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RESUMEN CAPITULO 9
Tejido muscular...

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CAPÍTULO 9

El tejido muscular es un tejido altamente diferenciado y responsable de los movimientos viscerales, de la pared corporal y de los movimientos de traslación. Las contracciones de los músculos esqueléticos representan una fuente importante de generación de calor y contribuyen a conservar la homeostasis de la temperatura corporal. Su excitabilidad le permite responder a un impulso nervioso mediante su característica especial que es la contractilidad mediante la cual sus fibras musculares se acortan para cumplir su función. Luego de la contracción el músculo recobra su forma original mediante su tercera cualidad que es la relajación, a la espera de volver a ser estimuladas. El tono muscular es el estado de semicontracción que se logra de diferentes maneras en el músculo estriado y el músculo liso. El cuerpo tiene alrededor de 600 músculos que funcionan como agonistas y antagonistas. Sus células alargadas, llamadas fibras musculares o miocitos, pueden presentarse como células aisladas o como fascículos acompañados de tejido conectivo vascularizado e inervado que las mantiene unidas y les proporciona el sostén necesario para la contracción. Los miocitos son células tan especializadas que algunos de sus componentes reciben nombres especiales: - Citoplasma = sarcoplasma - Retículo endoplásmico liso = retículo sarcoplásmico - Mitocondrias = sarcosomas - Membrana plasmática+membrana basal = sarcolema En el sarcoplasma del tejido muscular esquelético y cardíaco hay elementos contráctiles dispuestos longitudinalmente y paralelos entre sí llamados miofibrillas, de 1 a 2 µm de diámetro. Cada miofibrilla consta de miofilamentos de actina y miosina, entre otras proteínas no contráctiles.

VARIEDADES DE TEJIDO MUSCULAR - Tejido muscular estriado esquelético: preferentemente asociado al esqueleto y tendones. Es de contracción voluntaria y responsable del movimiento locomotor. - Tejido muscular estriado cardíaco: se encuentra en el corazón y en las paredes de los vasos adyacentes. Su contracción es involuntaria. - Tejido muscular liso: se encuentra en las paredes de las vísceras huecas, formando también pequeños grupos celulares en el iris, el músculo piloerector y otros. Es de contracción involuntaria.

HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO El tejido muscular esquelético es la variedad de tejido muscular más abundante en los vertebrados y que constituye la musculatura somática. Se inserta en los huesos por medio de los tendones para permitir el movimiento y está inervado por axones procedentes de neuronas motoras de la médula espinal y del tronco encefálico. Forma parte de los órganos llamados músculos, cuya contracción mueve alguna parte del cuerpo. Se le considera fisiológicamente voluntario porque se contrae a voluntad del sujeto y estriado porque su fibras presentan estriaciones transversales claras y oscuras alternadas. Las fibras del músculo estriado esquelético varían en diámetro, en contenido sarcoplásmico, mitocondrias, depósitos de glucógeno y de mioglobina, por lo que se clasifican como fibras rojas, fibras blancas e intermedias. Estas propiedades no son fijas, ya que bajo ciertas condiciones fisiológicas una fibra muscular blanca puede cambiar a roja y viceversa debido al entrenamiento y a los cambios de inervación de un músculo postural o locomotor. VARIEDADES DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Fibras rojas (lentas). Son fibras pequeñas y ricas en mioglobina. Tienen gran cantidad de mitocondrias y de enzimas oxidativas que las hace muy resistentes a la fatiga. Poseen actividad contráctil constante y lo hacen con lentitud. Son fácilmente estimuladas. La producción de energía se realiza por glucólisis aerobia que genera gran cantidad de ATP. Estas fibras se encuentran más adaptadas para las pruebas de resistencia, que requieren contracciones repetidas en un período prolongado de tiempo como las carreras de fondo, remo, fútbol, ciclismo, etc. Estas fibras requieren de una red de capilares que faciliten la provisión de oxígeno, glucosa y ácidos grasos a las fibras. Tienen mayor depósito de grasa, la cual pueden utilizar durante el ejercicio. La energía de la contracción la proporciona el ATP, pero el músculo fabrica ATP a partir de la creatinina y la glucosa. La creatinina está almacenada en el músculo en forma de fosfato de creatinina y no requiere oxígeno para su utilización, la cual combinada con ADP (adenosindifosfato) forma ATP. Fibras blancas (rápidas). Son las fibras que se requieren en las contracciones musculares breves y potentes, como en saltos, levantamiento de pesas, carreras cortas y de velocidad, movimientos rápidos en tenis, fútbol u otros deportes. Estas fibras requieren niveles altos de ATP, sustancia responsable de liberar energía durante el deslizamiento de los filamentos de actina sobre la miosina. Son fibras más gruesas

