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Mitschrift des VO-Teils (SS19)...

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Einführung in die Palä Paläobiologie obiologie ao. Univ.-Prof. Dr. Doris Nagel, Dr. Erik Wolfgring Di 15.05.19 - 1. Teilprüfung um 08:30 im Hörsaal 3 im UZA 2 Multiple Choice (30 Fragen à 2 Punkten; ab 35 Punkten positiv) Die Erde als System Zeiteinteilung in der Geologie: große Änderungen in Flora und Fauna kennzeichnen neues Erdzeitalter Präkambrium

Kambrium

Ordovizium

Silur

Devon

Karbon

Perm

Trias

Jura

Kreide

Tertiär

Quartär

Präkambrium (Entstehung der Erde bis vor 570 Millionen Jahren) Entstehung des Sonnensystems vor ungefähr 4,6 Milliarden Jahren Jahren; Entstehung der Erde zur ca. selben Zeit Rotierende Staubwolken vereinigen sich zu Aggregatskörper  Massenzuwachs durch Meteoriteneinschläge (Größe: Mars, Merkur) Achsenstellung der Planeten ist variabel, ändert sich z.B. durch Einschläge Einschläge haben für die heutige Rotation und Neigung der Erde gesorgt (Venus rotiert in die Gegenrichtung, Uranus stark gekippte Achse) Erde kollidiert mit Theia (Protoplanet) hat große Rolle in der Entstehung der Erde gespielt; Entstehung des Mondes, Beweis dafür ist die Ähnlichkeit und das Alter der Gesteine Aufbau der Erde  Innerer Erdkern (Im Erdkern Temperaturen bis 6000°C möglich)  Äußerer Erdkern (auch extrem heiß)  Erdkruste (Entsteht durch Abkühlungsprozesse) Dichtes Material sinkt ab, leichteres steigt auf  Konvektionsströmung Silikatmantel  ultrabasisch Erdkruste: Ozeanboden – basisch (Mg + Fe) Kontinentenkruste – saure Gesteine (Si, Al) Radioaktiver Zerfall führt zusätzlich Wärme zu, Abkühlung  erste Kruste entsteht Diskontinuität  Grenze zwischen Schalen unterschiedlicher Dichte Tiefste Bohrung auf Halbinsel Kola ~12 km  Was passiert, wenn Erdkruste aufreißt? Es kommt eher Material heraus, als dass ein Loch entsteht, weil Temperatur und Druck viel zu mächtig sind! Das Magnetfeld der Erde  hängt sehr stark mit Beschaffenheit und Zusammensetzung des Kerns zusammen  Material mit hohem Metall-Anteil, bewegt sich durch Konvektionsströmungen  Durch den Geodynamo entsteht ein magnetisches Feld  Das Erdmagnetfeld verläuft um den Äquator ellipsenförmig, an den Polen parallel zur Erdachse 1

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Polarlichter sind nur aufgrund des Erdmagnetfelds möglich Magnetischer Nord- und Südpol sind zeitlich variabel, wechseln in unregelmäßigen Abständen Messungen mittels magnetisierter Mineralien: Magnetische Bestandteile in Gesteinen zeigen nach Norden oder Süden, so kann erforscht werden, wo ein bestimmtes Gestein herkommt, so kann man z.B. herausfinden, wo ein Kontinent vor Milliarden Jahren lag

