Sistema Circulatorio abierto PDF

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Profesor: Miguel...

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SISTEMAS CIRCULATORIOS ABIERTOS Los SC abiertos el corazón origina una red de arterias que se ramifica en vasos, cubiertos por una única capa de células endoteliales. Es un sistema vascular en el que al final, desemboca la hemolinfa/sangre en lagunas entre las células intersticiales similares a una red capilar pero sin vasos delimitados. Puede haber senos, que son espacios más grandes, que son como canales de tránsito del líquido circulatorio. La hemolinfa irriga de manera directa las células intersticiales y parece que no hay ninguna diferencia entre la hemolinfa del líquido extracelular. En las lagunas o senos, la hemolinfa sigue un movimiento poco definida por estas zonas. La característica fundamental de los SC abiertos es que tienen cambios de presión muy pequeños y los cambios de presión son muy bajos. Son sistemas de baja presión y baja resistencia al flujo.

En este experimento se puede hablar de forma muy sencilla de cómo es un SC de tipo abierto. Son imágenes que se corresponden a la pata de un insecto en la cual se puede ver un vaso principal y la presencia de ramas colaterales. Se ha utilizado un colorante para ver bien definidos estos vasos. Poco antes de que el colorante sea inoculado no puede verse nada. En cambio, cuando se inocula, se puede ver como se ramifica en vasos colaterales, que en teoría irrigan zonas alejadas de la estructura central de la pata. Cuando la imagen se toma un instante después, se puede ver como los vasos de ramas colaterales, la sangre está de forma difusa debido a la difusión de la sangre desde los vasos a estructuras abiertas.

Los SC abiertos son sistemas de bajas presiones y por ello, requieren grandes volúmenes de hemolinfa. Por ejemplo, la P arterial de un bivalvo está entre 1-4 mmHg y esto supone que la hemolinfa de estos animales supone puede llegar a ser entre el 30-40% del peso corporal del animal. Necesitan compensar esa grande presión con un gran líquido circulatorio para que este líquido llegue a todas las partes del organismo. Por ejemplo, en un decápodo la Parterial es de 14-15 mmHg. Tiene más resistencia al flujo que el bivalvo pero

mucho menor que la humana. El flujo es más alto y hace que la hemolinfa sea entre el 10-50% del peso del animal.

BIVALVOS Tienen un corazón ubicado en la zona apical y de este corazón salen diferentes vasos que drenan de hemolinfa la cavidad denominada hemocele, donde se encuentran los senos. A pesar de esta simplicidad y de ser un sistema abierto, consta de un corazón realmente complicado, con estructuras contráctiles y una red vascular con cierto grado de elaboración. Presentan gran cantidad de vasos que presentan en zonas branquiales para la oxigenación de la hemolinfa. El corazón estructura compleja con un ventrículo, una aurícula y una cavidad pericárdica que la rodea. Funcionalmente, tiene características muy similares a las de un corazón de mamífero, división entre compartimentos, la cavidad pericárdica y un flujo sanguíneo a estructuras que permitan la oxigenación de la sangre que permita la vuelta a ser distribuida por todo el organismo.

El corazón, funcionalmente, a pesar de tener un desarrollo evolutivo más primitivo, tiene un flujo unidireccional. La sangre ingresa en el atrio y de ahí pasa a los ventrículos y no da vuelta atrás. Se debe a la presencia de válvulas, adelanto evolutivo. Es un corazón de tipo miogénico, y presenta actividad contráctil propia. El impulso eléctrico se origina en las propias células cardíacas y es un corazón inervado pero sí se desinervan, sigue el latido. Todas las células son capaces de generar el latido y tiene un marcapasos difuso, permitiendo 20 latidos /min. Algunos moluscos existen un grado mayor de especialización que podemos encontrar en la región atrioventricular con dos ventrículos. El atrio sería lo equivalente a la aurícula en el corazón de un vertebrado. El corazón de bivalvos carece de endocardio, las fibras musculares están en contacto directo con la hemolinfa. Es una ventaja porque este sistema carece de circulación coronaria. La hemolinfa perfunde directamente al miocardio y este es de tipo esponjoso, desarrollo nulo de vasos coronarios, y eses espacios abiertos por donde fluye la sangre, al llegar a la luz del ventrículo permite que las células obtengan el O2 necesario para llevar a cabo su actividad.

