Rozwój planu budowy ciała rośliny PDF

Preview

Summary

Rozwój genetycznego planu budowy rośliny...

Description

WYKŁAD 3 ROZWÓJ PLANU BUDOWY CIAŁA PLAN BUDOWY ROŚLINY OSIOWEJ OBEJMUJE:   

wzór apikalno-bazalny – elementy wzoru ułożone wzdłuż osi podłużnej wzór radialny – elementy wzoru – warstwy - ułożone prostopadle do osi podłużnej, wzdłuż promienia wzór symetrii grzbieto-brzusznej

Nie możliwe jest wzrost rośliny na wysokość bez pogłębiania. Taka struktura roślinna bez wzrostu na grubość nie była by w stanie istnieć. Na przekroju poprzecznym, każdy organ roślinny, włączając to liście podlega SEGMENTACJI RADIALNEJ. Pierwsze 2 wzory (apikalno-bazalny, radialny) zaznaczają się w każdej części kwiatu: w zarodku, w pędzie, korzeniu i kwiecie. Trzeci (symetrii grzbieto-brzusznej) można spotkać w organach poddanych kierunkowemu działaniu polaryzujących czynników środowiska: w kwiatach grzbiecistych, liściach, pędach plagiotropowych (wzór symetrii grzbietobrzusznej nie występuje wszędzie).

WZÓR RADIALNY Wzór segmentacji radialnej pojawia się wcześnie. Pogrubianie jest istotnie z punktu widzenia mechaniki. Rysunki prezentują ekspresję genów w rozwijającym się globularnym zarodku. pr c

pr

c c

c

pr

c

cr

c

pr

Już w młodym zarodku mamy pierścień zewnętrzny – c, w którym dochodzi do ekspresji genu ANT. W środku w strefie centralnej nic się nie dzieje. Promienista segmentacja zostaje przerwana w momencie pojawienia się genu STM w listwie (zielony), która powoduje załamanie symetrii promienistej (nieskończenie wiele osi symetrii) i powstanie symetrii dwubocznej (po podziale jedną z 2 osi symetrii powstają połówki). Dwuboczna symetria występuje powszechnie u zwierząt, ale u roślin jest rzadka. Osobliwa roślina – serduszka (Dicentra) z kwiatami białymi lub różowymi jest klasycznym przykładem symetrii dwubocznej. Strefa centralna cr zaczyna się różnicować na koncentryczne pierścienie. Pojawia się aktywność STM i UFO. Zmienia się w miarę rozwoju zarodka. Koncentryczność objawia się poprzez ekspresję innych genów ANT. Wewnątrz powstaje ekspresja STM – nadaje charakter wierzchołkowy. Dodatkowe różnicowanie – ekspresja STM+CLV1 – wykształcanie fenotypów w zachowaniu rozwojowym poszczególnych stref.

