TEMA 9 Tejido Muscular PDF

Preview

Summary

Profesor: Albert Gubern y Martí Clúa...

Description

TEMA 9: TEJIDO MUSCULAR

GENERALIDADES CARÁCTERÍSTICAS DEL TEJIDO MUSCULAR Es un tejido de origen mesodérmico y presenta células altamente especializadas con capacidad contráctil, por tanto, es esencial para los movimientos del cuerpo (esqueleto y órganos). Es un tejido muy irrigado, ya que consume mucha energía y posee gran cantidad de tejido conectivo fibroso que aporta vasos sanguíneos e inervación, además de sostenimiento. La estructura básica se compone de la unidad básica, que son las fibras (células) formadas por miofibrillas. Estas fibras se unen formando un fascículo y diferentes fascículos se agrupan formando el músculo. Hay tejido conjuntivo rodeando cada fibra y también cada fascículo.

CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS Las células se denominan fibras (células = fibras) y tienen un alto grado de diferenciación. Ultraestructuralmente se caracterizan por presentar miofilamentos compuestos por la agrupación de: • •

Filamentos delgados de actina (todas las células). Filamentos gruesos de miosina (solo las musculares).

Los miofilamentos son proteínas fibrilares contráctiles con capacidad de contracción ATP-dependiente (obtención de energía). Las células son excitables, que son capaces de ejercer movimiento de contracción y relajación. La función de las células es la contracción muscular.

FUNCIONES Las células musculares se contraen llevando a cabo diferentes funciones: • •

Locomoción. Constricción: La contracción del esfínter esofágico localizado en la base del esófago mantiene el alimento en el estómago y el anillo muscular llamado esfínter pilórico regula el paso del alimento fuera del estómago y hacia el intestino delgado. La pupila gradúa el diámetro según la intensidad de luz.

•

Propulsión: Los movimientos peristálticos en el intestino propulsan la comida en el sistema digestivo.

•

Bombeo: La contracción provoca que se expulse la sangre del corazón y la relajación que vuelva a este.

VARIEDADES DE LOS TEJIDOS MUSCULARES El tejido muscular se divide en tres tipos diferentes: esquelético, cardíaco y liso. Cada uno de estos tipos diferentes de tejido cumple funciones específicas que permiten el movimiento de diferentes partes del cuerpo. El tejido esquelético tiene la función de ejecutar movimientos corporales de manera controlada, el tejido cardíaco es responsable del movimiento del corazón que permite bombear sangre al cuerpo y el tejido liso tiene la función de facilitar los procesos de los órganos internos que conforman los diferentes sistemas del cuerpo. En función de la disposición de las proteínas contráctiles: •

•

Músculo estriado: Es el músculo esquelético y cardíaco . El músculo esquelético tiene estrías transversales y contracción intensa, rápida y voluntaria. El músculo cardíaco también tiene estrías transversales y contracción intensa, rápida, continua e involuntaria. Músculo liso: No tiene estriación transversal y la contracción es débil, lenta e involuntaria.

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO (MÚSCULO ESQUELÉTICO) CARACTERÍSTICAS GENERALES Es el más abundante en vertebrados y se denomina musculatura somática. Es el responsable de los movimientos corporales. Está formado por redes de células (=fibras) cilíndricas, alargadas y multinucleadas. Tiene estriación transversal (Imagen 1) y 3 tipos de fibras: rojas, blancas e intermedias (Imagen 2). Con contracción rápida, intensa y de control voluntario . La matriz extracelular es poco desarrollada con fibras colágenas. Es muy vascularizado y tiene mioglobina extra (almacena O2).

➢

MIOGLOBINA:

El color de la carne depende de la cantidad y grado de oxidación de la mioglobina (↑mioglobina, ↑color). Ausente o escasa en músculos de aves y peces (carne blanca), a diferencia de en humanos (carne oscura). El color de la carne del salmón depende de la alimentación que les proporciona la pigmentación (carne blanco-anaranjado). Curiosamente, los flamencos bebés son blancos y adquieren el color rosado por alimentarse de crustáceos. Los mamíferos acuáticos necesitan mucha concentración de oxígeno y, por tanto, de mioglobina (carne negra).

