Sistema Circulatorio Histología PDF

Preview

Summary

-El sistema cardiovascular y el sistema vascular linfático
-Estructura general de los vasos
-Arterias, Arteriolas
-Estructuras sensoriales especializadas en las arterias
-Regulación de la presión arterial
-Regulación del flujo sanguíneo en el lecho capilar
-Venas ...

Description

SISTEMA CIRCULATORIO El sistema circulatorio está formado por el sistema cardiovascular y el sistema vascular linfático.

Sistema cardiovascular Los tres componentes del sistema cardiovascular son el corazón, el circuito pulmonar y el circuito sistémico. Los dos circuitos están integrados por arterias, capilares y venas.

Estructura general de los vasos En general, las arterias poseen paredes más gruesas y diámetros luminales menores que las venas. Además, suelen observarse como estructuras redondas sin elementos sanguíneos en sus luces. Fuera de esto, las paredes de los vasos se componen de tres capas: la túnica íntima , la túnica media y la túnica adventicia. Túnica íntima La túnica íntima está formada por un epitelio escamoso simple, el endotelio, apoyado en una lámina basal. Los ejes mayores de las células son paralelos al eje longitudinal del vaso. Además de proporcionar una superficie lisa (que reduce la fricción), el endotelio secreta colágenas tipo II, IV y V, endotelina, óxido nítrico y factor de von Willebrand. En sus membranas, estas células poseen enzima conversora de angiotensina (ECA) y enzimas que inactivan bradicinina, serotonina, prostaglandinas, trombina y noradrenalina. La capa subendotelial se compone de tejido conectivo laxo y algunas células de músculo liso dispuestas longitudinalmente. Debajo se encuentra la

lámina elástica interna, muy desarrollada en arterias musculares, compuesta de elastina, que separa las túnicas íntima y media y, gracias a sus fenestras, permite la difusión de nutrientes hacia las células más profundas de la pared arterial.

Túnica media Esta capa, la más gruesa, se compone principalmente de músculo liso dispuesto helicoidalmente, entremezclado con fibras elásticas, colágena tipo III y proteoglicanos. En las arterias musculares más grandes se observa una lámina elástica externa (más delgada que la interna) que separa las túnicas media y adventicia. En los capilares y las vénulas poscapilares, la túnica media se remplaza por pericitos. Túnica adventicia Fibroblastos y fibras elásticas y de colágena tipo I, dispuestas longitudinalmente conforman la adventicia.

Vasa vasorum Debido al grosor de los vasos más grandes, las células más profundas no pueden nutrirse por difusión. Los vasa vasorum, arterias pequeñas que penetran las paredes vasculares y se ramifican, se encargan de nutrir a las células de las túnicas media y adventicia. Por su pobre contenido de oxígeno y nutrientes, las venas tienen más vasa vasorum que las arterias. Inervación vascular Los nervios vasomotores, nervios simpáticos posganglionares no mielinizados, inervan

el

músculo

liso

vascular

y

se

encargan

de

la

vasoconstricción. Estos nervios no hacen sinapsis directamente con las células

musculares, sino que liberan noradrenalina que se difunde a la túnica media. Los impulsos se propagan a través de las uniones de intersticio, produciendo contracciones a todo lo largo de la capa muscular. Las arterias están más ricamente inervadas que las venas, pero éstas reciben terminaciones nerviosas también en la túnica adventicia. Las arterias que irrigan músculos esqueléticos también poseen nervios colinérgicos (parasimpáticos) que promueven la vasodilatación.

Arterias Las arterias se ramifican hasta que su pared contiene sólo una capa de células endoteliales. Por su tamaño, su morfología o ambos, se clasifican en arterias elásticas, arterias musculares y arteriolas.

