Principios Integrados de Zoolog Cleveland P Hickman Jr Larr pdf páginas 649 755 PDF

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Trilobitas, Quelicerados e Miriápodes • FILO ARTHROPODA ∘ Subfilo Trilobita ∘ Subfilo Chelicerata ∘ Subfilo Myriapoda

Um escorpião.

Uma armadura

Em algum momento e em algum lugar durante a era Pré-Cambriana, aconteceu um importante marco da evolução da vida na Terra. A cutícula macia do ancestral segmentado de animais que hoje denominamos artrópodes foi endurecida com a deposição adicional de proteína e de um polissacarídio inerte denominado quitina. O exoesqueleto cuticular ofereceu proteção contra predadores e outros perigos ambientais, e conferiu a seu possuidor uma lista formidável de outras vantagens seletivas Por exemplo, uma cutícula endurecida proporcionou um local mais seguro para a fixação da musculatura, permitiu que os segmentos adjacentes e as articulações funcionassem como alavancas e melhorou enormemente o potencial para locomoção rápida, incluindo o voo. Com certeza, uma armadura não poderia ser uniformemente rígida; o animal seria tão incapaz de se mover quanto o Homem de lata enferrujado de O Mágico de Oz. As seções rígidas de cutícula estavam separadas entre si por seções finas e flexíveis, que formavam suturas e articulações. O exoesqueleto cuticular teve um potencial evolutivo enorme As extensões articuladas de cada um dos segmentos tornaram-se apêndices. À medida que as cutículas endurecidas evoluíam, ou talvez concomitantemente com isso, ocorreram muitas outras modificações nos corpos e nos ciclos de vida dos protoartrópodes. O crescimento exigiu uma sequência de mudas cuticulares controladas por hormônios. Os compartimentos celômicos reduziram sua função de esqueleto hidrostático, talvez causando uma regressão do celoma e sua substituição por um sistema aberto de seios (hemocele). Os cílios locomotores desapareceram Essas modificações e outras são denominadas “artropodização”. Elas produziram animais em grande diversidade e abundância, capazes de colonizar praticamente todos os habitats na Terra.

FILO ARTHROPODA O filo Arthropoda (Gr. arthron, articulação + pous, podos, pé) é atualmente o filo com maior diversidade de espécies do Reino Animal, sendo composto por mais de 75% de todas as espécies conhecidas. Aproximadamente, 1.100.000 espécies de artrópodes foram registradas, e provavelmente o mesmo número ainda deve ser identificado e classificado (na realidade, com base no levantamento da fauna de insetos no dossel das florestas pluviais, muitas estimativas de espécies ainda não descritas são muito maiores). Os artrópodes incluem aranhas, escorpiões, carrapatos, ácaros, crustáceos, piolhos-de-cobra, centopeias insetos, além de outros grupos menos conhecidos. Existe também um rico registro fóssil que se estende à porção mais antiga do período Pré-Cambriano. Poucos artrópodes ultrapassam 60 cm de comprimento, e a maioria é muito menor. Entretanto, os euriptéridos da era Paleozoica chegavam até 3 m, e alguns insetos precursores das libélulas (Protodonata) tinham envergadura de asas de cerca de 1 m. Atualmente, o maior artrópode, um caranguejo japonês do gênero Macrocheira (Gr. makros, grande + cheir, mão), atinge aproximadamente 4 m; e o menor é o ácaro parasito* do gênero Demodex (Gr. dēmos, pessoa + dex, verme de madeira), que mede menos de 0,1 mm de comprimento. Os artrópodes são animais em geral ativos, com muita energia. Eles usam todas as formas de alimentação – carnívoros herbívoros e onívoros –, embora a maioria seja herbívora. Muitos artrópodes aquáticos são onívoros ou dependem de alga para sua nutrição, e a maioria das formas terrestres alimenta-se principalmente de vegetais. Quanto à diversidade da distribuição ecológica, os artrópodes não têm rivais. Embora muitos artrópodes terrestres exerçam competição por alimento com os humanos e transmitam doenças sérias, são essenciais na polinização de muitos dos vegetais utilizados na alimentação humana, e também servem de alimento no ecossistema, produzem drogas e produtos como a seda, o mel, a cera de abelha e tinturas. Os artrópodes estão distribuídos mais amplamente e mais densamente por todas as regiões da biosfera terrestre do que o membros de qualquer outro filo eucariota. Eles são encontrados em todos os tipos de ambiente, desde as profundeza oceânicas até altitudes bastante elevadas, e desde os trópicos até bem dentro das regiões polares do sul e do norte. Espécies diferentes estão adaptadas para a vida no ar; sobre a terra; em água doce, salobra e marinha; e sobre os corpos de plantas e outros animais ou dentro deles. Algumas espécies vivem em locais nos quais nenhum outro animal consegue sobreviver.