El corazón de bivalvos también presenta un sistema de retorno venoso promovido por el corazón mediante un mecanismo de volumen compensatorio o de volumen constante. Este tipo de mecanismo ocurre cuando hay dos cavidades contráctiles y que están comunicadas. Cuando existe una contracción ventricular, en sístole existe la expansión simultánea del atrio/aurícula para su llenado completo de hemolinfa. Cuando existe contracción atrial, hay llenado del ventrículo.

El volumen que rodea a la cavidad pericárdica es constante pero cambian los volúmenes constantes de los compartimentos. Como se ha hecho repetidamente ocasiones en corazón de humanos y de otros animales, el ciclo cardíaco de los bivalvos ha sido estudiado y se han medido las P relativas de ciertas cavidades, en este caso expresadas en cm de agua. En este caso, el ventrículo es la zona media del dibujo y en el diagrama se ve, en 18 segundos, hay dos ciclos cardíacos. Como se ve la presión ventricular oscila mucho en ese periodo y se alcanzan máximos de unos 4,8 cm de agua y mínimos de 1,1. A su vez, la presión del atrio, se ve que varía poco y la presión pericárdica aumenta poco. El flujo de sangre o de hemolinfa entre estas zonas depende de la presión recibida de estas cavidades cuando existe una elevada P ventricular, la sangre no fluye dentro del ventrículo porque está impedido su paso. En cambio, durante la sístole ventricular, la sangre sí que fluye al interior del ventrículo porque la P es mucho más baja.

La actividad cardíaca de los moluscos se regula mediante dos mecanismos: intrínsecos (como consecuencia actividad miogénica) y extrínsecos, que a su vez se dividen en mecanismos nerviosos y de tipo humoral. Todos ellos modulan la frecuencia y amplitud del latido.

A nivel nervioso, el músculo cardíaco recibe fibras nerviosas desde los nervios cerebro-viscerales o nervios cardíacos que entran en el corazón por la zona de las aurículas. Son nervios con fibras nerviosas inhibidoras y excitadoras, pero predominan las de tipo inhibidor. Como neurotransmisor utilizan la acetilcolina, puede ser inhibidora como excitadora, por ejemplo, en mejillones es excitadora y en otros géneros, es inhibidora. Otro NT es la serotonina, que es excitadora.

Los péptidos de la familia FMRF-amida, tetrapéptidos, también tienen origen nervioso y son liberados a la hemolinfa regulando la actividad cardíaca con efectos muy similares a los de la serotonina pero no están mediados por receptores de la serotonina. El ejemplo clásico es el tratamiento con FMRF-amida que provoca un incremento que es dosis dependiente de la respuesta cardíaca. El efecto es parecido o un poco mayor a lo de la serotonina. El tratamiento con ambos estímulos, con metisárgido, mediador de los receptores 5-HT2 de la seotonina, bloquea el efecto de esta pero no tiene ningún impacto en la acción de la FMRF-amida, con lo cual, se deduce que esta familia de péptidos actúa sobre otros receptores de membrana que difieren de los de la Serotonina.

SISTEMA CIRCUATORIO CEFALÓPODOS Es un sistema circulatorio de tipo cerrado. Todos los cefalópodos lo presentan, con la excepción de los Natilus. Es un sistema de bombeo muy sofisticado, funcionalmente muy similar al de los vertebrados y se caracteriza por tener 3 corazones: un sistémico y 2

corazones branquiales, con válvulas, de tipo miogénico, que permiten el flujo de sangre esté circulando de manera cerrada. Es un plan circulatorio similar a lo de vertebrados. Se ven dos circuitos conectados en serie, un circuito sistémico y branquial. El corazón bombea sangre hacia los tejidos donde tiene lugar el intercambio de O2, mientras que en el branquial, la sangre es bombeada por los corazones branquiales que es enviada a las branquias para oxigenarse. Esto delimita que la sangre rica o pobre en O2 sea bombeada por circuitos circulatorios distintos.