Arterias elásticas (de conducción) La aorta, las carótidas comunes, las subclavias, las ilíacas y el tronco pulmonar son arterias de elásticas, cuyas paredes pueden verse amarillas en estado natural debido a la abundancia de elastina. La túnica íntima la forman el endotelio y el tejido conectivo (con algunos fibroblastos, músculo liso ocasional y fibras de colágena). La lámina elástica interna, en la profundidad, está formada por fibras elásticas. Las células endoteliales forman uniones ocluyentes entre sí y pueden extender prolongaciones que atraviesan la lámina elástica interna para formar uniones de intersticio con el músculo subyacente. La membrana plasmática del endotelio contiene pequeñas vesículas que pueden transportar agua, macromoléculas y electrolitos. Además, las células poseen cuerpos de Weibel-Palade que contienen factor de von Willebrand, un promotor de la coagulación plaquetaria elaborado por casi todas las células endoteliales pero que sólo se almacena en las arterias.

La túnica media se integra por muchas láminas fenestradas de elastina (membranas fenestradas) alternadas con músculo liso orientado circularmente. El número de membranas se incrementa de ~40 en un recién nacido a ~70 en el adulto. El grosor de las mismas también aumenta con la edad. El músculo liso es menos abundante. La matriz, secretada por las células musculares, contiene sulfato de condroitina, colágena y fibras reticulares y de elastina. En el límite con la túnica adventicia se observa una lámina elástica externa. La túnica adventicia es delgada y se compone de tejido conectivo laxo fibroelástico con algunos fibroblastos. En toda su longitud abundan vasa vasorum que brindan la mayor parte de la nutrición celular (las fenestras de la lámina elástica externa permiten cierta difusión de nutrientes). Arterias musculares (de distribución) La mayoría de las ramas arteriales son de distribución y se caracterizan por una túnica media prominente. La túnica íntima es más delgada que en las arterias elásticas pero la capa subendotelial contiene algunas células musculares. En cambio, la lámina elástica interna es más prominente y su superficie es ondulada (en ocasiones se observa una lámina elástica interna bífida ). Las células endoteliales de esta capa también emiten prolongaciones que atraviesan la lámina elástica y forman uniones de intersticio con el músculo de la túnica media. La túnica media se compone principalmente de músculo liso orientado circularmente cerca de la túnica íntima y longitudinalmente en la cercanía de la túnica adventicia. Las arterias de distribución pequeñas tienen tres o cuatro capas musculares, mientras que las arterias más grandes presentan hasta 40 capas circulares de músculo. En estas arterias más grandes también se observa una

lámina elástica externa con fenestraciones. El número de capas disminuye conforme disminuye el diámetro de la arteria. La túnica adventicia está formada por fibras elásticas y de colágena longitudinales incluidas en la sustancia fundamental (sulfato de dermatán y de heparán) elaborada por fibroblastos. En las regiones externas abundan vasa vasorum y terminaciones nerviosas que liberan neurotransmisores que atraviesan las fenestras de la lámina elástica externa para despolarizar las células musculares. El impulso viaja a través de uniones de intersticio. Arteriolas Las arteriolas tiene diámetros menores a 0.1 mm. La túnica íntima descansa en una capa delgada de tejido conectivo (colágena tipo III y algunas fibras elásticas). Las arteriolas pequeñas y terminales carecen de lámina elástica interna, que sí existe en arteriolas más grandes. La túnica media en arteriolas pequeñas tiene sólo una capa de músculo, mientras que en las más grandes hay dos o tres capas. En ningún caso existe la lámina elástica externa . La túnica adventicia, escasa, se compone de tejido conectivo fibroelástico con algunos fibroblastos. Las metarteriolas, que llevan sangre a los capilares, tienen una capa muscular discontinua. Las células musculares rodean el endotelio capilar y forman un esfínter que controla el flujo sanguíneo. Estructuras sensoriales especializadas en las arterias En las arterias mayores hay tres tipos de sensores: senos carotídeos, cuerpos carotídeos y cuerpos aórticos. Las terminaciones nerviosas de estas estructuras vigilan la presión arterial y la composición sanguínea, dando información al encéfalo para controlar la frecuencia cardíaca, la respiración y la presión arterial. Senos carotídeos

