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TEMA 14

Abundancia y diversidad.

1. Ecología de comunidades. Shelford (1913) “La ecología es la ciencia de las comunidades”. Se estiman entre 1,5 y 30 millones de especies  Una comunidad sería una pequeña fracción de esa diversidad que encontramos en un lugar y en un tiempo, que pueden ser arbitrarios. El ecólogo puede escoger el estudio de la comunidad que existe en cualquiera de estos niveles: Individuos < Poblaciones < Interacciones < Comunidades < Ecosistemas < Paisaje

Comunidad  Conjunto de poblaciones (por tanto de distintas especies) que se presentan juntas en el espacio y en el tiempo. La comunidad corresponde a la parte biótica del ecosistema. La ecología de comunidades estudia el modo en que las comunidades se distribuyen en la naturaleza y cómo estas agrupaciones se encuentran influenciadas por las interacciones entre especies y por las fuerzas físicas del medio ambiente. Asociación de especies que interactúan y habitan un área definida y en un tiempo concreto. La estructura de la comunidad incluye atributos tales como el número de especies, abundancia relativa de las especies y la diversidad de especies. La forma de estudiar estas comunidades es mediante inventarios.

Gremio  Grupo de organismos que ejecutan la misma función ecológica (viven del mismo modo). Ejemplo: Gremios de organismos frugívoros, gremios de macroinvertebrados en ríos… Formas de vida  Por ejemplo en plantas, la combinación de estructura (porte) y dinámica de crecimiento (distribución de las yemas de crecimiento).

Irene Lizarán / Unybook: ilizaran

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 Ambigüedad taxonómica y espacial: El investigador es quien centra la comunidad a estudiar, por eso hay ambigüedad, porque cada investigador puede elegir una u otra. Muchas veces se habla de taxocenosis en vez de comunidad. Comunidad taxonómica/ Taxocenosis  Conjunto de organismos de diferentes especies de un determinado taxón. Cuando se habla de comunidad de aves se hace una distinción entre taxones, eligiendo el taxón de aves. Comunidad espacial Conjunto de organismos delimitados por la zona en la que habitan, en vez de por el taxón al que pertenecen las especies.

 Inventarios: Las comunidades se estudian por inventarios. Se hace un listado de las especies presentes en la comunidad. Este listado se puede complicar haciendo recuentos. El tipo de listado más complicado es el de especies presentes/ausentes. Índice de abundancia  Se refiere al cálculo de cuántos individuos hay de cada una de esas especies. