Rains, 2004 - principios de Neuro PDF

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Principios de neuropsicología humana G. Dermis Rains Kutztown, University o f Pennsylvania

Traducción Victor Campos Traductor Profesional

Revisión técnica Amoldo Téllez López Subdirector Académico, Facultad de Psicología, UANL

David N. Velazquez Martinez Dr. en Ciencias biomedicas: Psicologia, Facultad de Psicologia, UNAM

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MÉXICO • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISjBOA • MADRID NUEVA YORK • SAN JUAN • SANTA FÉ DE BOGOTÁ • SANTIAGO AUKLAND • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI SAN FRANCISCO • SINGAPUR • ST. LOUIS • SIDNEY • TORONTO

G erente de división y producto: Leonardo Newball Editor de desarrollo: Sergio Campos Peláez Supervisor de producción: Zeferino G arda G arda

P R IN C IP IO S D E N E U R O P SIC O L O G ÍA H UM AN A

Prohibida la reproducdón total o p ard al de esta obra, por cualquier medio, sin autorizadón escrita del editor.

511 MeGraw=Hi!l ÜÜ Interamericana DERECHOS RESERVADOS © 2004, respecto a la prim era ed idón en español por: McGRAW-HILL INTERAM ERICANA EDITORES, S.A. DE C.V. A Subsidiary o f the M cG raw -H ill Companies, Inc. Cedro Núm. 512, Col. Atlampa, D elegadón Cuauhtémoc, C.R 06450, México, D .E M iem bro de la Cámara N adonal de la Industria Editorial M exicana Reg. Núm. 736 ISB N -13: 978-970-10-3972-4 ISB N -10: 970-10-3972-6 Traduddo de la primera edición en inglés de la obra: PRINCIPLES OF HUMAN NEUROPSYCH OLOGY © 2002 by The M cGraw -H ill Companies, Inc. All rights reserved. ISBN 0-07-113130-2

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09876532104

I m p r e s o en In d ia

Printed in India

A los tres que me inspiraron: Gregg Rains, por ser curioso acerca de las maravillas del universo Rita Rains, por reconocer el alcance de mi investigación Mary Rains, por comprender el significado de todo ello

Prefacio

Escribí este libio porque quería que mis estudiantes tu­ vieran acceso a un recuento de la neuropsicología que fuese a la vez claro y con profundidad. Quise que experi­ m entaran la sensación maravillosa que yo sentí desde la primera ocasión que fui cautivado por este campo, hace 25 años. M e pareció que la forma de hacer esto era crear un texto que, sin abrumar al estudiante, proporcionara sufi­ ciente detalle y profundidad de tratamiento para inspirar una sensación de maravilla y avivar el apetito para poste­ riores incursiones en este campo, que es al mismo tiempo el más misterioso y más íntimo de todos los dominios de la ciencia. Me pareció que un análisis a profundidad lo­ graba este fin, y como una paradoja, hacer el material más fá c il de comprender mediante el ofrecimiento de una expli­ cación más profunda. Desde luego, el subproducto de un entendimiento más profundo es el hallazgo aún más exci­ tante de las preguntas que siguen sin ser respondidas. La búsqueda de vías para lograr estos fines ha guiado la es­ critura de este libro. Otro principio guía ha sido la unidad esencial del conocimiento y, en particular en un terreno tan difícil como la neuropsicología, la necesidad de integrar las diversas visiones de niveles de análisis tan diferentes. Aunque la continua expansión del terreno de las neurociencías de­ manda que cualquier libro individual que enfoque en ella su atención, al adherirse a la perspectiva de un solo nivel de análisis corre el riesgo de proporcionar solamente una visión bidimensional de las relaciones cerebro-compor­ tamiento. Uno de mis objetivos centrales es proporcionar al lector una visión profunda que es posible cuando se in­ tenta integrar las perspectivas ofrecidas por diversas disci­ plinas y los datos derivados de diferentes niveles de análisis. Uno de los resultados más excitantes de este in­ tento integTador es el grado al cual los hallazgos derivados de los diferentes niveles de análisis informan e iluminan a los demás; he intentado compartir esta excitación con mis

lectores. Hemos progresado bastante desde el tiempo cuando los reportes de los diferentes niveles de análisis se parecían a los reportes aislados de los hombres ciegos que sentían las diferentes partes del elefante proverbial; esta­ mos comenzando a integrar diferentes niveles de compren­ sión en una representación coherente del animal mismo. El libro está dividido en tres grandes secciones: "Fun­ dam entos" (capítulos 1-5), "Neuropsicología de los sis­ temas funcionales principales" (6-12) y "La aplicación de la neuropsicología en áreas del comportamiento" (13-15). El libro finaliza con un "Epílogo".