Estos barorreceptores vigilan cambios en la presión arterial. Se encuentran dentro de la pared de las carótidas internas, por encima de la bifurcación de las carótidas comunes. En estos sitios la túnica adventicia es más gruesa y contiene numerosas terminaciones nerviosas del nervio craneal IX (glosofaríngeo). La túnica media es más delgada y permite que se distienda durante los aumentos de presión arterial. Esta distensión estimula las terminaciones nerviosas. Los impulsos aferentes viajan al centro vasomotor encefálico y desencadenan ajustes en la vasoconstricción. En la aorta y en algunos vasos mayores también hay barorreceptores pequeños.

Cuerpos carotídeos Los cuerpos carotídeos, que se encuentran en la bifurcación de las carótidas comunes y contienen catecolaminas, son pequeñas estructuras ovales de 3 a 5 mm de diámetro con terminaciones nerviosas quimiorreceptoras que vigilan cambios en las concentraciones de oxígeno, dióxido de carbono e iones H +. Estos cuerpos están formados por dos tipos de células de tinción pálida incluidas en tejido conectivo. Las células glómicas, con núcleos grandes y la población usual de organelos, presentan vesículas de núcleo denso. Además, poseen prolongaciones con microtúbulos longitudinales, vesículas de núcleo denso y vesículas electrotranslúcidas que se comunican con otras células glómicas y células endoteliales de los capilares. Las células de la vaina , con núcleos irregulares y más heterocromatina que las células glómicas, emiten prolongaciones largas que rodean las prolongaciones glómicas. Estas células no tienen vesículas de núcleo denso. Conforme las terminales nerviosas penetran en racimos de células glómicas, pierden sus células de Schwann y son recubiertas por células de la vaina.

Estos cuerpos carotídeos están inervados por los nervios glosofaríngeo (NC IX) y vago (NC X). Cuerpos aórticos Con una estructura similar a la de los cuerpos carotídeos, los cuerpos aórticos se encuentran en el cayado aórtico, entre las carótidas comunes y las subclavias de cada lado. Regulación de la presión arterial El centro vasomotor encefálico conserva la presión arterial modificando el tono

vasomotor

mediante

modulaciones

en

la

vasoconstricción

y

la

vasodilatación. Durante la vasodilatación, una respuesta parasimpática, las terminaciones nerviosas liberan acetilcolina a las paredes vasculares. El endotelio libera óxido nítrico (NO) que se difunde al músculo liso para activar el GMPc y relajar las células musculares, dilatando la luz de los vasos y disminuyendo la presión arterial. Cuando la presión arterial es baja, los riñones secretan renina, que convierte el angiotensinógeno en angiotensina I. Este vasoconstrictor débil se convierte en angiotensina II gracias a la ECA de la superficie luminal del endotelio capilar (especialmente el de los pulmones). La angiotensina II, un vasoconstrictor potente, provoca la contracción muscular que reduce la luz del vaso, aumentando la presión arterial. Una hemorragia grave induce la secreción hipofisiaria de hormona antidiurética (ADH), o vasopresina, otro vasoconstrictor potente.

Las arterias elásticas permiten que sus paredes se distiendan durante la sístole, y que regresen a la normalidad en la diástole, conservando así la presión arterial y el flujo sanguíneo. También, el grosor de la túnica media en las piernas es mayor que en las extremidades superiores, compensando así la fuerza de gravedad. Lo mismo se observa en las arterias coronarias, de presión alta, cuyas capas musculares son muy gruesas. En cambio, las arterias pulmonares, sometidas a presiones bajas, tienen túnicas medias más delgadas.

Capilares De las metarteriolas surgen los capilares, que se ramifican y anastomosan formando un lecho capilar. Existen tres tipos de capilares: continuos, fenestrados y sinusoidales.

