales del laberinto membranoso están compuestas por células ciliadas y células de sostén accesorias. Estas regiones se proyectan desde la pared del laberinto membranoso hacia el espacio endolinfático en cada oído interno (v. fig. 25-8d): branosas de los conductos semicirculares. Son sensibles a la aceleración angular de la cabeza (es decir, cuando se gira la cabeza). otra en el sáculo (mácula del sáculo). Perciben la posición de la cabeza y su movimiento lineal. dolinfa del conducto coclear. Funciona como receptor del sonido. Las células ciliadas son los mecanorreceptores epiteliales de los laberintos vestibular y coclear.

Las células ciliadas de los laberintos vestibular y coclear funcionan como transductores mecanoeléctricos. Convierten la energía mecánica en energía eléctrica, que después se transmite al encéfalo a través del nervio vestibulococlear. El nombre de las células ciliadas proviene del haz organizado de evaginaciones rígidas y agrupadas que hay en su superficie

K K

FIGURA 25-9 ▲ Fotomicrografías electrónicas del cinocilio y de los estereocilios de una célula sensorial ciliada vestibular. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de una célula sensorial ciliada de la mácula del utrículo. Se debe observar la relación del cinocilio (K) con los estereocilios (S). 47500 !. (Reproducido con autorización de Rzadzinska AK, Schneider ME, Davies C, Riordan GP, Kachar B. An actin molecular treadmill and myosins maintain stereocilia functional architecture and self-renewal. J CellBiol 2004; 164:887–897). b. Fotomicrografía electrónica de transmisión del cinocilio (K) y los estereocilios (S) de una célula ciliada vestibular en corte transversal. El cinocilio posee un diámetro mayor que el de los estereocilios. 47500 !. (Reproducido con autorización de Hunter-Duvar IM, Hinojosa R. Vestibule: sensoryepithelia. In: Friedmann I, Ballantyne J, eds. Ultrastructural Atlas of the Inner Ear. London: Butterworth, 1984).

K K

S S

S S

a

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b

TIPO I

TIPO II Cinocilios

Canal de transducción de K+

Haz ciliado (estereocilios)

Cuerpo basal

Conectores apicales

Raicilla

Despolarización

Placa cutícula

Nervio eferente CÉLULAS CILIADAS

FIGURA 25-10 ▲ Diagrama de dos tipos de células ciliadas en las regiones sensoriales del laberinto membranoso. La célula ciliada tipo I tiene forma de pera y una base redondeada. La base está encerrada dentro de una expansión con forma de cáliz de una terminación nerviosa aferente que tiene varios sitios de sinapsis en cinta además de varios botones sinápticos para las terminaciones nerviosas eferentes. Se debe notar las especializaciones de la superficie apical de estas células, que comprenden un cinocilio y un haz ciliado. El citoplasma apical de las células ciliadas contiene cuerpos basales para la fijación del cinocilio y un velo terminal para la fijación de los estereocilios. La célula ciliada tipo II es cilíndrica y en su base posee varias terminales nerviosas para fibras nerviosas tanto aferentes como eferentes. Las especializaciones de la superficie apical son idénticas a las de la célula tipo I. La organización molecular de los estereocilios se puede ver en el rectángulo ampliado. El enlace apical conecta la membrana plasmática lateral del eje del estereocilio (donde se ubican los conductos de transducción de K") con el extremo del estereocilio más corto (donde está la proteína de canal transductora mecanoeléctrica [TME]). El desplazamiento de los estereocilios hacia el cinocilio activa los conductos TME, que despolariza la célula ciliada, mientras que el movimiento en la dirección opuesta (alejándose del cinocilio) causa una hiperpolarización. Obsérvese que el extremo proximal de cada estereocilio está adelgazado y que sus raicillas estrechas se insertan en el velo terminal (placa cuticular) de la célula ciliada. También se observan otros conectores fibrilares entre los estereocilios contiguos.

apical. Esta superficie contiene un haz ciliar formado por hileras de estereocilios llamados cilios sensoriales. Las hileras aumentan su altura en una dirección particular a través del haz (fig. 25-9). En el sistema vestibular, cada célula ciliada posee un solo cilio verdadero llamado cinocilio, que está situado detrás de la hilera de estereocilios más largos (fig. 25-10). En el sistema auditivo, las células ciliadas pierden su cilio durante el desarrollo pero conservan el cuerpo basal. La posición del cinocilio (o del cuerpo basal) detrás de la hilera de estereocilios más largos define la polaridad de este haz ciliar asimétrico. En consecuencia, el movimiento de los estereocilios hacia el cinocilio se perciben en forma diferente al movimiento en la dirección opuesta (v. más adelante).

tos de actina muy juntos, vinculados por fimbrina y espina (proteínas de unión a actina). La alta densidad de los filamentos de actina y su amplio patrón de enlaces cruzados le imparten rigidez y dureza al eje o cuerpo del estereocilio. El cuerpo se adelgaza en su extremo proximal cerca de la superficie apical de la célula, donde los filamentos centrales de cada estereocilio están anclados en el velo terminal (placa cuticular). Cuando los estereocilios se desvían, pivotean a la altura de sus extremos proximales como si fueran bastones rígidos (v. fig. 25-10). El examen microscópico electrónico de transmisión del extremo distal libre del esterocilio, permite identificar una placa electrodensa en el lado citoplasmático de la membrana plasmática. Esta placa corresponde a la proteína de canal Los estereocilios de las células ciliadas son estructuras rígi- transductora mecanoeléctrica (TME). Un enlace crudas que contienen proteínas de canal transductoras meca- zado fibrilar llamado enlace apical conecta el extremo del noeléctricas en sus extremos distales. estereocilio con el eje de un estereocilio más largo contiguo Los estereocilios de las células ciliadas poseen una (v. fig. 5-10). El enlace apical deempeña un papel importante estructura molecular similar a la que se describió en la pági- en la activación de los conductos TME en los extremos de los na 120. Su estructura central interna está formada por filamen- estereocilios y en la apertura de conductos de transducción de

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O ÍD O IN T ERN O

Nervio aferente

El oído

Conectores del eje

Cáliz de nervio aferente

CAPÍTULO 25

Proteína de canal TME

Filamentos de actina

Botón nervioso

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Enlace apical

CAPÍTULO 25

El oído

O ÍD O IN T E RN O

1012

K" adicionales en el sitio de su inserción en el eje del estereocilio contiguo (v. fig. 25-10). Las estructuras moleculares de los conductos de K" transductores y de los enlaces apicales aún no se conocen. Los estereocilios individuales están conectados, además, por una variedad de enlaces cruzados extracelulares de tipo fibrilar. En ratones de laboratorio, una mutación que afecta el gen codificador de la proteína espina, causa síntomas cocleares y vestibulares. Se observa una pérdida temprana de la audición; además, los animales pasan la mayor parte del tiempo caminando o girando en círculos. Los estereocilios de estos animales no mantienen la rigidez necesaria para el funcionamiento adecuado de los conductos TME.

camente cerca del extremo del estereocilio. Esto permite el ingreso de K", lo cual provoca una despolarización de la célula receptora. Esta despolarización provoca la apertu...