El salmón cultivado (1) tiene más grosor y el salmón salvaje es más musculoso (2).

La mioglobina se localiza DENTRO de las fibras musculares. Es una proteína globular con un núcleo de hierro (grupo hemo). Estructuralmente, se parece a una sola subunidad de la molécula de hemoglobina (1 sola cadena: 1 solo grupo hemo). Las dos han de unir O2, pero la mioglobina tiene mayor afinidad por el O2 que la hemoglobina, pues el músculo descarga el O2 que viene de la sangre.

La digestión de la mioglobina produce unos derivados nocivos, por lo que el consumo habitual de carne roja aumenta en un 20% el riesgo relativo de cáncer. Para la población, el riesgo total de contraer cáncer es de un 2%. Todo depende de la elaboración de esta carne, el estilo de vida de la persona….

ORGANIZACIÓN Las fibras musculares estriadas se mantienen juntas por diferentes capas de tejido conjuntivo, las cuales tienen diferentes nombre según donde estén: • • •

Endomisio: Rodea cada fibra. Perimisio: Rodea cada fascículo. Epimisio: Rodea el músculo.

El epimisio arriba, el perimisio alrededor y el endomisio dentro del MÚSCULO.

En el tejido conjuntivo hay abundante contenido de vasos sanguíneos y nervios.

➢

EPIMISIO:

El epimisio es un tejido conjuntivo denso irregular muy rico en colágeno que rodea todo el conjunto de fascículos formando el músculo. Por él penetran los componentes principales de la irrigación y la inervación del músculo. ➢

PERIMISIO:

El perimisio es una capa más gruesa (respecto al endomisio) de tejido conjuntivo denso irregular, también rico en colágeno, pero con menos cantidad que el epimisio, que rodea grupos de fibras formando los fascículos. Los fascículos son las unidades funcionales de fibras musculares que actúan en conjunto para desarrollar una función. En el perimisio hay vasos sanguíneos de un calibre mayor y nervios más gruesos que el endomisio, pero con calibre similar que el epimisio. ➢

ENDOMISIO:

El endomisio es una delicada capa de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras musculares individuales (separa las distintas fibras). En el fondo, limita la lámina basal (considerándose la matriz extracelular) de las células. Solo hay capilares de calibre muy pequeño y fibras nerviosas de las más finas que transcurren paralelas a las fibras musculares.

TÉRMINOS ESPECÍFICOS PARA EL TEJIDO MUSCULAR • • • • •

Fibra muscular = célula muscular. Sarcolema = membrana de la célula muscular. Sarcoplasma = citoplasma. Retículo sarcoplasmático = retículo endoplasmático liso. Sarcosomas = mitocondrias.

➢

CÉLULA MUSCULAR:

Se denomina fibra muscular y es la unidad funcional básica. Es muy grande, de forma cilíndrica y alargada (diámetro: 10-100 micras, longitud: 1-30 micras). Es un sincitio, es decir, multinucleada, con núcleos alargados y periféricos formados por la fusión de mioblastos durante estados embrionarios. El primer estadio es el miotubo (núcleos centrales y miofibrillas en la periferia) y el segundo el miocito (núcleos en la periferia y miofibrillas centrales). Contienen muchos sarcosomas y mioglobina como reserva de O2. Tienen muchas miofibrillas (filamentos citoplasmáticos) de proteínas contráctiles. ➢

FIBRA MUSCULAR:

El sarcolema, la lámina basal y las fibras reticulares constituyen el endomisio. Las miofibrillas formadas por filamentos de miosina y actina. El sarcómero es la subdivisión de las miofibrillas. El núcleo bajo el sarcolema es de la fibra y el núcleo entre el sarcolema y la lámina basal es de la célula satélite = mioblasto.