Plattentektonik (variable Erdkruste) Erdkruste):: Alfred Wegener Theorie: Erde ist kein starres Konstrukt, Kontinentalkonfiguration der Erde ändert sich, wir haben einzelne Kontinentalplatten (Kontinentalzyklen) Welcher Mechanismus steckt dahinter? Konvektionsströmung (im Erdmantel): Energie aus dem Erdinneren treibt die Bestandteile aus den äußeren Schichten des Erdaufbaus an und bewegt so unsere tektonischen Platten Durch Konvektionsströmung brechen Platten auf (spreading-zone, z.B. Mittelozeanischer Rücken) Ecken und Enden mit Konvergenz (Platten treffen aufeinander) Subduktion (Platte wird verschluckt unter anderer); Kontinentale Gebirgsbildung und Tiefseegräben an Subduktionszonen: Vulkanismus an Plattengrenzen, Geothermale Strömungen/Quellen, Häufung von Erdbebenereignissen  Pacific „Ring of fire“ Erdbeben 2011 in Sendai, Japan (Atomreaktoren-Katastrophe)  Plattengrenze: sehr oft mit heißen Quellen und erhöhtem Vulkanismus verbunden Punktkarte mit Gebieten starker Erdbebenvorkommen zeigen deutlich den „Ring of fire“ und allgemein die Grenzen der Litosphärenplatten Auch Gebirgsbildungsprozesse hängen fast ausschließlich mit plattentektonischer Aktivität zusammen (Alpen wurden aufgeschoben) Achaikum (vor 4,5 bis 2,5 Milliarden Jahren) Evolution der Atmosphäre Wie kommt es überhaupt dazu, dass es irgendwann Leben auf der Erde gibt? Die erste Atmosphäre  entsteht durch Entgasungsprodukte der flüssigen Erde  besteht hauptsächlich aus Wasserstoff, auch Helium, Methan und Ammoniak  ist sauerstoffrei, weil dieser noch in Silizium, Eisen und Kalium gebunden war  ist viel zu heiß, erst durch Abkühlung werden Entgasungsprodukte freigesetzt, wird Sauerstoff freigesetzt und es geht in Richtung zweite Atmosphäre  noch kein Van-Allen-Gürtel (= Strahlengürtel der Erde) 2

Die zweite Atmosphäre 

Entgasungsprodukte, UV-Strahlung und große Hitze setzt Sauerstoff frei und es entstehen Verbindungen wie Wasser, Kohlenmonoxid, Kohlendioxid, Schwefelsäure, Ammoniak, Salzsäure

Die dritte Atmosphäre  Immer noch frühes Präkambrium  Extreme O2 Zunahme durch Cyanobakterien Heutige Zusammensetzung: 78% Stickstoff, 21% Sauerstoff, 0,9% Argon, 0,03% Kohlendioxid Außerdem: Neon, Helium, Krypton, Xenon, Methan, Kohlenmonoxid, Wasserstoff, Ammoniak, etc. Ein erhöhter Anteil an Sauerstoff in der Atmosphäre wäre problematisch  Sauerstoff ist ein hoch reaktives Element (wir würden zu brennen beginnen) Z.B. Im Karbon dominieren Wälder auf der Erde, höherer Sauerstoffgehalt  riesige Brandereignisse, viele Beweise für Waldbrände Die Entstehung von Wasser (vor 3,5 Milliarden Jahren) Teilweise aus den Entgasungsprodukten, die während des Abkühlens durch Freisetzung von Sauerstoff entstanden sind, teilweise aus Kometen (bestehen aus Eis), die beim Eintritt in die Atmosphäre schmelzen. Das Miller-Urey-Experiment (USA) Simulation der Uratmosphäre mit Methan, Ammoniak und Wasserstoff + Energie (in Form elektrischer Impulse)  Verbindungen brechen auf und es entstehen neue sehr einfache Verbindungen Experiment über Tage und Wochen: in so kurzer Zeit entstehen bereits Cyanide, Aldehyde, Amine und andere kompliziertere Verbindungen (Was passiert mit der Erde über Milliarden Jahre?) Zusatzinformation: Urey-Effekt Urey-Effekt:: Beginnende Ozonschicht absorbiert eine Wellenlänge von 260 bis 280 nm – u.a. sind hier Aminosäuren am anfälligsten Woher kam das erste Leben? Aus dem All? Die Ursuppe-Ozeane mit Biomolekülen verhindert aber die langkettigen Verbindungen, ebenso die UV-Strahlung, Meteoriten enthalten geringe Mengen an Biomolekülen. Theorie der Eisen-Schwefel-Welt von Wächtershäuser danach wäre das Leben auf der Erde an der Oberfläche von Eisen-Schwefel-Mineralen entstanden, also Sulfiden: katalytisch wirkende Mineralien bewirken eine stärkere Synthese; es entstehen dadurch schneller langkettige Verbindungen, die oberflächen-gebunden sind und dadurch auch stabiler bleiben. Durch Oberflächen-Metabolismus entsteht ein Biofilm. Durch Katalyse werden aus Aminosäuren Enzyme. Auf der Erde?

