Sistema circulatorio PDF

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Práctica sobre el sistema circulatorio en los vertebrados ...

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Universidad Autónoma de Baja California Sur Área de Conocimiento de Ciencias del Mar y de la Tierra Departamento Académico de Ciencias Marinas y Costeras Anatomía Comparada de Vertebrados Sistema Circulatorio 17 de noviembre de 2017 INTRODUCCIÓN A través del sistema circulatorio se transportan nutrientes y oxígeno a los órganos y tejidos del cuerpo. Conecta el ambiente acuoso celular con el intercambio gaseoso que sucede en el sistema respiratorio, y de esta manera que se lleve a cabo la absorción de nutrientes y eliminación de desechos (Campbell y Reece, 2007). El sistema circulatorio se conforma por la sangre la cual es el medio de transporte, el corazón que bombea la sangre y los vasos sanguíneos que se diferencian en arterias las cuales transportan la sangre del corazón a los órganos, y las venas que transportan las sangre de los órganos al corazón (Audesirk et al., 2003). En peces el sistema circulatorio es más sencillo, su corazón cuenta con dos cámaras; una aurícula, la cual recibe la sangre por el seno venoso donde confluyen las venas cardinales, y un ventrículo el cual bombea la sangre a las branquias para que se lleve a cabo el intercambio gaseoso. De las branquias la sangre se colecta en la aorta y de aquí se distribuye a todo el cuerpo (Sadava et al., 2009). Los anfibios al ser los primeros en presentar pulmones presentan un tipo de circulación doble: la sistémica y la pulmonar. Ahora el corazón es tricavitario con dos aurículas y un ventrículo. La aurícula derecha recibe la sangre desoxigenada, la manda al ventrículo y éste lo manda a los pulmones para que suceda el intercambio gaseoso. Luego la sangre ya oxigenada vuelve a la aurícula izquierda y pasa al ventrículo el cual bombea la sangre al cuerpo. En el ventrículo al no estar dividido sucede una mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada (Hill, 1980;Estrada-Flores y Uribe-Aranzábal, 2002; Sadava et al., 2009). En reptiles, el sistema circulatorio es igual que anfibios, pero en este comienza a desarrollarse una especie de tabique incompleto que separa parcialmente el único ventrículo en dos pero que no termina de impedir la mezcla entre las dos sangres (oxigenada y desoxigenada), La circulación es incompleta,

debido a esta circunstancia y doble, ya que presenta dos circuitos, uno menor hacia los pulmones y otro mayor hacia las distintas partes del cuerpo (Velasco et al., 2001). Dentro de los reptiles, se encuentran los cocodrilos, los cuales presentan un corazón tetracavitario (dos aurículas y dos ventrículas). Estos animales al tener la capacidad de bucear presentan en su corazón un agujero de Panizza a nivel interseptal, este conecta el tronco aórtico derecho y el tronco aórtico izquierdo, con la consecuente mezcla de sangre desoxigenada (procedente del ventrículo derecho) y de sangre oxigenada (procedente del ventrículo izquierdo). La finalidad de este agujero es la de actuar como puente de paso entre ambos ventrículos: cuando el animal está sumergido, las presiones intraventriculares se invierten respecto a cuando está respirando en la superficie (ULPGC, 2017). En aves y mamíferos el ventrículo ya está completamente separado por el septo intertravicular, siendo entonces la circulación completa sin que se mezclen las dos sangres. La aurícula derecha se comunica con el ventrículo derecho a través de la válvula tricúspide y la aurícula izquierda se comunica con el ventrículo izquierdo mediante la válvula bicúspide, no comunicándose en absoluto la parte izquierda del corazón con la parte derecha (Velasco et al., 2001). RESULTADOS En la figura 1 se observa la estructura del corazón de un pez. A comparación de los demás vertebrados es muy simple ya que es bicavitario: aurícula y ventrículo. También cuenta con una serie de válvulas, las cuales son de gran importancia porque ayudan a retener la sangre y que esta no se regrese. La sangre desoxigenada entra por el seno venoso, que es donde confluyen las venas cardinales que traen la sangre al corazón de los órganos, luego pasa a la aurícula con la ayuda de la válvula seno-auricular. De la aurícula la sangre fluye hacia el ventrículo con la ayuda de la válvula aurículo-ventricular. Del ventrículo, el cual es más musculoso a comparación de la aurícula, pasa al cono arterial con la ayuda de la válvula semilunar y de este pasa a las branquias por los arcos aórticos (del tercero al sexto) por las arterias aferentes y de aquí pasa el al resto del cuerpo. Ya que pasa por las branquias la sangre se oxigena, por lo que la sangre que fluye por el corazón es solo desoxigenada. A este tipo de circulación se le denomina simple, ya que solo es la circulación sistémica. En la figura 2 se visualiza la circulación en anfibios (anuro). La circulación