Genetyczno-molekularne podstawy rozwoju roślin.Strona 1

Podsumowanie: ANT – polaryzacja zarodka: pierścień dzieli się na część liścieniową c i nieciągłą listwę aktywności STM, z której powstanie SAM – pr. Strefa centralna cr zaczyna się różnicować radialnie na koncentryczne pierścienie, najpierw pojawia się w niej aktywność STM i UFO, potem włącza się CLV1 i centralnie wyłącza UFO. Najbardziej poglądowym przykładem jest KORZEŃ ZARODKOWY (case study – obiekt badań) u Arabidopsis thaliana. Na przekroju poprzecznym przez korzeń zarodkowy (RADICULA) można analizować losy komórek koncentrycznych pierścieni, które dadzą początek innym tkankom. Kolorami zaznaczone różniące się symcate? Na tym poziomie jest czapeczka. Zewnętrzny pierścień to SEGMENT EPIDERMY (RYZODERMA) – tkanka heterogenna, w której możemy wyróżnić atrichoblasty – nie mają potencjału wzrostu szczytowego i TRICHOBLASTY – posiadają gęstą cytoplazmę; potencjał wzrostu punktowego i szczytowego; dają początek włośnikom (zwiększają powierzchnię chłonną). Pod pierścieniem epidermy – KORA – wszystkie komórki mają tożsamość merystematyczną. Pierwszym objawem różnicowania kory jest podział peryklinalny. Różnicowanie komórki położonej centrypetalnie od centryfugalnej. Wewnętrzna komórka stanie się komórką endodermy. Na początku XX w. uważano, że endoderma jest wytworem kory (postawiono taką hipotezę). W tej chwili wiemy, że tak jest na pewno i poprzez badania profilów ekspresji genów można potwierdzić pochodzenia korowe komórek. Jednokomórkowa warstwa – wykształcenie fenotypu endodermalnego. Występują na ściankach antyklinalnych, co umożliwia przepływ wody w apoplaście. Zawartość wody zanim trafi do walca osiowego musi być skontrolowana przez komórki. Zewnętrzne komórki kory przechodzą wielokrotne podziały, które prowadzą do wytworzenia grubego pokładu kory. cienka epiderma  gruba kora  percykl (zewnętrzny pierścień walca osiowego)  walec osiowy Znamy mutanty, u których jest niemożliwy pierwszy podział – cała ta zielona komórka dzieli się w sposób niekontrolowany tworząc korę bez endodermy. W tak niepodzielonej komórce występują wzory ekspresji genów zarówno endodermalnych jak i korowych (produkty rozdzielone a są wymieszane). Pod korą znajduje się walec osiowy – odpowiedzialny za wykształcenie komórek przewodzących. W łodydze – tkanki przewodzące są rozmieszczone peryferyjnie – SYFONOSTELI. W korzeniu – PROTOSTELA – pierwotny sposób rozmieszczenia tkanki mechanicznej i przewodzącej (centralnie np. u widłaków). Miękisz rdzenia – tkanka przewodząca jest jednocześnie szkieletem rośliny. Dlaczego protostela występuje w korzeniu, a nie w łodydze? Roślina jest narażona na różne stresy mechaniczne. W korzeniach dominuje stres rozciągający (wynika z osuwania grudek gleby)  najlepsze rozwiązanie przeciwdziałające temu stresowi to zbrojenie wewnątrz struktury poprzez centralne rozmieszczenie wiązek przewodzących. Łodyga jest wystawiona na zginanie (wiatr)  zbrojenia rozmieszczone peryferyjnie. EUSTELA – wiązki przewodzące podzielone tkanką miękiszową Najbardziej zewnętrzną warstwą komórek walca osiowego – komórki embrionalne nieróżnicujące się – PERYCYKL – inicjowanie kambium. U roślin zielnych zawiązki organów bocznych (zawiązki korzeni bocznych). Korzeń musi przebić warstwy zewnętrzne, wykazuje lityczną aktywność, aby rozkleić komórki na zewnątrz. Endogenne inicjowanie bocznych organow.

GENY IDENTYFIKUJĄ – NADAJĄ TOŻSAMOŚĆ PIERŚCIENIA 

WOODEN LEG (WOL)

Genetyczno-molekularne podstawy rozwoju roślin.Strona 2

   

GOLLUM (GOL) SHORT ROOT (SHR) SCARE-CROW (SCR) FASS (FS)

JAK ZMIENIA SIĘ FENOTYP BADANEGO OBIEKTU? A – korzeń dzikiego typu, B, C, D – mutanty B – zablokowana funkcja genów SHR i SCR – rozwinięcie fenotypu korowego pierścienia.  

SHORT ROOT – odpowiada za tożsamość endodermy; nie ma jej u mutanta, stąd pojawia się upośledzenie aktywności pierścienia korowego. SCARE-CROW – proliferacja komórek korowych; ma krótszy korzonek, ograniczony wzrost osi radialnej, choć rozmiar walca osiowego jest porównywalny.

C – mutant w genach WOL i GOL 

WOODEN LEG i GOLLUM są odpowiedzialne za tożsamość walca osiowego; fenotyp – chudy korzonek

D – mutant w genie FS; nadmierna proliferacja komórek korowych (FASS odpowiada za kontrolę podziałów). Powoduje również wyłączenie aktywności genów w systemie ABC. CIEKAWOSTKA Wooden Leg (1850-1940) – wojownik należący do plemienia Czejenów, walczący przeciw Custerowi w bitwie pod Little Big Horn. Niestrudzony w przemieszczaniu wielkich przestrzeni tak jak gdyby miał nogi z drewna. W JAKI SPOSÓB BADAĆ? U roślin występuje segmentacja poziomów wzdłuż osi. Możemy badać na przekrojach podłużnych tożsamość segmentu przeciwciałami. Wybarwianie komórek obszaru centralnego, miękiszu, tkanki waskularnej, protofloemu (od ksylemu), perycykl, zewnętrzny pierścień endodermy, kory. Celem tego badania jest pokazanie udział poszczególnych grup komórek w tworzeniu tkanek i organów (liście, kwiat). Zaburzenia rozwojowe w korzeniu wynikające z mutacji genów decydujących o prawidłowym rozwoju koncentrycznych warstw komórek o fenotypie dermalnym, korowym i waskularnym.