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Montmorillonite sind Schichtsilikate (Smektite), die abwechselnd negative und positive Ladungen in den Schichten haben. In Poren binden sie organische Substanzen und im Experiment lassen sich so Polypeptide und Aminosäuren bilden. Es sind anorganische Verbindungen mit Ladung  ziehen Material an und machen so die Verbindungen komplexer, ohne jedoch genetische Information zu enthalten… Smektite sind sehr affin gegenüber Biomolekularen Zusammensetzungen

Kann organische Substanzen deutlich bei der Bildung von komplexen Molekülen begünstigen; geht langsam in die Richtung selbst-replizierender Moleküle Hyperzyklus (Organische Verbindungen brechen durch leichte Änderungen der Temperatur, der Umwelt, auf, finden andere Verbindungs-Partner aus der Umgebung) Vielschritt-Hypothese Aus den zufällig gebildeten Molekülen finden sich einfachste RNA-Moleküle mit Enzymen zusammen entsteht eine Quasispezies – selbstreproduzierende Moleküle, die Information auf diese Art weitergeben – „Quasileben“. Bessere Kombinationen (Mutation, Selektion) verdrängen die ursprünglichen. Hyperzyklen können entstehen (Molekül A erzeugt Molekül B, und B wieder A) Heute: rezente tRNA hat 80% Guanin-Cytosin Anteil Wahrscheinlichkeit für ein katalysierendes Protein liegt bei 10-10 bis 10-14. Je mehr Hitze desto besser die anschließenden Reaktionen… Replikasenfreie Reproduktion einfache Doppelhelix-Stränge gehen bei Tag/Hitze auf um sich bei Nacht/Kälte mit Bausteinen zu duplizieren und wieder zu schließen (wird heute auch im Labor bei der Untersuchung von DNA so gemacht) Das Yanagawa-Experiment Simuliert das Miller-Experiment unter hohem Druck (130 bar) und Temperatur (260°C); extrem lebensfeindliches Milieu: kein Licht, wenig Sauerstoff; Tauchroboter beobachten Black Smoker, es gibt Leben dort, Entstehung von Mikrosphären, die wachsen und knospen können, mit Proteinmembran und können ATP und Glucose selektiv aufnehmen; viele Bakterien, Symbionten, nicht auf Sauerstoff angewiesen Zusammenfassung der chemischen Evolution: Mögliches Modell dieser frühen selbst-replizierenden Molekülzusammensetzungen 1. Phase: zufällige abiotische Synthese und Akkumulation kleiner organischer Moleküle: Einfache Verbindungen (Aminosäuren, Nukleoside) unter Energie-Einfluss brechen auf und andere einfache Verbindungen werden neu zusammengesetzt 2. Phase: Moleküle kondensieren zu Polymeren und größere, stabilere Ketten entstehen 3. Phase: Bildung von Kompartimenten  bilden Mikrosphären (Smectit; Schutzschicht) 4. Phase: Phasen 1 bis 3 ergeben Eigenschaften der Vererbung – katalytische RNA (Ribozym) Protobiont müsste anaerob (kein Sauerstoff), hyperthermophil ((hohe hohe Temperaturen), halophil (hohe Salztoleranz) und chemoautotroph ((Energiebedarf) Energiebedarf) sein 4

 Ähnliche Strukturen wurden in fast 4 Mrd. alten Gesteinen in Grönland gefunden. Beispiele heutiger Extremorganismen Extremorganismen:: Archaea (älteste Lebewesen?) sind Thermoacidophil, Methanogene, extrem Halophile und extrem Thermophile      

Einzellige Lebewesen ohne Zellkern Können unter extremen Bedingungen leben, z.B. in Geysiren und um die Black Smoker (austretendes Wasser mit 350°C, 300facher Atmosphärendruck) Bildung von Schichtsilikaten Anaerob (Energiegewinnung durch Oxidieren von Schwefelwasserstoff) Halophile z.B. in Salzseen, nutzen Sonnenlicht als Energiequelle Methanogene z.B. im Verdauungstrakt von Wiederkäuern, Termiten oder in Sümpfen  sie bauen Cellulose ab