ahora es doble por la aparición de pulmones; una es la sistémica y la otra la pulmonar, siendo así en los siguientes grupos de vertebrados. El corazón ahora es tricavitario ya que cuenta con dos aurículas y un ventrículo. Al igual que en peces, el ventrículo es considerablemente más musculoso que las aurículas dado a que bombea la sangre al cuerpo mientras que las aurículas solo bombean la sangre hacia el ventrículo. La sangre desoxigenada entra por las venas cavas anteriores y posteriores (equivalente a venas cardinales en peces) hacia la aurícula derecha. De la aurícula derecha pasa al ventrículo con ayuda de la válvula aurículo-ventricular y posteriormente pasa hacia los pulmones para realizar el intercambio gaseoso a través de la arteria pulmo-cutánea la cual proviene del sexto arco aórtico. Luego del intercambio gaseoso, la sangre oxigenada regresa por la vena pulmonar la cual desemboca en la aurícula izquierda y de aquí pasa de nuevo al ventrículo (con ayuda de otra válvula aurículo-ventricular) el cual cuenta con tendones musculares llamados trabéculas. Del ventrículo pasa a las arterias sistemáticas que llevan la sangre al cuerpo las cuales provienen del cuarto arco aórtico, y a las arterias carótidas las cuales van a la cabeza y que vienen del tercer arco aórtico, con ayuda de la válvula espiral. Dado a que la sangre desoxigenada y oxigenada se mezcla en el ventrículo, la sangre que pasa por las arterias sistémicas está mezclada. Cabe señalar que el quinto arco aórtico se pierde en anfibios, teniendo solo el tercer, cuarto y sexto arcos aórticos. En la figura 3 se observa la circulación en tortugas. En este caso el corazón sigue siendo tricavitario pero el ventrículo presenta un septo o tabique interventricular el cual separa en dos porciones al ventrículo pero no por completo. La circulación es similar que en anfibios, pero ahora el cuarto arco aórtico se divide en dos cayados que corresponden a las arterias sistémicas: el derecho, el cual solo pasa sangre oxigenada y se divide en un tronco branquio-cefálico que se dividen en las carótidas que llevan la sangre a la región cefálica y subclavias que llevan la sangre a las extremidades, y el izquierdo por donde pasa sangre mezclada proveniente de ventrículo. La sangre entra a la aurícula derecha por las venas cavas posteriores y anteriores, de aquí la sangre pasa al ventrículo con ayuda de la válvula aurículo-ventricular para luego pasar a los pulmones por la arteria pulmonar (sexto arco aórtico). Posteriormente regresa a la aurícula izquierda por la vena pulmonar, de aquí pasa al ventrículo con ayuda de otra válvula aurículo-ventricular. El ventrículo bombea la sangre hacia los cayados; el izquierdo lleva sangre mezclada