En una fibra muscular, las estriaciones de las miofibrillas coinciden, es decir, hay una coherencia de las estriaciones de miofibrillas adyacentes. Debido a esto, las estriaciones transversales (dispuestas en paralelo) se ven claramente por el microscopio óptico.

Existen diferentes tipos de fibras musculares: •

•

•

Fibras rojas (Imagen 1): Son pequeñas y finas. Su color se debe a que están rodeadas por abundantes capilares sanguíneos y contienen gran cantidad de MIOGLOBINA. La energía se genera mediante procesos oxidativos (= muchos sarcosomas). Se contraen lentamente. No se fatigan con facilidad. Fibras blancas (Imagen 2): Más grandes que las rojas y las intermedias. Su color se debe a que tienen pocos sarcosomas y capilares y menos mioglobina. Se contraen rápidamente. Se fatigan con facilidad. Fibras intermedias: Poseen características que se encuentran entre las blancas y rojas.

Un atleta de resistencia tiene más fibra blanca que roja (80/20) y un atleta de velocidad al revés (20/80). Según el tipo de atleta hay una genética asociada. El ACTN3 estabiliza el sarcómero para que, al hacer más esfuerzo, las fibras no se rompan.

CRECIMIENTO El aumento de la masa muscular se logra por el aumento de espesor de las fibras musculares. El crecimiento en espesor de cada fibra muscular se debe al aumento de la cantidad de miofibrillas. El crecimiento longitudinal del músculo se debe a la producción de nuevos sarcómeros que se agregan en la zona donde el músculo se une al tendón. Las células satélites son importantes porque se dividen e introducen su contenido dentro de la fibra, por lo que tienen la capacidad de hacer miofilamentos. Se puede saber si una persona ha hecho musculación por el número de núcleos que tiene, pues aumenta. El músculo esquelético tiene la capacidad de regenerarse parcialmente a partir de las células satélite.

CONTRACCIÓN MUSCULAR ➢

SARCÓMERO: El sarcómero está formado por filamentos de miosina y de actina. Los filamentos de actina se disponen entre discos Z y los filamentos de miosina en la zona central entre los de actina. Estos filamentos forman la estriación transversal de la miofibrilla que se distingue en banda A (oscura) y banda I (clara). La banda A viene de anisótropa (brillante, clara) y banda I de isótropa (oscura) por la visualización al microscopio de polarización, pero en el microscopio óptico y electrónico (Imagen abajo) los colores se invierten.

El sarcómero comprende la región de la mitad de la banda I (disco Z) a la mitad de la siguiente banda I (disco Z), siendo la unidad funcional de la miofibrilla, pues la contracción se da dentro de un mismo sarcómero de manera independiente. En el centro de cada una de las bandas I transcurre una banda oscura y más estrecha llamada Línea Z o disco Z (la Z proviene de la palabra alemana Zwischen, que significa intermedio). En el centro de cada banda A se identifica una banda más clara, la banda H o zona H (banda de Hensen). En el centro de la banda H transcurre una banda más oscura y estrecha llamada línea M. Los filamentos de miosina son gruesos y los filamentos de actina son delgados. El conjunto de proteínas que mantiene la estructura es el disco Z. La banda H es el espacio donde hay miosina, pero no actina. La línea M contiene una red de miosina que da consistencia al sarcómero. Cuando el músculo está relajado, la miosina se encuentra desplazada respecto a la actina, y cuando el músculo está contraído, la actina se introduce bajo la miosina reduciendo la distancia y ocupando menos espacio el sarcómero.

Las proteínas que componen el sarcómero son: •

Miofilamentos de actina (delgados): 7 nm de diámetro y 1 micra de largo. Contienen la proteína principal (actina F) y las proteínas accesorias (tropomiosina y troponina). o Actina F: Polímero compuesto por muchas unidades de actina G (monómero con un lugar de unión de miosina), con polaridad estructural y funcional y de forma helicoidal.

o o

•

Tropomiosina: Doble hélice que tapa los lugares de unión de actina G en la miosina, por lo que evita la unión de la actina con la miosina. Troponina: Se inserta en la tropomiosina cada 40 nm. Está formada por 3 polipéptidos: TnC (fija Ca2+), TnI (se une a la actina) y TnT (se une a la tropomiosina).