Estructura general de los capilares Los capilares son cortos y tienen diámetros de 0.25 μm a 1 μm. Están formados por una capa aislada de células endoteliales cuyo eje largo se orienta en la dirección del flujo sanguíneo. El núcleo elíptico de estas células abulta la superficie luminal. El citoplasma contiene un complejo de Golgi, algunas mitocondrias, poco RER y ribosomas libres. Alrededor del núcleo hay filamentos intermedios de desmina, vimentina o ambas. Los capilares se caracterizan por poseer numerosas vesículas pinocíticas en todo el plasmalema celular. Estas vesículas pueden ir desde la superficie adluminal hasta la superficie abluminal en las células más delgadas. Las células endoteliales se enrollan formando un tubo que proporciona un diámetro luminal constante a lo largo de todo el capilar. Las superficies externas de las células endoteliales están rodeadas por una lámina basal que secretan las mismas células. Éstas se unen mediante fascias ocluyentes o uniones estrechas.

Alrededor del endotelio capilar y de vénulas poscapilares, los pericitos emiten prolongaciones primarias largas que discurren a lo largo del eje mayor del capilar y lo envuelven con prolongaciones secundarias que forman uniones de intersticio con las células endoteliales. Estos pericitos comparten la lámina basal del endotelio y poseen un complejo de Golgi pequeño, mitocondrias, RER, microtúbulos y filamentos que se extienden por las prolongaciones. También contienen tropomiosina, isomiosina y cinasa de proteína que intervienen en las contracciones que regulan el flujo sanguíneo capilar. Después de una lesión, los pericitos pueden diferenciarse en células de músculo liso y endoteliales.

Capilares continuos Estos capilares se encuentran en los tejidos muscular, nervioso y conectivo. En el cerebro se denominan capilares continuos modificados . Las células se unen mediante fascias ocluyentes que impiden el paso de muchas moléculas. Aminoácidos, glucosa, nucleósidos y purinas se difunden mediante portadores.

Capilares fenestrados Los capilares fenestrados tienen poros (fenestras), de 60 a 80 nm de diámetro, cubiertos por un diafragma. Estos capilares se encuentran en el páncreas, los intestinos y las glándulas endócrinas. El diafragma del poro está compuesto por ocho fibrillas que se irradian desde un área central. Los complejos de poro están separados por intervalos regulares y se localizan en grupos, dejando la mayor parte de la pared endotelial carente de fenestras. En el glomérulo renal, los capilares fenestrados no poseen diafragmas.

Capilares sinusoidales En órganos como la médula ósea, el hígado, el bazo, glándulas endócrinas y algunos órganos linfoides, existen capilares sinusoidales, conductos irregulares que se ajustan a la estructura en la que se localizan. Estos capilares tienen abundantes fenestras grandes sin diafragmas. El endotelio y la lámina basal pueden ser discontinuos, permitiendo un mayor intercambio. La pared endotelial, continua en órganos linfoides, puede alternarse con fenestraciones en las glándulas endócrinas. El endotelio puede también albergar macrófagos. Regulación del flujo sanguíneo en el lecho capilar

Anastomosis arteriovenosas En muchas partes del cuerpo las arterias se unen directamente a una vena, formando una anastomosis arteriovenosa (AAV). El segmento intermedio de las AAV, inervado abundantemente por nervios adrenérgicos y colinérgicos, tiene una túnica media engrosada y una capa subendotelial de células poligonales dispuestas longitudinalmente con células de músculo liso. Cuando las AAV se abren, una gran cantidad de sangre fluye a través de ellas. Estas derivaciones, abundantes en la piel, ayudan a regular la temperatura. Glomos En las uñas y las puntas de las yemas, la vascularización está dada por glomos, órganos pequeños que reciben una arteriola sin lámina elástica y adquieren una capa de músculo liso ricamente inervada que rodea la luz y controla directamente el flujo sanguíneo.