que carecen de mioglobina y su función depende de la glucólisis anaerobia y gastan gran cantidad de glucosa para obtener ATP. Están inervadas por neuronas de mayor tamaño que proveen mayor velocidad de contracción. Se contraen rápidamente y se fatigan rápidamente. Se usan para obtener cantidades extra de esfuerzo en situaciones críticas. En condiciones anaeróbicas la glucosa, para ser utilizada, se transforma en ácido láctico. Fibras intermedias. Son fibras que presentan cualidades intermedias entre las fibras rojas y blancas. Todos los músculos están formados por fibras rojas y blancas pero se llama músculo rojo aquel en el que predominan las fibras rojas sobre las blancas y músculo blanco a aquel donde predominan las fibras blancas. La unidad histológica del músculo esquelético es la fibra muscular. La fibra muscular esquelética es una célula larga, cilíndrica, multinucleada y con extremos adelgazados. Suelen tener varios centímetros de longitud (hasta 35 cm) y unos 100 µm de diámetro). Sus numerosos núcleos ovoides se ubican en posición periférica, por debajo de la membrana plasmática. Alrededor de cada núcleo se dispone el complejo de Golgi, algo de Rer, ribosomas libres y glucógeno. Gran parte del citoplasma está ocupado por las miofibrillas que forman haces longitudinales paralelos compuestos por miofilamentos de actina y miosina. Las estriaciones transversales, que se tiñen de color claro y oscuro en forma alterna, son el resultado de la alineación de los sarcómeros en las miofibrillas. Los miofilamentos de miosina son gruesos (15 nm) y los miofilamentos de actina son delgados (6 nm). Estas proteínas representan el 70% del total de las proteínas del músculo. El 30% restante consta de proteínas solubles, como la mioglobina entre otras, encargada del transporte de oxígeno. Otras proteínas involucradas en la contracción muscular son la tropomiosina, la troponina y la alfa-actinina.

La característica propia de la musculatura estriada es la presencia de estrías transversales. Bajo luz polarizada se identifican bandas oscuras “A” (= anisotropas) que se alternan con las bandas claras “I” (= isotropas). Las bandas A tienen una zona central llamada banda “H” (de Heller) y al centro de la banda H está la línea “M” (compuesta de miomesina). En las bandas H sólo hay miofilamentos de miosina). La banda I sólo contiene miofilamentos de actina. Cada banda I posee una línea central llamada línea “Z”. Al nivel de la línea Z se insertan los miofilamentos delgados como una línea en zigzag. La proteína de la línea Z es la alfa-actinina. La proteína miomesina forma parte de la línea M que representa el sitio de inserción de los miofilamentos gruesos. El segmento comprendido entre dos líneas Z consecutivas se denomina sarcómero, unidad que está repetida miles de veces a lo largo de la fibra muscular. Reconstrucciones hechas a partir de imágenes de microscopía electrónica han permitido identificar que en la banda A cada miofilamento de miosina se encuentra rodeado de seis miofilamentos de actina. Además la miosina envía prolongaciones que se disponen radialmente hacia los miofilamentos de actina.