Miofilamentos de miosina (gruesos): 15 nm de diámetro y una 1,5 micras de largo. La proteína principal es la miosina II. Esta miosina está formada por dos cadenas polipeptídicas pesadas y cuatro cadenas polipeptídicas ligeras, además de un dominio globular con lugares de unión al ATP y la actina con capacidad ATPasa y motora.

El Ca2+ permite la contracción muscular. En reposo, la tropomiosina tapa los sitios de unión de la actina G con la miosina, de manera que el sarcómero está en reposo, pero al aumentar la concentración de Ca2+, este se une a la troponina y esta estira la tropomiosina quedando los lugares de unión accesibles, por tanto, la miosina se une a la actina provocando la contracción.

Este proceso a lo largo del tiempo provoca un mecanismo de consumo de ATP, por el cual la miosina enganchada a la actina se desplaza sobre ella. 1.

2. 3.

4.

5.

El ATP se une a la cabeza de la miosina haciendo que esta se separe de la actina. Se hidroliza el ATP. La miosina queda en estado de reposo uniéndose a la actina. Cuando el fosfato orgánico se libera, la conformación de la miosina cambia porque se pliega sobre sí misma desplazando la actina (cop de fuerza). Se libera el ADP y vuelve a comenzar el ciclo.

El mecanismo es más complejo, ya que existen proteínas accesorias que participan en la contracción: • • • • • •

α-actinina. Titina. Nebulina. Tropomodulina (o proteína de coronación). Miomesina. Proteína C.

➢

TRIADA:

A nivel de biología celular, existen otros componentes del sarcoplasma de la fibra muscular: • • • • • •

AG. Sarcosomas. Gotas lipídicas. Glucógeno. Mioglobina. REL = RETÍCULO SARCOPLÁSMICO (color azul cielo). Está especializado porque en sus extremos están las cisternas terminales que almacenan el Ca2+. Los túbulos T (transversos) son invaginaciones del sarcolema que se introducen por las bandas A. La unidad básica es la triada porque está formada por la cisterna terminal, un túbulo T y otra cisterna terminal, y su función principal es liberar Ca2+ para que los lugares de unión actina-miosina queden accesibles. Cada miofibrilla está rodeada por retículo. Cada cisterna terminal está limitada por un túbulo T y se dispone entre una banda A y otra I del sarcómero (en mamíferos).

REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR • •

•

➢

El Ca2+ permite la contracción muscular. Este Ca2+ se almacena en el retículo sarcoplasmático, que está dispuesto alrededor de las miofibrillas, contiene cisternas terminales (reservorio de Ca2+) y está asociado a túbulos T (formando la triada). Los túbulos T (transversales) son invaginaciones del sarcolema que se asocian en las cisternas terminales del retículo sarcoplasmático. Contienen proteínas sensibles al voltaje asociadas a canales de Ca2+ del retículo sarcoplasmático. PLACA MOTORA:

La placa motora es la unión neuromuscular (neuronas unidas a fibras musculares). La información que recibe el músculo al contraerse proviene de la despolarización del axón de la neurona hasta la placa motora, pues se liberan vesículas que despolarizan la membrana de la fibra muscular. Esta despolarización

llega hasta los túbulos T que hacen que se libere el Ca2+ y que así los sitios de unión actina-miosina queden accesibles para el ATP.

➢

RESUMEN DE LA CONTRACCIÓN: A través del axón hasta la placa motora hay un potencial de acción que viaja por la membrana de la fibra muscular a través de los túbulos T haciendo que se libere el Ca2+ de las cisternas terminales. Este Ca2+ se une a la troponina, que cambia su conformación desplazando la tropomiosina y dejando los lugares de unión actina-miosina accesibles. El ATP se une a la cabeza de la miosina para que se desplace sobre la actina provocando la contracción.