Parte I: Fundamentos Los primeros tres capítulos de este texto abordan la neu­ ropsicología desde tres niveles diferentes. El capítulo 1 proporciona un panorama de la neuropsicología en el con­ texto de su desarrollo histórico. Además de servir como una introducción general al campo, este capítulo ofrece re­ flexiones acerca de los procesos subyacentes al desarrollo de nuestra comprensión sobre las relaciones cerebro-comportamiento. Estos procesos siempre ejercen su influencia sobre cualquier campo en evolución. La consideración de su influencia en el pasado arroja luz sobre cómo, probable­ mente, será su desarrollo futuro. El capítulo 2, "M ecanism os neuronales en los niveles molecular y celular", se enfoca en la función del sistema nervioso a nivel micro. Esto tiene gran interés debido a que, en años recientes, se ha aprendido mucho acerca de los eventos a estos niveles. La manera como se aborda en el capítulo el examen de las formas en las cuales interactúan las neuronas, también ofrece consideraciones acerca de la función integradora del sistema nervioso como total­ idad. El análisis de los mecanismos neuronales reciente­ mente elucidados de formas de aprendizaje simple en los

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organismos relativamente no complejos con que concluye el capítulo, sirve como ejemplo de cómo los principios de­ rivados de las investigaciones de los procesos en el nivel micro pueden ser aplicados a las funciones psicológicas sobre un nivel más molar. Al hacer esto, también se prevén los tipos de explicaciones que pueden ser posibles en el fu­ turo para otros procesos cognitivos. El capítulo 3, "Introducción a la estructura y función del sistema nervioso central", describe de manera general las estructuras básicas del sistema nervioso y analiza los as­ pectos generales de su función. Además de proporcionar información que es crítica para comprender el material de los capítulos subsecuentes, este capítulo examina la reladón entre las grandes estructuras anatómicas y el com­ portamiento. En el capítulo 4, "Métodos en neuropsicología", se ofre­ ce información acerca de cómo se logra el entendimiento y la comprensión de las relaciones cerebro-comportamiento. Las respuestas a nuestras preguntas son indisociables de los métodos que usamos para responderlas. Una revisión profunda y la apreciación de la metodología son, por tanto, esenciales para comprender el estado actual de la neuro­ psicología y sus probables direcciones futuras. Los méto­ dos revisados en este capítulo van desde los avances más recientes en PET (por sus siglas en inglés) y JMRI y la magnetoencefalografía, hasta los métodos clásicos empleados para estudiar el efecto de las lesiones cerebrales sobre el comportamiento y el funcionamiento psicológico. Se hace énfasis en la importancia — o mejor dicho, la n e c e sid a d de aplicar una gran variedad de métodos en los intentos por enfocar un entendimiento integrado de la relación entre cerebro y comportamiento. El capítulo 5, "El sistema visual como modelo de fun­ cionamiento del sistema nervioso", integra los niveles de análisis y enfoques contemplados en los primeros cuatro capítulos. Esto se logra mediante el examen del sistema cerebral estudiado de manera más completa, el sistema vi­ sual, en diferentes niveles. El conocimiento en esta área se ha expandido a un ritmo cada vez más amplio en los años recientes conforme se logran nuevas técnicas y estrategias de investigación para descubrir los misterios de las áreas visuales del cerebro. En este capítulo se revisan los hallaz­ gos recientes de una gran diversidad de niveles, desde el estudio de la neurona individual y las pequeñas pobla­ ciones de neuronas, hasta la microestructura anatómica de la corteza visual y la anatomía gruesa del sistema visual. La com binación de estos enfoques revela la segregación elegante -—tanto anatómica como funcional— inherente a las funciones magno y parvocelulares, así como a la no­ table localizadón de fundones visuales específicas dentro de regiones selectas de la corteza extraestriada. Además de propordonar información acerca de la neu­ ropsicología de un importante y relativamente bien com­ prendido sistema funrional, el capítulo 5 también provee

un modelo para diferentes niveles de análisis que pueden ser integrados en un entendim iento comprehensivo. Al hacer esto, sirve como una presentadón preliminar del tipo de entendimiento que otros sistem as cerebrales lograrán algún día y que ya está en proceso de desarrollo.