Relações entre os subgrupos de artrópodes Os artrópodes são protostômios ecdisozoários, pertencentes ao clado Panarthropoda (ver Figura 18.1). Eles têm corpo segmentados, uma cutícula quitinosa, frequentemente contendo cálcio, e apêndices articulados. O endurecimento crítico da cutícula formando um exoesqueleto articulado é chamado, algumas vezes, de “artropodização”. Os artrópodes diversificaram-se muito porém é relativamente fácil identificar planos corporais específicos que

caracterizam os subgrupos dos artrópodes. Por exemplo, as centopeias e os milípedes têm troncos compostos de segmento semelhantes repetidos, enquanto as aranhas têm duas regiões do corpo distintas sem segmentos repetidos. O filo Arthropoda está dividido em diversos subfilos, com base em nosso conhecimento atual das relações entre os subgrupos. Tradicionalmente, centopeias e milípedes e formas aparentadas, chamadas de paurópodes e sínfilos, estavam agrupados com os insetos no subfilo Uniramia. Todos os membros de Uniramia têm apêndices unirremes – aqueles com um único ramo – em oposição aos apêndices birremes, os quais apresentam dois ramos (Figura 19.1). As filogenias construídas utilizando dados moleculares não sustentam Uniramia como um grupo monofilético. Além disso, conforme as bases genéticas de apêndices unirremes versus birremes foram sendo mais bem compreendidas (ver a seguir), tornou-se cada vez mai improvável que todos os apêndices unirremes tenham sido herdados de um único ancestral comum com tais apêndices. Atualmente, são definidos cinco subfilos de artrópodes. Centopeias, milípedes, paurópodes e sínfilos são colocados no subfilo Myriapoda. Os insetos são colocados no subfilo Hexapoda. As aranhas, os carrapatos, os límulos e seus parente formam o subfilo Chelicetara. As lagostas, os caranguejos, as cracas e muitos outros formam o subfilo Crustacea. Nó incluímos os “vermes-língua” do antigo filo Pentastomida em Crustacea. Os trilobitas, já extintos, foram agrupados no subfilo Trilobita. As relações filogenéticas entre os subfilos são controversas. Uma hipótese sustenta que todos os artrópodes qu apresentam uma peça bucal em particular, chamada de mandíbula (Figura 19.1), formam um clado chamado Mandibulata. Esse clado inclui membros de Myriapoda, Hexapoda e Crustacea. Os artrópodes que não têm mandíbulas possuem quelíceras (Figura 19.1), como exemplificado pelas aranhas. Assim, de acordo com a “hipótese mandibulada”, os miriápodes, o hexápodes e os crustáceos são mais proximamente aparentados entre si do que qualquer um deles com os quelicerados. O críticos da hipótese mandibulada argumentam que as mandíbulas em cada grupo são tão diferentes entre si que poderiam não ser homólogas. As mandíbulas dos crustáceos são multiarticuladas com superfícies para mastigar e morder na base da mandíbula (mandíbula do tipo gnatobase), enquanto a dos miriápodes e hexápodes tem uma única articulação, sendo a superfície mordedora localizada na margem distal (mandíbula integral). Também existem algumas diferenças nos músculos que controlam os dois tipos. Os proponentes da hipótese mandibulada respondem que os 550 milhões de anos de história do mandibulados permitiram a evolução de mandíbulas diversas a partir de um tipo ancestral. Uma filogenia recente usando os caracteres do genoma mitocondrial embasam a “hipótese da mandíbula”. Nós assumimos que o subfilo Trilobita é o táxon-irmão para todos os outros artrópodes e que a primeira divisão no último grupo separa os quelicerados de um ancestral comum de miriápodes, hexápodes e crustáceos. Assinalamos o subfilo Crustacea como o táxon-irmão do subfilo Hexapoda (Figura 19.2). As evidências de uma relação próxima entre hexápodes e crustáceos emergiram a partir de vários estudos filogenéticos que utilizam caracteres moleculares; esses estudos indicaram a necessidade de uma reavaliação dos caracteres morfológicos nos membros de ambos os táxons. Unimos o subfilo Crustacea com o subfilo Hexapoda no clado Pancrustacea. A natureza exata da relação de parentesco entre esses dois subfilos está sendo debatida e encontra-se discutida nos Capítulos 20 e 21.