El sarcómero es la unidad estructural y funcional de las fibras musculares estriadas. En estado relajado el sarcómero mide 2,4 µm de longitud. Las microfotografías electrónicas de transmisión, muestran la alternancia de las bandas A e I (oscuras y claras respectivamente). En el citoplasma de las fibras musculares esqueléticas hay abundante RE liso asociado a invaginaciones periódicas de la membrana plasmática. El retículo sarcoplásmico se dispone como un sistema longitudinal de canalículos y de sáculos o cisternas que envuelven las miofibrillas y además almacenan calcio. Las invaginaciones perpendicu-

lares de la membrana plasmática que toman relación con las cisternas de RE liso corresponden a los túbulos T. Cada túbulo T entonces corresponde acompañan a las miofibrillas al nivel de límite entre las bandas A e I. En este lugar dos cisternas terminales dilatadas de retículo sarcoplásmico, un túbulo T. Este conjunto constituye una tríada. El calcio acumulado en las cisternas del REL es liberado durante la contracción muscular como respuesta a la señal de una neurona motora. UNIÓN NEUROMUSCULAR Y CONTRACCIÓN MUSCULAR

La comunicación entre el telodendron de una neurona motora con varias fibras musculares esqueléticas constituye una unidad motora. Esta unión neuromuscular es una sinapsis que adopta la forma de una placa motora. Antes de establecer sinapsis, el axón desprovisto de mielina se ramifica, originando múltiples terminaciones axónicas. Cada terminación axónica ocupa una depresión de la superficie celular revestida por sarcolema llamada aparato subneural. Esta depresión presenta una serie de invaginaciones de la membrana plasmática que están ocupadas por las terminaciones del telodendron. Así entonces, la fuerza de contracción de un músculo esquelético depende del número de unidades motoras del mismo. Durante la contracción muscular los miofilamentos delgados de actina se deslizan por sobre los miofilamentos gruesos de miosina. Los miofilamentos de actina penetran en la banda H, por lo que las bandas H e I disminuyen su grosor. El impulso nervioso que llega al telodendron libera el neurotransmisor acetilcolina. La ACh liberada a la hendidura sináptica se fija sobre receptores en el sarcolema de la fibra muscular y genera

un potencial de acción. Este potencial de acción se transmite por toda la superficie celular e ingresa al retículo sarcoplásmico a través de los túbulos T como una “onda de despolarización” que provoca la liberación del calcio al citoplasma. El Ca++ se une con la troponina ubicada sobre el filamento de actina, dejando libres los sitios activos de la tropomiosina y permite la unión con la cabeza de la miosina. Las cabezas de miosina se adhieren al filamento de actina mediante puentes cruzados. El deslizamiento de los miofilamentos de actina por sobre la miosina facilita el acortamiento de los sarcómeros y por lo tanto, de las miofibrillas, de las fibras musculares y del músculo. La fuente de energía para la contracción proviene de las moléculas de ATP. Así, los miofilamentos finos de actina se desplazan por sobre los miofilamentos gruesos de miosina. Una vez acabada la contracción, el calcio vuelve al retículo sarcoplásmico, se desconecta la miosina de la actina, finaliza la contracción muscular y ocurre la relajación muscular. El calcio es bombeado desde el sarcoplasma hacia el retículo sarcoplásmico, donde se almacena. La troponina y la tropomiosina se desacoplan, se interrumpe la utilización del ATP, los miofilamentos de miosina y actina regresan a su estado original de reposo y cada fibra muscular se relaja.

En el esquema adjunto se representa un sarcómero relajado y otro otro contraído.

En el sarcómero contraído prácticamente desaparece la banda H y las bandas I se acortan, debido a la introducción de los miofilamentos delgados al interior de la banda A.