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO (MÚSCULO CARDÍACO) CARACTERÍSTICAS GENERALES El músculo cardíaco continúa desde el nacimiento hasta la muerte. Está formado por fibras que no se fatigan, pero capaces de mover toda la sangre. Estas fibras son más cortas y pequeñas (15 micras de diámetro y 18 micras de largo). Tiene características del músculo liso (contracción involuntaria), pero citológicamente se parece al esquelético (número de mitocondrias y ordenación de actina y miosina). Sus características fisiológicas son: • •

Pueden transmitir impulsos nerviosos (tal como las neuronas). Pueden generar su propio potencial eléctrico (responsable de la propia contracción). Diferente al esquelético.

Es involuntario (no hay placas motoras). Es un tejido rico en vasos e inervación nerviosa. No se puede regenerar (no hay células satélite). Es un tipo especial de músculo que está presente en el corazón (miocardio).

ORGANIZACIÓN El miocardio, juntamente con el endocardio y el pericardio, son los tres tejidos que forman el corazón. • • •

Endocardio: Tejido conjuntivo. Miocardio: Tejido muscular. Pericardio: Varias capas de tejido.

➢

ENDOCARDIO:

Es la capa más interna, en contacto con la sangre. Es un epitelio escamoso simple. Es continuo con el endotelio de las venas y arterias del corazón. Recubre las cámaras y válvulas del corazón. Se une al miocardio por una fina capa de tejido conjuntivo rico en fibras de colágeno y elásticas. Se compone de tres capas: • • •

➢

Capa endotelial: Hacia la luz del corazón, endotelio continuo. Capa subendotelial: Tejido conjuntivo denso irregular, rico en fibras colágenas y elásticas. Capa subendocárdica: Tejido conjuntivo laxo, con fibras de colágeno y elásticas, vasos sanguíneos y linfáticos, y adipocitos. MIOCARDIO:

Es la capa del medio, el músculo cardíaco propiamente dicho. Es el componente mayoritario del corazón. Es el responsable de la acción de bombeo del corazón. Sus células musculares son involuntarias, estriadas y ramificadas que se disponen en haces entrelazados formando dos grandes redes: auricular y ventricular. Hay dos tipos de células: • •

99% células musculares (contracción). Células marcapasos (controlan el ritmo cardíaco y provocan la vascularización).

➢

PERICARDIO:

Es un saco formado por dos capas que rodean y protegen el corazón. Limita el corazón en su posición en el mediastino permitiéndole libertad de movimiento para que se contraiga con fuerza y rapidez. Se compone de: •

Pericardio fibroso: Es el más externo. Es tejido conjuntivo duro e inelástico. Evita la sobredistensión del corazón y lo protege y fija en el mediastino.

•

Pericardio seroso: Es el más interno. Es una membrana delicada y fina que forma una doble capa alrededor del corazón de células mesoteliales de tejido conjuntivo laxo (vasos sanguíneos y nervios) y tejido adiposo. o Capa externa: Hoja parietal. Se fusiona con el pericardio fibroso. o Capa intermedia: Saco o cavidad pericardíaca. Líquido pericardíaco: secreción viscosa que reduce el fregamiento entre las membranas. o Capa interna: Hoja visceral o epicardio. Se adhiere al miocardio.

CARACTERÍSTICAS ULTRAESTRUCTURALES ➢

CÉLULAS MUSCULARES:

El tejido cardíaco está formado por cardiomiocitos (en un 99%). La diferencia entre los dos tipos musculares estriados radica: en el músculo cardíaco las fibras se entrelazan adoptando una disposición irregular (bifurcaciones) y en el músculo esquelético la disposición es lineal y paralela. Las células son mononucleadas o binucleadas (a diferencia del esquelético). El núcleo está en posición central (a diferencia del esquelético que están en la periferia), de apariencia ovoide, con cromatina poco concentrada. El patrón de estriación es análogo al del músculo esquelético. Hay un espacio...