Parte II: Neuropsicología de los sistemas funcionales principales Los siete capítulos de la parte II (6-12) tratan acerca de los grandes dominios de funcionamiento superior: lenguaje, procesamiento espacial, reconocim iento visual, acción voluntaria, memoria, emodón y la regulation de orden su­ perior del comportamiento de la corteza prefrontal. El lenguaje, la fundón más exdusiva del humano, tam­ bién es la primera área funrional en ser ubicada en regiones específicas de la corteza cerebral: un descubrimiento que fue el comienzo de la era moderna de la neuropsicología. El capítulo 6 examina la investigación de las bases neu­ ronales del lenguaje, desde los hallazgos dásicos de Broca hasta el redente desarrollo de las técnicas de imágenes fun­ cionales que han revelado áreas del cerebro involucradas en los procesos lingüísticos relativamente complejos, como la generación de palabras. Estos hallazgos recientes han sugerido una inesperada m odularidad de función en los mecanismos neuronales subyacentes al lenguaje. De manera análoga, la exploración del procesamiento espacial, en el capítulo 7, enfatiza la manera en que los hallazgos iniciales obtenidos con los estudios de lesiones ha sido extendida por hallazgos como el descubrimiento redente de células individuales en el hipocampo, disparan cuando el animal está en una localidad específica y de célu­ las de la corteza parietal de primates que responden a lo­ calidades específicas facilitada por atenaón. Esta extensión de los hallazgos dásicos que implican estas dos regiones en aspectos del procesamiento espadal y los descubrimientos al nivel de las neuronas individuales sugieren que estamos acercándonos a un entendimiento integrado del proce­ samiento espadal, el cual se nutre con los datos obtenidos desde diferentes niveles de análisis. También resulta suma­ mente iluminador el reciente trabajo que describe que las mismas estructuras que partidpan en el procesamiento per­ ceptual visual pueden subyacer a la formadón de imágenes visuales, y que los dos hemisferios están espedalizados en lo que se refiere a la forma en las cual procesan las imá­ genes. Estos hallazgos inesperados prometen una mayor comprensión de la reladón entre la percepdón visual y los procesos de pensamiento visual. El tema recurrente de los intentos por lograr una mejor comprensión mediante la convergenda de diferentes nive­ les de análisis, también se extiende a los capítulos restantes de la parte II. En el capítulo 8, examinamos la agnosia vi­

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sual, primero se identifican problemas con teorías clásicas de reconocimiento visual y luego se examina la manera en que las recientes teorías intentan resolver estos problemas. En particular, se revisan los recientes modelos de re­ conocimiento de objetos restringidos al cumplimiento de criterios paralelos, pues, son las más recientes conceptualizaciones neurobiológicas de la agnosia visual. Esto con­ stituye dos enfoques explicativos con base en niveles de análisis ampliamente diferentes. En la actualidad, la posi­ bilidad de integrar los dos enfoques dentro de una com­ prensión unificada aún es remota, pero una explicación satisfactoria del reconocimiento visual tendrá que retomar los datos y conceptualizaciones de los niveles de expli­ cación abordados por ambas teorías. El motivo principal de la comprensión por medio de niveles de análisis convergentes tam bién impregna los capítulos restantes que se dedican a los sistemas fun­ cionales mayores. En el análisis de la acción voluntaria (capítulo 9), los datos de los estudios clásicos acerca del efecto de las lesiones cerebrales sobre el movimiento son complementados con los avances actuales en la neurofisiología del movimiento. Por ejemplo, el uso reciente de estudios que registran de manera simultánea más de 100 neuronas individuales en la corteza motora, ha revelado una sorprendente distribución de función en dicha región, distribución que ayuda a explicar la elevada correlación entre el movimiento real y la intención en las personas sin lesiones cerebrales y la interrupción de dicha correlación luego de lesiones en la corteza motora. De manera análoga, como se verá en el capítulo 10, el registro de unidades in­ dividuales en la corteza prefrontal ha revelado neuronas que están íntimamente involucradas en los procesos neuronales subyacentes a la memoria funcional espacial. Este descubrimiento de actividad neuronal individual correla­ cionada con procesos de memoria se encuentra dentro de los más excitantes y recientes avances en la comprensión de las bases neuronales de los procesos cognitivos supe­ riores. Aun cuando en ocasiones no se le toma en cuenta den­ tro de las relaciones cerebro-comportamiento, la emoción es un campo importante, aunque enigmático, del fun­ cionamiento psicológico. En el examen de las emociones, en el capítulo 11, primero se analizan las teorías clásicas de la relación entre cerebro y emoción, y luego se procede a ver cómo esto ha sido superado por descubrimientos más recientes. En particular, las actuales investigaciones de las bases neuronales del miedo aprendido no sólo han propor­ cionado mayor soporte a la noción de que la amígdala juega un papel central en la respuesta emocional, sino que también han logrado significativos progresos para la eluci­ dación de los mecanismos neuronales a través de los cuales la amígdala ejerce dicho papel. Conforme se exploran cada una de las áreas funcionales principales, se enfrenta el problema del mayor nivel de