WT

shr

fs

wol

Dogmat: komórki roślinne nie migrują. W pewnych warunkach okazuje się, że migracje możliwe. Udział poszczególnych warstw w tworzeniu organu terminalnego. Badania można przeprowadzić znakując markerami albo

Genetyczno-molekularne podstawy rozwoju roślin.Strona 3

analizując chimery. Schemat udziału warstw merystematycznych w tworzeniu organów kwiatowych u Arabidopsis typu WT.   

A – poziom znamienia słupka B – poziom środka zalążni C – poziom nasady zalążni

Wyznakowano udział poszczególnych warstw (czerwony – epiderma, niebieski – wnętrze) – apikalno-bazalny, (L1, L2, L3). L1 – epiderma, tunika, L2 – do końca nie wiadomo, też komórki inicjalne tuniki, L3 –komórki inicjalne korpusu. Na takie pytania odpowiadają analizy. Pierwszy element zewnętrzny kwiatu – działki kielicha. W tworzeniu DZIAŁEK KIELICHA bierze udział epiderma (L1) wzoru radialnego i L2 – zaznaczony kolorem czerwonym i komórki korpusu (L3). Aczkolwiek szczyt działek kielicha jest tworzony tylko przez L2 i L1. Dużą osobliwość stanowią PŁATKI KORONY. W ich tworzeniu nie bierze udział warstwa L3 (centralna część pędu). PRĘCIKI – aż do samej główki – wszystkie rodzaje komórek. W tworzeniu ZALĄŻNI i SŁUPKA biorą udział tylko częściowo komórki centralnych (L3): górna część słupka, w tym znamię (zapylenie) jest tworzone tylko przez L1 i L2. O odtwarzaniu organów bocznych przez merystem apikalny i udziale warstw komórkowych wzoru radialnego przekonujemy się przy pomocy analizy chimer  odpowiedź na pytanie, z których warstwy komórkowych L1, L2 czy L3 dana struktura jest zbudowana (chimera jest w tej warstwie zmutowana). Najlepsze do badań są chimery albinizmu.

UBARWIENIE LIŚCI W CHIMERACH PODZIAŁ CHIMER (wierzchołki zbudowane z komórek odmiennych genetycznie) 





PERYKLINALNE – powstają jeżeli jedno piętro inicjalne (L1, L2 lub L3) różni się od sąsiedniego (jeden komponent genotypowy otacza drugi w pędzie; L1, L2 lub L3 są odmienne od pozostałych warstw przyszłej epidermy  są niezdolne do zazieleniania komórek potomnych. SEKTORIALNA – pędy wytworzone przez genotypowo niejednorodne wierzchołki; gdy komponenty tworzą sektory pędu (genotypowo różne komórki występują w jednym piętrze inicjalnym); w przeciwieństwie do chimer peryklinalnych są nietrwałe; stochastyczność merystemu powoduje jego przemieszczanie, w wyniku czego, taki sektor po jakimś czasie może znikać MERYKLINANA (SEKTORIALNO-PERYKLINALNA) – kombinacja 2 chimer; mutacja następuje tylko w jednym z kilku komórek tworzących warstwę, pojawia się sektor komórek odmiennych genetycznie

TWORZENIE CHIMER  

szczepienia 2 odmiennych elementów genetycznych (podkładki) działając mutagenami (np. poliploidyzację przez kolchicynowanie)

Przedmiotem analizy udziału poszczególnych warstw była peralgonka. Zjawisko albinizmu jest dość powszechny. Może zajść w kilku różnych etapach w biosyntezie chlorofilu. Różne mutacje powodują ten sam efekt. Chimery, w których nazwa powchodzi z angielskich (A – albinism, G – green) Podziały peryklinalne z chimery peryklinalnej – powstanie chimery meryklinalnej. Sektor o innym układzie warstw ze wzoru radialnego. Np. A (L1), G (L2), G (L3)

Genetyczno-molekularne podstawy rozwoju roślin.Strona 4

UBARWIENIE LIŚCI W CHIMERACH PERYKLINALNYCH AGG I GAG O ALBINOTYCZNYCH WARSTWACH W MERYSTEMIE APIKALNYM 1.

2.