Presenta un flujo rápido y mayor resistencia al flujo. La diferencia fundamental que existe con el corazón de vertebrados es de tipo anatómica, en el caso de vertebrados, las dos partes del corazón forman parte de la misma estructura anatómica y aquí, los corazones están separados: un sistémico y dos branquiales, están próximos pero no forman parte de la misma estructura común. La mayor limitación de la sangre de los cefalópodos es su pigmento respiratorio, la hemocianina (rica en Cu, azul al oxidarse). Este pigmento le confiere una mayor viscosidad, por tanto una mayor resistencia al flujo. Son animales rápidos pero se cansan pronto, no tienen una gran resistencia física. CRUSTÁCEOS BRANQUIÓPODOS Los crustáceos branquiópodos tienen un corazón tubular simple se distribuye a lo largo del eje longitudinal del animal, con muy pocos vasos sanguíneos. Este corazón se vacía por unos orificios denominados ostia y desemboca en lagunas y lechos. La hemolinfa penetra también por el corazón a través de las ostias (ostium singular).

CRUSTÁCEOS ISÓPODOS Y DECÁPODOS En los crustáceos isópodos y decápodos, el SC es más elaborado. Ambos presentan un corazón único muy muscular y contráctil con una extensa red de vasos sanguíneos que presentan válvulas para regular el flujo de la hemolinfa. Las arterias que se ramifican saliendo del corazón, extienden y distribuyen el flujo por todo

el cuerpo y se vacían en senos y lagunas, más reducidos en comparación con los de los bivalvos y bañan directamente las células en contacto con ellos. Tras pasar por los tejidos, la hemolinfa se drena a un seno ubicado a lo largo del lado ventral del cuerpo. El seno conduce a las branquias y la hemolinfa se oxigena antes de llegar al corazón. Esta hemolinfa pasa a canales que se vacían en el seno pericardial penetrando en el corazón a través de orificios, ostia.

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DIAPO 18: Crustáceos decápodos: sistema arterial. Corazón ubicado en el cefalotórax y una extensa red de vasos que todos ellos terminan en sistemas lagunares abiertos de reducido tamaño. El modelo circulatorio es similar al de un vertebrado en el sentido de que la sangre oxigenada llega al corazón procedente de las branquias y se distribuye por arterias hacia los tejidos sistémicos conde tiene lugar el intercambio. La hemolinfa finaliza en canales de tránsito que se vacían en el seno infrabranquial, ubicado debajo de las branquias.

La cantidad de ramificaciones derivados de los vasos mayores, uno en cada pata y en el cefalotórax, es inmensa. Es un sistema altamente elaborado a pesar de ser abierto. El nivel de ramificaciones es similar a la que puede tener un SC cerrado. La diferencia es que la hemolinfa sale al exterior del sistema para ir a las lagunas. En más detalle, los grandes vasos (CANGREJO), se ve en el interior la zona media y de él se ramifican numerosos vasos que llegan a todas las partes del animal. Además, en la parte final, la red es bastante difusa y estas zonas corresponden a espacios lagunares, donde la hemolinfa se dispersa.

Los corazones de los crustáceos presentan una gran variabilidad morfológica y hay patrones estructurales de las especies de crustáceos estudiadas. El corazón modelo es el de los decápodos: se encuentra en la parte media de la cavidad cefalotórax y presenta una estructura fascinante y compleja anatómicamente.