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control dentro de dicha área, un nivel al que con frecuen­ cia se le llama función ejecutora. A pesar de que existe un capítulo aparte acerca de la fundón ejecutora (capítulo 12), el texto también atiende el problema de esta fundón den­ tro de cada capítulo en el contexto del área bajo consi­ deración. Esto permite al lector visualizar la función ejecutora en el contexto de las atribuaones que tienen sus manifestadones tangibles, más que presentarlas como una fundón rarificada aislada de áreas fundonales específicas. En el capítulo 12, se examinan aspectos de la corteza pre­ frontal y de la regulación de orden superior del compor­ tamiento. Los humanos sufren un rango extremadamente amplio de síntomas después de lesiones prefrontales, y éstas son revisadas en detalle con el objetivo de brindar al­ guna coherenda conceptual a su aparente y desconcertante rango. La parte final de este capítulo considera la hipótesis de que la esenda de la fundón prefrontal es la guía del com­ portamiento por medio del conocimiento de representa­ ciones. Válido para el tema de la convergencia de los niveles de análisis, esta discusión se enfoca en los redentes avances en dar forma a un modelo animal de la función prefrontal. Esto hace posible realizar investigadones en los niveles anatómico, fisiológico y conductual que no es disponible con los sujetos humanos. Los datos de los hu­ manos con lesiones prefrontales, con aquellos derivados de los modelos animales, enfatizan sobre cómo se informan entre sí los diferentes niveles de análisis. Este enfoque tam­ bién hace posible el inido de un bosquejo coherente de las bases neuronales de la fundón prefrontal.

Parte III: La aplicación de la neuropsicología en áreas del com portam iento: psicopatología, neuropsicología del desarrollo y recuperación de funciones Los tres capítulos de la parte EH se centran en áreas de apli­ cación de la neuropsicología: psicopatología, neuropsi­ cología del desarrollo y recuperación de función. En la actualidad existe gran cantidad de trabajo de investigation en la neuropsicología de la psicopatología (capítulo 13), en especial en la esquizofrenia. En este trastorno — o de manera más adecuada, en este espectro de trastornos— se ha identificado un amplio rango de correlatos neurobiológicos. De particular interés son los recientes hallazgos de anormalidades m etabólicas específicas en la corteza prefrontal durante las tareas, como la del Test de Wiscon­ sin de Clasificación de Tarjetas, que explora la capacidad fundonal de esta área. Esta combination de imágenes fun­ cionales y medidas neuropsicológicas parece ser una es­ trategia de investigación extremadamente prometedora para los intentos futuros para eluddar los factores biológi­ cos en la esquizofrenia, así como en otros trastornos psiquiátricos.

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El capítulo acerca de la neuropsicología del desarrollo (capítulo 14), además de revisar los casi milagrosos even­ tos involucrados en el desarrollo del sistema nervioso, se enfoca en los recientes intentos por inferir el curso del de­ sarrollo de los diferentes sistemas corticales a partir del curso de desarrollo de las funciones. Desde esta perspec­ tiva, el capítulo 14 revisa la reciente investigación rea­ lizada en el desarrollo de la función visual, la función ejecutora y el lenguaje. También examina los avances re­ cientes en la comprensión de las anormalidades del desa­ rrollo, tanto aquellas en las cuales se ha efectuado un considerable progreso en el entendimiento de sus causas como en aquellas cuyos factores causales permanecen os­ curos. En el capítulo 15 se examina la recuperación de función, incluye los factores que afectan la recuperación y los mecanismos neuronales que se ha comprobado subyacen a aquélla. Es de particular atención el desarrollo de enfoques terapéuticos para las consecuencias de las lesiones cere­ brales. De especial interés son los avances recientes de las intervenciones compensatorias, como las estrategias que emplea la memoria im plícita intacta en los pacientes se­ veramente amnésicos para m ejorar su capacidad de fun­ cionamiento adaptativo.

descripciones com plem entarias a cuerpo del texto. Los temas prindpales se resaltan en negritas y se definen tanto en el contexto del análisis como en un glosario al final del libro. Las referencias completas a los estudios a tad o s tienen el objeto de motivar a los estudiantes a la exploración di­ recta de la investigadón publicada, una aventura siempre recompensada con un conocimiento más íntimo.

Materiales suplementarios Existe una página del libro en Internet para cons...