ENVOLTURAS DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

Las fibras musculares esqueléticas se asocian unas a otras formando fascículos musculares. En músculos como el bíceps o el tríceps, una aponeurosis o envoltura externa de tejido conectivo compacto lo rodea completamente, denominada epimisio. La envoltura de tejido conectivo denso que envuelve cada fascículo muscular es el perimisio y el tejido conectivo laxo que envuelve cada fibra muscular se llama endomisio. En órganos con musculatura esquelética, como la lengua, la faringe, laringe y esófago superior, no hay epimisio, ya que la musculatura está incluida en el tejido conectivo de la pared de esos órganos. La finalidad del tejido conectivo es mantener unidas las fibras musculares para que ejer-

zan su función. Este tejido tiene casi tantos capilares como fibras musculares y fibras nerviosas responsables de la inervación motora y sensitiva. Aquellas fibras musculares que se unen al hueso lo hacen mediante los tendones, donde las fibras colágenas se unen a la membrana basal de cada fibrocélula haciendo una sólida unión músculotendínea. Acompañando a las fibras musculares esqueléticas hay un pequeño número de células mesenquimáticas alargadas y aplanadas, las células miosatélites, con capacidad de proliferar y diferenciarse hacia nuevas fibras musculares. Cada una de estas células está contenida dentro del endomisio. ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI Son receptores encapsulados, también denominados órganos neurotendinosos, que están presentes en las uniones de los músculos con sus tendones (unión neurotendínea) y también en las aponeurosis. Se trata de estructuras sensoriales cuyo tamaño es de 1 a 3 mm de longitud y que reaccionan frente al sobreestiramiento del tendón. HUSO NEUROMUSCULAR Es un órgano sensorial incluido en el endomisio y que capta la distensión de los músculos esque-léticos regulando el tono muscular. Los reflejos sencillos en que participan tales receptores producen la contracción del músculo o de las fibras extrafusales. El huso neuromuscular es fusiforme, lo envuelve una cápsula de tejido conectivo que encierra linfa. Los husos neuromusculares son numerosos en aquellos músculos que participan en los movimientos finos. Cada huso muscular contiene de 2 a 12 fibras musculares especiales denominadas fibras intrafusales, de entre 3 a 5 mm de longitud y unos 0,2 mm de diámetro para diferenciarlas de las fibras extrafusales situadas fuera del huso. Al interior del huso cada fibra está unida al tendón e inervada por neuronas motoras de la médula espinal llamadas motoneuronas gamma y conectadas a neuronas sensitivas por medio de fibras nerviosas sensitivas.

HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO El tejido muscular cardíaco constituye el miocardio contráctil propio del corazón, aunque también está presente de manera mínima en las paredes de las venas pulmonares y la vena cava superior. Sus células, de entre 80 a 100 µm de longitud, también poseen sarcómeros, pero a diferencia de las fibras musculares esqueléticas, son de contracción involuntaria. Su contracción está bajo el control del sistema nervioso autónomo (simpático y parasimpático) y endocrino. Las células musculares cardíacas no se disponen de manera para-lela, ya que se anastomosan y bifurcan formando una red tridimensional compleja y resistente. Son células mononucleadas cuyo núcleo está situado en posición central. Tanto las fibrocélulas cardíacas atriales como ventriculares se insertan de modo separado en el llamado esqueleto cardíaco, constituido por áreas de tejido conectivo denso. El rasgo diferencial de la musculatura cardíaca es la presencia de los discos intercalares, dispositivos mediante los cuales las células musculares se une entre sí. Los discos intercalares son complejos de unión especializados que se presentan como una escalera a lo largo de las miofibrillas. De modo similar al músculo esquelético, en el miocardio hay miofilamentos de actina y de miosina que se agrupan en miofibrillas dispuestas en forma de una red acompañada de mitocondrias y retículo sarcoplásmico. Adosado al retículo sarcoplásmico hay también un sistema de túbulos T que se localiza por sobre las líneas Z de los sarcómeros. El retículo sarcoplásmico, formado por túbulos interconectados longitudinalmente de retículo endoplasmático liso se acopla a los túbulos T mediante cisternas terminales.