Figura 19.1 Dois caracteres importantes dos artrópodes: os apêndices podem ser unirremes (perna de um abelha) ou birremes (membros de uma lagosta); as peças bucais podem incluir quelíceras (aranha) ou mandíbula (gafanhoto). Note que a presença/ausência de brânquias não está relacionada com a forma do apêndice. Após esta introdução geral aos artrópodes, abordamos três subfilos neste capítulo: Trilobita, Chelicerata e Myriapoda. O Capítulo 20 é dedicado ao subfilo Crustacea e o Capítulo 21, ao subfilo Hexapoda.

Por que os artrópodes conseguiram atingir tamanha diversidade e abundância? Os artrópodes têm uma grande diversidade (número de espécies), ampla distribuição e variedade de habitats e hábitos alimentares, e uma fantástica predisposição genética para adaptação a condições variantes. Na discussão que se segue, são resumidos os padrões estruturais e fisiológicos que auxiliaram os artrópodes a se tornarem dominantes. • Um exoesqueleto versátil. Os artrópodes possuem um exoesqueleto que tem alta capacidade de proteção sem sacrificar a flexibilidade ou a mobilidade. Esse esqueleto é a cutícula, um revestimento externo secretado pela epiderme subjacente. A cutícula é constituída de uma camada mais interna e mais grossa, a procutícula, e uma camada mais externa, relativamente fina, a epicutícula (Figura 19.3). Tanto a procutícula quanto a epicutícula consistem em várias camadas (lâminas). A epicutícula externa é composta de proteína, frequentemente com lipídios. A proteína é estabilizada e endurecida através de um processo de ligações químicas, denominado esclerotização, que aumenta sua capacidade de proteção. Em muitos insetos a camada mais externa da epicutícula é composta de ceras que reduzem a perda de água

A procutícula está dividida em uma exocutícula, que é secretada antes de uma muda, e uma endocutícula, que é secretada após uma muda. Ambas as camadas da procutícula contêm quitina consolidada com proteína. A quitina é um polissacarídio nitrogenado, rígido e resistente, e insolúvel em água, substâncias alcalinas e ácidos fracos. A cutícula não é apenas leve e flexível, mas também provê proteção contra a desidratação e outros estresses biológicos e físicos. Nos insetos, a quitina forma até cerca de 50% da procutícula, sendo o restante, proteína. Em alguns crustáceos, a quitina pode formar de 60 a 80% da procutícula; além disso, a maioria dos crustáceos apresenta algumas áreas da procutícula impregnada com sais de cálcio. A adição de sais de cálcio reduz a flexibilidade, mas aumenta a resistência. Na carapaça rígida de lagostas e caranguejos, por exemplo, essa calcificação é extrema.

Figura 19.2 Cladograma dos artrópodes existentes mostrando as prováveis relações entre os quatro subfilos Apenas algumas sinapomorfias estão incluídas aqui. Os crustáceos e os hexápodes são mostrados como táxons irmãos, no clado Pancrustacea. Uma relação de táxon-irmão entre Pancrustacea e Chelicerata está baseada n posse compartilhada de mandíbulas e dados de filogenias moleculares.