Exteriormente, se ve una estructura rígida y se observan diferentes orificios por los cuales salen diferentes tipos de arterias y también, la presencia de ostia por donde fluye la sangre. Si vemos el interior de la cavidad en detalle se observa que el corazón está rodeado de ligamentos suspensorios que lo fijan a la pared dorsal del cuerpo y a las paredes del seno pericárdico. En este corazón unicameral, todos los vasos que parecen conectados al corazón, son vasos de salida, es decir, son arterias que dirigen la sangre hacia los lugares periféricos, hacia el árbol arterial y hacia los lechos capilares. Estas arterias presentan válvulas permitiendo que el flujo sea unidireccional. Cuando la hemolinfa baña a los lechos y regresa al corazón, antes pasa por las branquias oxigenándose y regresa al corazón por la vena branquio-pericárdica entrando por el seno pericárdico. Una vez aquí, la sangre se succiona por medio de los

ostia en la diástole ventricular impulsada al exterior en la sístole. Es un corazón de tipo neurogénico (inervación nerviosa para su contracción). La sístole, una vez que tiene lugar, provoca el cierre de los ostia por medio de un simple mecanismo de tensión muscular. Se incrementa la presión por el cierre de los ostia y la sangre abandona el corazón por las arterias, siempre conseguido por la regulación de las válvulas.

Cuando el corazón se contrae, provoca una tensión de los ligamentos suspensorios que hacen que el corazón se fije a la cavidad pericárdica. En la sístole, el corazón se expande por consecuencia, se produce una disminución de la presión intracardíaca por debajo de la P del seno pericárdico haciendo que la hemolinfa penetre por los ostio. IMP: las arterias no son musculares, son elásticas y no ejercen un control vasomotor, sino que es ejercido por las válvulas cardio-arteriales. Cada una de ellas tiene un nervio y hace que la sangre fluya unidireccionalmente evitando la dirección contraria. CICLO CARDÍACO Y EL FLUJO CARDÍACO En la sístole, representada en la imagen superior, al contraerse el corazón, los ostia están cerrados. Esa contracción del corazón también provoca el estiramiento de los ligamentos suspensores. A nivel funcional lo que produce es la salida de la sangre por las arterias regulada por las válvulas. En diástole ocurre lo contrario. Como consecuencia de la extensión de la pared cardíaca, los ligamentos suspensorios se retraen (disminuye la longitud del ligamento). Al relajarse el corazón, como a consecuencia de la distensión de los ligamentos suspensorios, el corazón aumenta de volumen y los ostia se abren, lo que hace es que la sangre que está inundando el seno pericárdico entre en el corazón por un mecanismo de succión. La presión del seno pericárdico va a ser mayor que la P intracardíaca haciendo que la sangre ingrese en el corazón por medio de los ostia abiertos.

El corazón de crustáceos decápodos es de tipo neurogénico, la actividad contráctil es la responsable de que el latido cardíaco se genere y esta se origina en el tejido nervioso. Está bastante bien caracterizado este corazón. Cada una de las células musculares del corazón está inervada y se contrae cuando recibe el impulso nervioso y éste se origina en células nerviosas ubicadas en el ganglio cardíaco (a lo largo del corazón). En el caso de los decápodos, está compuesto por 9 neuronas. Este ganglio y estas 9 neuronas están ubicados en posición dorsal con actividad espontánea, siendo la transmisión del impulso siempre antero-posterior.

El ganglio cardíaco se encuentra en posición dorsal y se observa que hay 9 células distintas. En la parte posterior del ganglio cardíaco, están las células de 6 a 9, y en la parte anterior, están las células más grandes. La célula 9 (la primera de las células pequeñas) va a ser la célula marcapasos del corazón , generadora de patrones. Esta célula va a transmitir sus potenciales sinápticos a las células 6, 7, 8 y 1 a 5 por medio de conexiones de sinapsis eléctricas pero también por sinapsis químicas. Además de esas células pequeñas de 6 a 9 conecatdas por sinapsis, las células 1 a 5 son motoneuronas, inervando toda la superficie cardíaca. La presencia de las motoneuronas junto con las sinapsis químicas y eléctricas va a permitir la contracción simultánea de todas las células musculares. El ganglio inicia la sístole y la frecuencia cardíaca va a determinarse por la frecuencia de descarga del ganglio. La amplitud y la fuerza de la contracción también se determinan por la frecuencia y número de espigas de descarga.