3. 4.

liście AGG fenotypowo są identyczne z liśćmi wt. Dlatego, że epiderma nie wytwarza chloroplastów. Epiderma jest przezroczysta i nie widać albinotyczności. Wyjątkowo aparaty szparkowe mają chlorofil. AGG – aparaty szparkowe przezroczyste liście białobrzegie AAG (po podziale peryklinalnym w L1 chimery AGG), GAG – epiderma przezroczysta z zielonymi aparatami szparkowymi. Ponieważ warstwa L2 jest albinotyczna, liście są białobrzegie. Liście białobrzegie mogą powstać po podziale peryklinalnym w AGG (fenotyp). liście z zielonym brzegiem GGA (po podziale peryklinalnym w L1 chimery GAG) – liście z zielonym brzegiem i białym środku GGA (po podziale peryklinalnym w L1 chimery GAG) liście białe GAA (po podziale peryklinalnym w L2 chimery GAG) – liście białe

AGG  wt

AAG 

GGA GAG

GAA GAG

Warstwa L3 bierze udział w tworzeniu organów bocznych jakimi są liście. Zawiązek liścia – AGG – epiderma zawiera komórki albinotycznie (też aparaty szparkowe). Po podziale peryklinalnym spycha komórkę potomną do centrum. Gdy komórka epidermalna obumrze, zostaje uzupełniona od dołu przez podziały peryklinalne. GAG – liście białobrzegie. Pomimo tego, ze aparaty szparkowe są zielone, epiderma – przezroczyste, komórki subkardynalne blaszki liściowej z warstwy L2 są białe. Wnętrze liścia jest zielone, ponieważ warstwa L3 bierze udział w jego tworzeniu. W wyniku szczepienia można uzyskać CHIMERY MIĘDZYRODZAJOWE. Za jakie cechy fenotypowe odpowiadają poszczególne warstwy? Najsłysniejsza chimera międzyrodzajowa należy do rodz. Różowatych. Chimera peryklinalna, która powstała w miejscu szczepienia Mespillus germanica na Crataegus monogyna. Powstała ok. 1895 r. w ogrodzie Dardara w Bronvaux k. Metz (Francja). Nieszpułka posiada owalną, dużą blaszkę liściową pokrytą meszkiem. Głóg natomiast ma liście mniejsze, dłoniasto powycinane i gładką skórkę (niezdolną do wytwarzania włosków). Wyodrębniono 2 formy chimer szczepieniowych. Kształt liścia chimery Crataegomespilus (głogonieszpułki) zależy od tego, jaki genotyp rodzicielski: Mespilus czy Crataegus występuje w WARSTWIE L2.  

MMC – Dardari; układ warstw Mespillus (L1) M (L2) C (L3); tworzy liście o fenotypie nieszpułki MCC – Asnieresi; tworzy liście o fenotypie głogu. Ponieważ warstwa epidermalna ma fenotyp nieszpułki powstają małe liście są pokryte włoskami (wytwory epidermy charakterystyczne dla liści Mespilus).

Analiza chimer daje nam odpowiedź jaką funkcje pełnią warstwy komórek w merystemie – która odpowiada za kształt komórek liściowych (L2).

Genetyczno-molekularne podstawy rozwoju roślin.Strona 5

Czy można chimery generatywnie rozmnażać? Nie da się ich generatywnie propagować. Tkanka dająca początek makrosporom dzieli się mejotycznie. Komórki męskie, które wywodzą się z 2 warstwy tuniki. MMC – czysta nieszpułka, a z MCC – czysty głóg. Można je propagować tylko na drodze wegetatywnej. INNE PRZYKŁADY CHIMER 





Tillia platyphyllos forma "Laciniata" – liście głęboko powycinane (nie serduszkowaty kształt). Od czasu do czasu rewersja fenotypu liści typowego dla lipy T. platyphyllos. Forma "Laciniata" to peryklinalna chimera. Osobliwą chimerą epidermalnych komórek jest BEZKOLCOWA JEŻYNA. Jest to chimera peryklinalna, w której komórki epidermy nie są w stanie wytwarzać kolców. Warstwy wewnętrzne zawierają komórki typu dzikiego. Jeżyny bezkolcowej nie można mocno przycinać. Gdy tak się stanie, dojdzie do odrastania krzewów inicjowanych z perycyklu. Epiderma takiej jeżyny ma fenotyp kolczasty. Takie obserwacje posłużyły wytworzyć nektaryny (brzoskwinie pozbawione futerka).

Jakie warstwy są zmutowane i jakie zdarzenie prowadzi do rewersji?

Genetyczno-molekularne podstawy rozwoju roślin.Strona 6...