Figura 19.3 Estrutura da cutícula de crustáceos. A cutícula pode ser macia e permeável ou pode formar uma verdadeira armadura. Entre os segmentos do corpo e entre

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os segmentos dos apêndices, ela é fina e flexível, criando articulações móveis e permitindo liberdade de movimentos. Nos crustáceos e insetos, a cutícula forma invaginações (apódemas) que servem para a inserção da musculatura. A cutícula também pode revestir a parte anterior e a posterior do trato digestivo, revestir e dar suporte à traqueia, e estar adaptada para servir como peças bucais mastigatórias, órgãos sensoriais, órgãos copuladores, e como propósito de ornamentação Ela é, com certeza, um material versátil. O exoesqueleto cuticular não expansível, entretanto, realmente impõe restrições importantes ao crescimento. Para crescer, um artrópode deve trocar seu revestimento externo em certos intervalos de tempo, e produzir um maior – em um processo denominado muda. O processo de muda termina com a efetiva eliminação da pele, ou ecdise. Os artrópode podem mudar muitas vezes antes de atingir o estágio adulto, e alguns continuam mudando após isso ter ocorrido. Mais detalhes do processo de muda são apresentados para os crustáceos (Capítulo 20) e os insetos (Capítulo 21). A segmentação e os apêndices proporcionam uma locomoção mais eficiente. O plano corporal ancestral dos artrópode era provavelmente uma série linear de segmentos semelhantes, cada um com um par de apêndices articulados. Entretanto os grupos atuais exibem uma ampla variedade de segmentos e apêndices. Tem havido uma tendência para os segmentos combinarem-se ou fundirem-se em grupos funcionais, chamados tagmas, que têm propósitos especializados. O corpo da aranhas, por exemplo, tem dois tagmas. Os apêndices são frequentemente diferenciados e especializados para uma divisão marcante de trabalho. Os artículos dos apêndices são essencialmente constituídos por alavancas ocas movidas por músculos internos, em sua maioria estriados, permitindo uma ação rápida. Os apêndices têm pelos sensoriais (bem como cerdas e espinhos) e podem estar modificados e adaptados para exercer funções sensoriais, manipulação de alimento locomoção eficiente e muito rápida, e natação Ar conduzido diretamente às células. A maioria dos artrópodes terrestres tem um sistema traqueal altamente eficiente constituído por tubos de ar que levam o oxigênio diretamente aos tecidos e células e permitem a existência de uma alta taxa metabólica durante períodos de atividade intensa. Esse sistema também tende a limitar o tamanho do corpo. Os artrópodes aquáticos respiram principalmente através de alguma forma de sistema de brânquias internas ou externas. Órgãos sensoriais altamente desenvolvidos. É encontrada uma grande variedade de órgãos sensoriais, desde olho compostos (em mosaico) até aqueles relacionados com o tato, o olfato, a audição, o equilíbrio e a recepção química. Os artrópodes têm uma percepção muito afiada do que acontece em seu ambiente. Padrões comportamentais complexos. Os artrópodes ultrapassam a maior parte dos demais invertebrados quanto complexidade e à organização de suas atividades. O comportamento inato (não aprendido) controla inquestionavelmente muito do que eles fazem, mas o aprendizado também tem um papel importante na vida de muitas espécies. Uso de diferentes recursos através da metamorfose. Muitos artrópodes passam por modificações metamórficas incluindo uma forma larval que é muito diferente, estruturalmente, daquela do adulto. As formas larvais são muitas vezes adaptadas para utilizar alimento diferente daquele usado pelos adultos, e ocupam um espaço diferente. O uso de diferentes recursos parece mais significativo porque a competição intraespecífica ocorrerá quando forem grandes os números da população; independentemente dos recursos usados, um tornar-se-á limitador.

SUBFILO TRILOBITA Os trilobitas provavelmente surgiram antes do período Cambriano, durante o qual floresceram. Estão extintos há 245 milhões de anos, mas foram abundantes durante os períodos Cambriano e Ordoviciano. Seu nome refere-se ao formato trilobado do corpo em uma secção transversal, causado por um par de sulcos longitudinais. Eram habitantes de fundo, achatados dorsoventralmente, e provavelmente se alimentavam de detritos (Figura 19.4A). A maioria deles podia enrolar-se como tatuzinhos-de-jardim (isópodes), e mediam de 2 a 67 cm de comprimento. Apesar de serem muito antigos, eram artrópodes altamente especializados. Seu exoesqueleto continha quitina, reforçada em algumas áreas com a impregnação de carbonato de cálcio. O corpo era dividido em três tagmas: cabeça, tórax e pigídio. A cabeça tinha apenas uma peça, mas mostrava sinais de uma segmentação ancestral; o tórax tinha um número variável de segmentos; e os segmentos do pigídio, na extremidade posterior, eram fundidos em uma placa. A cabeça apresentava um par de antenas, olhos compostos, boca e quatro pares de apêndices locomotores. Não existiam peças bucais verdadeiras, mas um hipostômio (ver adiante) que atuava provavelmente na alimentação. Com exceção

uma franja de filamentos que podem ter servido como brânquias.