del ventrículo hacia el cuerpo mientras que el cayado derecho lleva sangre oxigenada, que da lugar al tronco braquiocefálico y se ramifica en las arterias carótidas que llevan la sangre a la región cefálica y en las arterias subclavias que llevan la sangre a las extremidades. En la figura 4 se puede ver la circulación en cocodrilos. La circulación en cocodrilos es muy similar que en tortugas, sin embargo hay que tener en cuenta que este grupo de reptiles ya presenta un septo interventricular más desarrollado a comparación de las tortugas y por lo tanto separa al ventrículo en dos cavidades (izquierda y derecha) y la mezcla de la sangre oxigenada con la desoxigenada es menor. Otra cosa particular de la circulación en cocodrilos es que presentan un conducto que conecta a los dos cayados llamado el Foramen de Panizza, que al estar en tierra firme se encuentra abierto por lo que la sangre fluye entre los dos cayados gracias a la fuerte presión sanguínea. Cuando se sumerge en, el canal se cierra para que el flujo sanguíneo se enfoque a la región cefálica además de que la presión sanguínea disminuye aparte de que la sangre que pasa por el cayado derecho, pasa por otros tejidos para recolectar oxígeno y utilizarlo. En la figura 5 se visualiza la circulación en aves. Al igual que en cocodrilos el corazón es tetracavitario, en este caso el ventrículo izquierdo es considerablemente más musculoso dado a la alta tasa metabólica que presentan el bombeo de sangre es mayor. La sangre entra a la aurícula derecha por las venas cavas anterior y posterior, luego pasa al ventrículo con ayuda de la válvula aurículo-ventricular y de aquí pasa hacia la arteria pulmonar con ayuda de la válvulas semilunares para llegar a los pulmones y realizar el intercambio gaseoso. Luego la sangre oxigenada regresa por la vena pulmonar que desemboca en la aurícula izquierda y posteriormente pasa al ventrículo con ayuda de la válvula bicúspide, la cual está conformada por tendones y son más fuertes. Luego del ventrículo la sangre pasa solo al cayado derecho (con ayuda de otra serie de válvulas semilunares no visibles en el esquema) dado a que el cayado izquierdo desapareció. Esto se considera una adaptación dado a que son endotérmicos y su tasa metabólica es mayor solo pueden aceptar sangre oxigenada. De la misma manera que en reptiles el cayado derecho (cuarto arco aórtico) da lugar al tronco braquiocefálico que se ramifica en las arterias carótidas (tercer arco aórtico) y en las subclavias. Cabe recalcar que la vena porta hepática también desemboca en la aurícula derecha es de gran importancia ya que conecta el hígado con el corazón directamente.

En la figura 6 se observa la circulación en mamífero (perro). Al igual que en ave, el ventrículo izquierdo está muy desarrollado para poder bombear mayor cantidad de sangre y mantener la alta tasa metabólica. La circulación es similar que en aves; entra la sangre a la aurícula derecha por las venas cavas anterior y posterior y de aquí pasa al ventrículo derecho con ayuda de la válvula tricúspide. Luego del ventrículo derecho pasa a la arteria pulmonar con ayuda de las válvulas semilunares y pasa a los pulmones. De los pulmones regresa la sangre oxigenada por las venas pulmonares hacia la aurícula izquierda, para luego pasar al ventrículo izquierdo con ayuda de la válvula bicúspide. De aquí la sangre se manda al cayado izquierdo (cuarto arco aórtico), siendo contrario en aves dado que en mamíferos el cayado que desaparece es el derecho. Al igual que en reptiles y aves el cayado se divide en un tronco braquiocefálico que dan lugar a las arterias carótidas que corresponden al tercer arco aórtico (que se van ramificando y se van dividiendo en izquierda y derecha; luego en interna y externa) y las subclavias, y a un lado se encuentra la subclavia izquierda. En humanos la diferencia recae en el cayado izquierdo

(denominada

aorta)

que

la

primera

ramificación

es

el

tronco

braquiocefálico, la segunda es la carótida izquierda y la tercera es la subclavia izquierda. La estructura es similar entre vaca y delfín (figuras 7 y 8) sin embargo el corazón de vaca posee ventrículos más desarrollados (mayor cantidad de masa muscular) debido a que es un animal grande. Cabe destacar que las condiciones para ambos corazones no eran las mismas, dado a que el corazón de vaca (figura 7) estaba fresco en el momento de la disección en cambio el corazón de delfín había estado conservado en alcohol por lo que el corazón no se encontraba en óptimas condiciones. El corazón de delfín en comparación con el de vaca es de menor tamaño y este presenta menor cantidad de músculo, también se puede observar que el corazón se ve dispuesto con un crecimiento ventral y que presenta ciertas mejoras debido a que es un animal que bucea. DISCUSIÓN Los peces son considerados el nivel más basal en cuanto a la evolución del sistema circulatorio, dado a lo sencillo que es. El corazón (Figura 1) que se encuentra en posición ventral, sólo presenta dos cavidades; la aurícula y el ventrículo. Y adicionalmente presenta un seno venoso donde confluyen las venas