Three-Domain-System Systematische Einteilung aller Lebewesen nach Woese, höchste Klassifizierungskategorie: Domäne: Bakterien, Archaea, Eukaryonten (vielzellige Organismen sind nur ein kleiner Stamm innerhalb der Eukayonten) Endosymbionten-Theorie Diese Theorie erklärt die Entwicklung des inneren Membransystems aus spezialisierten Einstülpungen der prokaryotischen Plasmamembran, die vermutlich durch Phagozytose entstanden ist. Mitochondrien und Plastiden stammen von endosymbiontischen Bakterien ab. Diese entwickelten sich vermutlich bereits unter Atmosphäre 1 bis 2. Cyanobakterien („Blaualgen“ sind keine Algen!): sind die ersten Lebewesen, die Photosynthese betreiben  Endprodukt: Sauerstoff mit Bildung dieser Bakterienrasen setzen wir zum ersten Mal durch biochemische Prozesse Sauerstoff frei bilden Biofilm und fangen Sedimentpartikel ein, wachsen dadurch lagenweise (Stromatolith) Gebänderte Eisenerze (Südafrika) ab ca. 2,5 Milliarden Jahren Oxidierte Eisenerzanlagen wechseln mit Hornsteinlagen sind gemeinsam mit Stromatolithen die ersten Hinweise darauf, dass sich der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre geändert hat Proterozoikum (2.500 - 541 Millionen Jahre) Gabonionta Erste makroskopische mehrzellige Lebewesen Lebewesen, Eukaryonten (2,1 Milliarden Jahre) In Gabun, Westafrika auf der Suche nach Uran auf Steine mit seltsamen Abdrücken gestoßen Spätes Proterozoikum: Cryogenium (vor ca. 840 bis 630 Millionen Jahren): Hypothetischer Superkontinent Rodinia zerbricht und Pangea entstand

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„Snowball Snowball Earth Earth“ im Cryogenium: fast gesamte Erde in einer langanhaltenden Phase einer Eiszeit Tillite (fossile Gletscherreste) in niedrigen Breiten gefunden – Theorie einer globalen Vereisung; können datiert werden  Hinweise auf das Aufbrechen eines Superkontinents Nach dieser globalen Vereisung findet man die Ediacara-Fauna Ediacara-Fauna: erste höhere Organismen ohne mineralisiertes Skelett, die wir vor dem Paläozoikum noch finden  kein Skelett  ausschließlich Weichteile  Flachwasserbewohner – Fauna weltweit sehr ähnlich  gesamte Lebewelt am Meeresboden  wenig Bioturbation, einfache grabende Organismen  horizontal oder einfach senkrecht Funde aus Australien, Namibia, Russland und Kanada (ca. 25 Fundstellen) Beispiele: Tribrachidium, Cyclomeduse, Dickinsonia, Spriggina, Charnia Paläozoikum (Kambrium, Ordovizium, Silur, Devon, Karbon, Perm) „Kambrische Explosion“ Erstmaliges Auftreten von Organismen mit mineralisierten Skeletten Skeletten: Hartschalen  viel leichter zu erhalten! zuerst „small small shelly fauna fauna“ (1-2mm), langsam größere Formen Stockwerksbildung in der Lebewelt (es wird in die Tiefe gebohrt), weil die Lebensbedingungen und Nährstoffvorräte dort besser sind, Konkurrenzdruck herrscht, man sucht neue Nischen, neue Orte an denen Arten gedeihen können Kambrium (vor 540 - 490 Millionen Jahren) Sehr warm, Klimaschwankungen wegen Tag und Nacht und wegen der Jahreszeiten Viele Fossilfunde  mehr Informationen als Weichteile       

Porifera (Schwämme) Archaeocyatha (fossile „Schwamm-Koralle“) Brachiopoda (Armfüßer, sehen muschel-ähnlich aus) Arthropoda (Gliederfüßer) Echinodermata / Cystoidea (Stachelhäuter, heute z.B. Seeigel) Chordata-artige (Wirbeltiere erst gegen Ende des Kambriums) Rückgang der Stromatolithen (Einzeller, die Photosynthese betrieben haben)