Figura 19.4 Fósseis de artrópodes antigos. A. Fósseis de trilobitas, em vista dorsal. Esses animais eram abundantes no período Cambriano Médio. B. Fóssil de Eurypterida. Os euriptéridos floresceram na Europa América do Norte desde o período Ordoviciano até o Permiano.

Os artrópodes quelicerados são conhecidos desde o período Ordoviciano há mais de 445 milhões de anos, e incluem euriptéridos (extintos), límulos, aranhas, carrapatos e ácaros, escorpiões, aranhas-do-mar e outros grupos menos conhecidos como os solífugos e escorpiões-vinagre. Seus corpos são compostos por dois tagmas: um cefalotórax, ou prossoma, e um abdome, ou opistossoma. São caracterizados por apresentarem seis pares de apêndices no cefalotórax, que incluem um par de quelíceras (peças bucais), um par de pedipalpos e quatro pares de apêndices locomotores. Não têm antenas. A maioria dos quelicerados suga alimento líquido de suas presas. Existem três classes de quelicerados (Figura 19.5).

Classe Merostomata A classe Merostomata é representada por euriptéridos, totalmente extintos, e xifosuros ou límulos, que são, algumas vezes denominados de “fósseis vivos” devido a formas existentes remanescentes dos fósseis ordovicianos. Subclasse Eurypterida

Os euriptéridos (Figura 19.4B) foram os maiores de todos os fósseis de artrópodes conhecidos, podendo atingir comprimento de 3 m. Esses fósseis ocorrem em rochas datadas desde o período Ordoviciano até o Permiano. Eles têm uma grande semelhança com os límulos (Figura 19.6) e também com os escorpiões. A cabeça tinha seis segmentos fundidos com olhos simples e compostos, bem como quelíceras e pedipalpos. Também tinham quatro pares de pernas locomotoras e seu abdome, 12 segmentos e um télson pontiagudo. Os euriptéridos eram os predadores dominantes de seu tempo, e alguns tinham apêndices anteriores modificados em grandes garras esmagadoras. É possível que o desenvolvimento da armadura dérmica nos primeiros peixes (Capítulo 23) tenha resultado da pressão de seleção da predação pelos euriptéridos. Subclasse Xiphosurida | Límulos

Os xifosuros são um grupo marinho antigo, que tem sua origem no período Ordoviciano. Limulus (L. limus, torto) ( Figur 19.6) mantém praticamente a mesma forma desde o período Triássico. Somente três gêneros (quatro espécies) sobrevivem atualmente: Limulus, que vive em águas rasas ao longo da costa atlântica da América do Norte (incluindo a costa do Golfo até o Texas e o México); Carcinoscorpius (Gr. karkinos , caranguejo, + skorpiōn, escorpião), ao longo da costa sul do Japão; Tachypleus (Gr. tachys, rápido, + pleutēs, marinheiro), nas Índias Orientais e ao longo da costa sul da Ásia. Geralmente vivem em águas rasas.

Figura 19.5 Cladograma dos quelicerados, mostrando uma das relações propostas dentro do clado do quelicerados. Fonte: Modificada de R.C. Brusca and G.J. Brusca, Invertebrates, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA 1990.

Figura 19.6 A. Vista dorsal de um Limulus (classe Merostomata). Esses animais podem atingir 0,5 m d comprimento. B. Vista ventral de uma fêmea. Os xifosuros têm uma carapaça não segmentada em forma de ferradura (escudo dorsal rígido) e um abdome largo, que termina em um longo télson, ou cauda. O cefalotórax tem um par de quelíceras, um par d...