Los diferentes potenciales de los distintos tipos de células. Las células pequeñas pulsan a mucha mayor frecuencia y las células más grandes, pulsan a una frecuencia más escasa a pesar de que la amplitud de la misma es mayor (más frecuencia en las pequeñas y menos en las grandes). Una característica importante que permite de una manera eficiente una contracción sincrónica de todas las fibras que lo componen es que las diferentes unidades motoras que componen el músculo cardíaco están inervadas por distintas motoneuronas, inervación de múltiples terminaciones y cada fibra puede recibir inervación de diferentes motoneuronas. Como consecuencia de la despolarización de esas motoneuronas en la sinapsis, se produce un potencial excitatorio post-sináptico (PEPs). La contracción va a depender del número de PEPS que se suman. El pequeño tétano permite la contractibilidad simultánea de todas las fibras cardíacas. Cada sístole siempre va acompañada de un pequeño tétano para conseguir la sincronía.

CICLO CARDÍACO DE CRUSTÁCEOS Se distinguen 4 presiones diferentes: -

presión ventricular presión de la cavidad pericárdica (equivalente a la presión a nivel funcional de la aurícula o atrio de un vertebrado). Presión del seno infrabranquial. Presión de una arteria.

En la gráfica se ve la cinética de los suspensorios que están rodeando y suspendiendo al corazón en la cavidad. La sangre llega por el seno infrabranquial a través de venas, entra en la cavidad pericárdica y penetra por dentro del ventrículo por los ostia. El flujo de presiones permite que esto ocurra. La presión del seno infrabranquial es relativamente poco variable, pocos incrementos en los momentos de sístole, pero no demasiado grandes. En cambio, la cavidad pericárdica sí que tiene variaciones de presión importantes. En el momento que se produce la sístole ventricular, la presión de la cavidad pericárdica es mínima. Pero cuando la sístole ventricular cae, la presión de la cavidad pericárdica es más elevada que la presión del ventrículo. Como consecuencia de la relajación del ventrículo y la propia diástole, facilitada por el rebote de los ligamentos suspensorios. Cuando la presión pericárdica es mayor que la P

Diástole facilitada por rebote elástico de ligamentos suspensores

de la cavidad ventricular la hemolinfa penetra dentro del corazón, el corazón se contrae y hay otro ciclo y el sistema se mantiene en el tiempo. La P aórtica también es elevada pero no tiene variaciones como la ventricular, y mantiene unos niveles mínimos más elevados. Son arterias elásticas y recuperan su forma cuando la deformación cesa y hace que se mantenga la P en su interior.

CONTROL DE LA ACTIVIDAD CARDÍACA

Dentro de los nerviosos hay que destacar la presencia de diferentes pares de nervios cardíacos. En concreto hay un nervio inhibidor y 2 aceleradores, que surgen del cordón nervioso ventral que se ramifica entre las células del ganglo cardíaco. Esas neuronas utilizan como NT la acetilcolina y GABA (inhibición) y Glu en la excitación. En el caso del control neurohumoral va a depender de factores tipo cardiactivos como puede ser la amidas biógenas, como serotonina, dopamina u octapamina, neuropéptidos como los péptidos de la familia de la proctalina y del FMR-amida. El control de la circulación también es muy dependiente de las válvulas cardioarteriales. las válvulas van a estar ubicadas en la zona de origen de las diversas arterias, cada válvula consta de un músculo que va a estar inervado y van a hacer que cuando se recibe un estímulo de tipo excitatoria, la

válvula se contrae, limitando el flujo de sangre que sale a las arterias, mientras que cuando reciben un estímulo de tipo inhibitorio, la válvula se relaja y el flujo se incrementa. Estas válvulas son imp por ejmeplo, para permitir la adaptación de los decápodos a ambientes hipóxicos. Hacen que el flujo se redistribuya por las diferentes partes del cuerpo: las válvulas que se dirijan a las vísceas se cierren y la mayor parte de la circulacón arteria...