Mit Beginn des Kambriums liegen also die wichtigsten Tierstämme bereits vor. Beispiele: Hallucigenia sparsa (mehrere cm groß, harter Körper mit Stacheln und tentakelähnlichen Fortsätzen), Okenia hallucigenia (Nacktschnecke aus dem Wasser, weicher Körper), Anomalocaris briggsi (2 bis 30cm, schwimmender Räuber, Mundwerkzeuge, Augen), Opabinia, Wiwaxia (dachschindelartige Platten), Marella (Arthropoda), Odontogriphus (war schon relativ weit entwickelt), Pikaia (Chordata? hatte Längslinie)  alles ausgestorbene Arten 6

Protozoa (einzellige Protisten) Foraminiferen Foraminiferen, sogenannte „Kammerlinge“: Gehäuse sieht aus als hätte es einzelne Kammern, sind aber Poren für Protoplasmafäden Wichtig für die Sandbildung; kommen in Massen in Pyramiden vor Erhaltungsfähige Gehäuse aus Kieselsäure, Calcit und Aragonit, Kalkskelett Großforaminiferen werden mehrere cm groß Beispiele: Ammonia (Protoplasmafäden zur Fortbewegung), Heterostegina (benthisch), Quinceloculina (porzellanschalig) Archaeocyatha  Riffbilder Zwischenstufe zwischen Schwamm und Koralle: Septen bildung wie Koralle, Poren und zentraler Raum wie Schwamm, rein marin, Flachwasserbewohner, 25 bis 30°C, tropisch bis subtropisch Weite Verwandte: Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa Tentaculata Brachiopoda (Armfüßer) 2-klappiges Gehäuse, Klappen bilateral symmetrisch Unterschied zu Bivalven (Muscheln): ein Stielklappe (mit Stielloch) und eine Armklappe (mit Armgerüst), mit Stiel am Untergrund befestigt, Lophophor (tentakelbesetzes Organ) mit Armgerüst im Inneren zum Filtrieren Mollusca – einfache Formen (nicht direkt verwandt) Beispiele: Pleurotomaria, Haliotis Erste Echinodermata (Stachelhäuter) – mit unregelmäßigen Platten, beginnendes Ambulacralsystem (Eldonia – quallenartig) Arthropoda Trilobita sogenannte „Dreilapper“: Cephalon = Kopfbereich, Thorax = Brustbereich, Pygidium = Schwanzbereich rein fossil, im Paläozoikum sehr formenreich, einfache Facettenaugen bis augenlos, 1 Paar Antennen, Panzer auf der Dorsalseite, keine Mundwerkzeuge, Leitfossilien sind vorhanden, Ende des Perms ausgestorben Vertebrata (Wirbeltiere) Agnatha (Kieferlose)  Ober-Kambrium bis rezent  Kieferlose Fische  fossil: knöcherner Panzer, teilweise knöchernes Innenskelett  Gemeinsamkeit fossiler und rezenter Arten: primäre Kieferlosigkeit  unglaublich viele Formen  nur sehr selten Leitfossilien

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Beispiele: Pteraspis, Drepanaspis, rezente Vertreter: Neunauge, Schleimfische

Lebewelt im Paläozoikum

Altersbestimmung der Gesteine: Relative und absolute Datierungen  oft interessanter: Temperaturunterschiede etc. Absolute Datierungen 

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Radioaktivität und absolutes Alter  Halbwertszeit  Isotope: C-14, C-12, C-13 Radiokarbon-Methode (= 14C-Methode)  kosmische Strahlung: aus 14N wird 14C  mit Sauerstoff entsteht CO2 – Pflanzen, Tiere  14C/12C-Verhältnis: 1:10-12  Halbwertszeit von 14C: 5.730 Jahre, Zeitbereich: max. 50.000 Jahre messbar  Organische Reste (Knochen, Schalen, Holz, Ton) können gemessen werden Argon-Argon-Methode: Radioaktives Material aus dem Erdmantel: Im Reaktor wird die Probe mit Neutronen beschossen. Aus K wird radioaktives Ar. Durch Neutronenbeschuss wird das stabile K in Ar umgewandelt und anschließend die beiden Argon-Isotope gemessen und verglichen. Materialien und Halbwertszeit wie bei K/Ar: Basalt, Tuff, Trachyt, Andesit etc. Halbwertszeit: 1,3 Milliarden Jahre