cardinales y cono arterial que manda la sangre desoxigenada a las branquias por los tres arcos aórticos. Debido a que la aurícula solo se encarga de bombear la sangre al ventrículo, es de menor tamaño y musculatura que el ventrículo el cual bombea la sangre al cuerpo. Dado a la simplicidad anatómica del sistema circulatorio, los peces presentan un tipo de circulación simple ya que la sangre pasa solo una vez por el corazón siendo esta solo sangre desoxigenada. La presión arterial en este grupo es baja, esto porque la presión provocada por el ventrículo se desvanece por la alta resistencia de los espacios reducidos en las laminillas branquiales. Esto provoca que la sangre transportada por las arterias eferentes tenga muy baja presión, lo cual restringe la capacidad de aporte de oxígeno y nutrientes. Añadiendo que su volumen sanguíneo es pequeño en comparación con los otros grupos de vertebrados, el sistema circulatorio en peces no es muy eficiente. Las válvulas que presentan (seno-auricular, aurículo-ventricular y semilunares) son de gran importancia dado a que evitan el regreso de la sangre y permitan que la circulación sea lineal no sólo en peces sino en todos los grupos. (Barja, 1993; Álvarez-Díaz, 2009; Sadava et al., 2009). En anfibios (figura 2) la circulación se complica por la aparición de los pulmones, por lo que ahora la circulación es doble: está el circuito pulmonar que lleva y regresa la sangre del corazón a los pulmones y el sistémico que lleva la sangre oxigenada hacia el cuerpo. En anfibios el corazón es tricavitario, donde ahora son dos aurículas (desplazando al seno venoso) separadas por un septo conformado de tejido conjuntivo llamado tabique interauricular; la derecha que recibe la sangre desoxigenada procedente de cuerpo a través de las venas cavas, y la izquierda que recibe la sangre oxigenada de los pulmones y la piel por la vena pulmonar. El ventrículo posee trabéculas intraventriculares que favorecen la circulación de la sangre, sin embargo no se ha determinado su función específica. Al nivel del ventrículo sucede una mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada aunque es poca, y teniendo en cuenta que la válvula espiral (también llamado pliegue espiral) realiza una distribución selectiva de la sangre al momento de enviar la sangre por alguno de los dos circuitos, la arteria carótida (proveniente del tercer arco aórtico) que sólo envía sangre oxigenada hacia la región cefálica y la arteria sistémica (del cuarto arco aórtico) que lleva sangre mezclada al cuerpo. Añadiendo la aportación de oxígeno por la respiración cutánea y del epitelio oral, la circulación sistémica en anfibios es eficiente. A partir de este grupo el quinto arco aórtico se