Conducto central Los conductos centrales están formados proximalmente por metarteriolas (con esfínteres precapilares) y distalmente por un conducto de desagüe (sin esfínteres precapilares. Normalmente, el conducto de desagüe drena el lecho capilar y vierte la sangre en vénulas pequeñas. Cuando los esfínteres precapilarse se contraen, la sangre fluye por el conducto central, deriva el lecho capilar y entra directamente en las vénulas. Histofisiología de los capilares Las células endoteliales pueden incluir poros pequeños (9 a 11 nm de diámetro) y poros grandes (50 a 70 nm de diámetro). Los poros más pequeños podrían ser discontinuidades entre las uniones celulares. Los poros grandes representan fenestras y vesículas de transporte. El oxígeno, el CO 2 y la glucosa se difunden a través del plasmalema adluminal, el citoplasma y el plasmalema abluminal para salir de la célula. Las moléculas mayores a 11 nm se transportan en vesículas pinocíticas mediante trancitosis, un proceso similar que recorre toda la célula. Los leucocitos salen del torrente sanguíneo a través de las uniones celulares mediante diapédesis. Las moléculas de adherencia (L-selectina e integrinas-β2) en las membranas de estas células se unen a receptores endoteliales en los sitios de inflamación. Luego, los leucocitos penetran en el tejido conectivo y desempeñan ahí sus funciones. La histamina y la bradicinina, cuyas concentraciones aumentan durante la inflamación, aumentan la permeabilidad capilar, con lo que un exceso de líquido pasa al espacio extravascular, formando así un edema. El endotelio capilar secreta colágena tipo IV y V, fibronectina y laminina a la matriz extracelular. Las células endoteliales producen también sustancias

relacionadas con la coagulación, el tono musculovascular, la circulación de linfocitos y el movimiento de neutrófilos. La endotelina I, un vasoconstrictor potente secretado por el endotelio, se une al músculo liso y conserva la contracción por periodos prolongados, elevando la presión arterial. Los capilares también liberan prostaciclina, un vasodilatador potente que inhibe la agregación plaquetaria. Además, pueden inactivar sustancias como serotonina, noradrenalina, prostaglandinas y trombina. Enzimas en la superficie luminal de los capilares en el tejido adiposo degradan lipoproteínas para que se almacenen en los adipocitos. Venas Casi el 70% del volumen sanguíneo está en las venas, que suelen verse colapsadas en cortes histológicos. En ellas, los componentes del tejido conectivo son más notables que en las arterias. El músculo de las paredes es escaso o no existe. El límite entre las túnicas íntima y media no se distingue claramente en la mayoría de las venas.

Vénulas y venas pequeñas La sangre capilar se vierte en vénulas poscapilares, cuyas paredes, similares a las de los capilares, poseen un endotelio delgado rodeado por fibras reticulares y pericitos que forman una red laxa. En vénulas mayores a 1 mm, los pericitos se sustituyen por músculo liso, disperso en vénulas pequeñas y en capas continuas en vénulas más grandes y venas pequeñas. En las vénulas poscapilares también hay un abundante intercambio entre el tejido conectivo y la luz vascular (la migración de leucocitos ocurre preferentemente en estos sitios). Estos vasos responden a sustancias como histamina y serotonina.

En ciertos órganos linfoides, las células endoteliales son cuboides en vez de escamosas (vénulas endoteliales altas).

Venas medianas Estas venas drenan la mayor parte del cuerpo. Su túnica íntima se compone de un endotelio, la lámina basal y fibras reticulares. El músculo liso que forma la túnica media se dispone en una capa laxa mezclada con fibras de colágena y fibroblastos. La túnica adventicia, la capa más gruesa, está integrada por haces de colágena y fibras elásticas longitudinales, con células musculares dispersas. Venas grandes Las venas cavas, las pulmonares, la porta, las renales, las yugulares internas, las ilíacas y los ácigos son venas grandes. La túnica íntima es similar a la de las venas medianas, pero su capa subendotelial de tejido conectivo es gruesa e incluye fibroblastos y fibras elásticas. Sólo alguno...