Relative Datierungen (jünger bzw. älter als…) 

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Schutzschilde der Erde – das Magnetfeld:  Nord und Südpol wechseln in unregelmäßigen Abständen die Position. Polung wie heute=normal, Umgekehrt = reverse. Magnetische Mineralien, z.B.: Hämatit, Magnetit regeln sich nach dem jeweilig herrschenden Magnetfeld ein und verharren in dieser Position = Remanenz Biostratiographie:  = relative zeitliche Zuordnung von Sedimentpakten mittels Leitfossilien Leitfossilien. Eigenschaften von Leitfossilien: sehr häufig, weit verbreitet, merkmalsreich, rasche Evolution, Phylogenie bekannt (z.B. Foraminiferen) Milankovic Kurve (um 1920)  Exzentrizität: die Erdbahn wechselt zwischen fast rund und elliptisch ca. alle 100.000 Jahre. 8

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 Ekliptik: Die Schrägstellung der Erde wechselt zwischen 22° bis 25° alle 41.000 Jahre (Grund für die Jahreszeiten)  Präzession: Wechselt durchschnittlich alle 26.000 Jahre Sauerstoffisotopenkurve:  Verhältnis von 16O zu 18O in Zeiten der Vergletscherung anders als zu Warmzeiten (16O verdunstet leichter)  In Zeiten der Vergletscherung bleibt mehr 16O im Eis gebunden, mehr 18O im Meerwasser, Warmzeiten – Verhältnis ändert sich wieder  Kurve stimmt mit der Milankovic-Kurve überein

Ordovizium (vor 490 - 440 M Millionen illionen Jahren)     

An Land noch lebensfeindliche Umgebung, im Wasser große Biodiversifikation, aktiver Vulkanismus, der langsam ausdampft, warmes Klima Fusionierung von Laurentia (Nordamerika, Grönland, Sibirien, Europa) und Baltica = Laurussia Letze Phase der kaldonischen Gebirgsbildung: Appalachen und Kaledonien Ablagerung von typischen Rotsedimenten = Old-Red Sandstone Am Ende des Ordoviziums verursacht eine Abkühlung und Vereisung ein Aussterben von 50% aller marinen Gattungen, die sich nicht anpassen konnten, darunter Archaeocyathen-Riffe, teilweise Brachiopoden, Bryozoa, Trilobiten

Tabulata (Bödenkorallen) rein fossil (Ordovizium bis Perm) sind sehr kleine Corallite (0,5-4mm), meist mit 12 Septen, leistenartig oder in Dornen aufgelöst, Septen gering entwickelt (Dornenreihen), Bilden Kolonien Unterteilung in: Favosites sp. (Benennung nach Querböden), Syringopora sp. (häufig Porenreihen in den Wänden) Rugosa (Hornkorallen) rein fossil (Ordovizium bis Perm) bilden keine Kolonien, einzelne Korallen Benennung nach Querrunzeln (Rugae), Septen Einbau in 4 Quadranten; Unterteilung in Goniophyllum und Heliophyllum Mollusca (Weichtiere) z.B. Gastropoda (Schnecken), Bivalvia (Muscheln) Erstauftreten oberstes Kambrium, ab Ordovizium formenreich, nur marin Erste Landformen ab Karbon Nautiloidea Einziger Kopffüßer, der nicht nur eine Außenschale hat, sondern auch darin lebt, Kammern mit Gasgemisch gefüllt, haben Öffnung: Gewebeschlauch, womit das Tier in der Wassersäule tarieren kann, viele kleine Fangarme, Kopfschild als Schutz, gut entwickeltes Auge, Nahrung sind kleine Krebse und Aas, Flachwasserbereich (100 - 400m) Orthoceras (Geradhörner) sind fossile Nautiloidea Rezent: Nautilus (Perlboot) im indopazifischen Raum in tieferen Bereichen Arthropoda (Gliederfüßer) Eurypteriden (Riesenskorpione, Seeskorpione) 9

Besitzen Mundwerkzeuge, sind R...