Sólo existe una cisterna terminal asociada al tubo T. Por lo tanto, en las fibras musculares cardíacas sólo hay díadas y ausencia de tríadas, lo que implica que los miocardiocitos no disponen del calcio necesario para la contracción muscular. Es la irrigación coronaria la que debe aportar gran parte del calcio. DISCOS INTERCALARES

Son uniones celulares especializadas propias de las fibras musculares cardíacas y que recorren los miocardiocitos de manera escalonada, por lo que tienen porciones transversales y longitudinales. Las porciones transversales a las miofibrillas se sitúan al nivel de las líneas Z y su trayectoria es sinuosa. En estas áreas transversales hay uniones adherentes y desmosomas. En las porciones longitudinales de los discos intercalares hay uniones comunicantes, encargadas de difundir la onda eléctrica de excitación hacia el resto del miocardio contráctil. Este tipo de uniones intercelulares son un medio por el cual las células musculares se mantienen interconectadas. El calcio juega un papel importante en esta conexión, ya que en ausencia de discos intercalares se desencadena un paro cardíaco. La función de los discos intercalares bandas es la de transmitir los impulsos nerviosos para conseguir que todas las fibras musculares cardiacas se contraigan al mismo tiempo. MIOCARDIO ESPECÍFICO En el corazón existe un tejido muscular especializado llamado miocardio específico que conforma el sistema excitoconductor, capaz de generar estímulos que son conducidos hasta las paredes del miocardio contráctil para producir los latidos cardiacos. El miocardio específico late rítmicamente sin necesidad de estímulos nerviosos, ya que el ritmo cardiaco viene determinado por la actividad intrínsica

de las células del marcapaso que se sitúa en el tejido subendocárdico. La contracción del miocardio contráctil es generada por las células del miocardio específico y es modulada por el sistema nervioso antónomo, simpático y parasimpá-tico. La velocidad del latido se modifica por la acción de estos dos sistemas; el sistema parasimpático regula el ritmo lento y el sistema simpático el ritmo rápido y acelerado, por lo que se contraen en primer término la pared de los atrios y después la pared de los ventrículos, en una secuencia sincronizada de 70 latidos por minuto en estado de reposo. ENVOLTURAS DEL TEJIDO MUSCULAR CARDIACO En la organización histológica de las fibras musculares cardiacas también se forman fascículos musculares. Existen por lo tanto, una envoltura tejido conectivo laxo o endomisio que rodea a cada fibra muscular y otra de tejido conectivo denso o perimisio que rodea cada fascículo. Las células del miocardio carecen de células miosatélites, por lo que carecen de la capacidad de regeneración. Las siguientes imágenes histológicas de miocardio ventricular permiten identificar el endomisio y el perimisio con su respectiva irrigación.

HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR LISO El tejido muscular liso posee fibras musculares carentes de estriaciones y rodeadas sólo por una MEC escasa y rica en fibras reticulares, el endomisio, ya que en gran proporción carecen de una organización en forma de fascículos. Sus células miden unos 30 a 50 µm de longitud y 2 a 5 µm de diámetro. La fibra muscular lisa relajada es fusiforme y alargada, de tamaño variable de acuerdo al órgano donde se encuentre. Se disponen en forma alternada, de modo que la región central de una fibra

se halla en contacto con el extremo ahusado de las fibras vecinas. Poseen un solo núcleo central con dos o más nucléolos. Los extremos del núcleo son redondeados pero se ondulan durante la contracción. La inervación está a cargo del sistema nervioso autónomo, por lo que la contracción de este tejido muscular es involuntaria. El músculo liso está localizado en la pared del intestino delgado y grueso, en la pared de la vía respiratoria desde la tráquea a los bronquios, en la pared de la vía urinaria y genital, en la pared de arterias y venas, en el iris y en el cuerpo ciliar del globo ocular. En estos l...