degenera y se mantiene así en los siguientes grupos de vertebrados (Weichert, 1981; Barja, 1993; Curtis et al., 2008). En el caso de la tortuga el corazón sigue siendo tricavitario (figura 3), sin embargo empieza la separación del ventrículo con la formación de un septo interventricular que divide parcialmente esta cavidad no obstante sigue ocurriendo una mezcla parcial de la sangre aunque la eficiencia de la separación de la sangre oxigenada de la desoxigenada puede superar el 95%, disminuyendo al máximo la cantidad de sangre mezclada. En los reptiles sucede un cambio importante: la división del cuarto arco aórtico en dos cayados de la aorta donde el izquierdo se convierte en la arteria sistémica que lleva sangre mezclada (color morado en el esquema) y al derecha forma el tronco braquiocefálico del cual salen las arterias carótidas (tercer arco aórtico) y las arterias subclavias, estas últimas llevan la sangre a las extremidades, y en general ambas se van ramificando en internas y externas, luego en izquierda y derecha (Bachmann, 1978; Barja, 1993; CamposBedolla et al., 2002; Curtis et al., 2008). Los cocodrilos (figura 4) son el único de grupo de vertebrados no endotérmicos que posee un corazón tetracavitario, dado a que el septo interventricular se desarrolla por completo y se ha demostrado que el corazón del cocodrilo realiza una distribución selectiva de la sangre desoxigenada hacia los pulmones y la oxigenada hacia la arteria sistémica de manera muy eficiente. Es por esto que se dice que son el grupo de reptiles más evolucionados dado a que la circulación es doble y completa. Sin embargo todavía poseen los dos cayados como en tortugas, sin embargo los cocodrilos poseen un canal que comunica estos dos cayados llamado foramen de Panizza. Cuando se encuentran en tierra, el foramen se encuentra abierto para que el cayado izquierdo reciba sangre del derecho, y de esta manera que solo fluya sangre oxigenada hacia los tejidos. Este flujo se da gracias a la fuerte presión gracias al bombeo del ventrículo izquierdo el cual posee mayor musculatura. En cambio cuando los cocodrilos bucean, el foramen se cierra debido a una modificación entre las presiones y de esta manera ambos lados del cuerpo de organismo reciben sangre de presión parcial (pO 2) similar ocasionando que la sangre venosa no atraviese los pulmones y así dividiendo la circulación central incompletamente para reducir el flujo sanguíneo pulmonar ya que no tiene sentido dado a que no realizan intercambio gaseoso al estar buceando (Barja, 1993; Hill et al., 2004)

Las aves son el primer grupo de vertebrados en presentar endotermia, por lo que poseen un sistema circulatorio sumamente eficiente. Al igual que cocodrilos, el corazón es tetracavitario. En este grupo el cayado izquierdo desaparece siendo por el cual pasaba el flujo de sangre mezclada en reptiles, su desaparición está relacionado a la endotermia dada la alta tasa metabólica que poseen necesitan sangre bien oxigenada. Otra diferencia importante en aves es el aumento en la masa muscular en el ventrículo izquierdo a comparación de los grupos anteriores, dado a la ya anteriormente mencionada alta tasa metabólica necesitan que el bombeo de la sangre sea más eficiente y fuerte (Vaca, 1991; Campos-Bedolla, 2002; Quintanar, 2005). Al igual que las aves, los mamíferos son animales endotérmicos y su circulación es doble completamente. El corazón es similar al de aves con pequeñas diferencias que son de importancia tal como la aparición de una válvula tricúspide en vez de una aurículo-ventricular de la aurícula derecha al ventrículo derecho la cual provee un flujo más eficiente de la sangre. Los arcos aórticos presenten en mamíferos son los mismo que en aves, sin embargo el cayado que permanece es el izquierdo en vez del derecho. Otro hecho importante en mamíferos es la formación de las arterias subclavias, donde la subclavia izquierda se separa del arco braquiocefálico mientras que este último se ramifican las carótidas y la subclavia derecha (Mora, 2000; Kardong, 2008). Pérez & Lima (2006) realizaron un estudio para describir la anatomìa interna y de la cavidad torácica del delfín Pontoporia blainvillei (delfín franciscana o delfín de plata), en su trabajo describen que el corazón es muy muscular, sin embargo está muy desprovisto de grasa, también destaca que predominaba en tamaño y territorio de distribución la arteria coronaria izquierda, esto puede ser debido a que como es un animal que está en constante movimiento, necesita que la irrigación del músculo del corazón sean latidos màs rápidos y constantes; tambièn mencionan que el corazon de delfin tienen un crecimiento dispuesto ventralmente lo que hace que la cara auricular sea ventral, la cual en los mamíferos domésticos está dirigida hacia el lado izquierdo de la pared torácica y la cara atrial es dorsal, lo en los mamíferos domésticos es derecha. Los corazones de cetáceos tanto las aurículas como las ventrículas presentan nume...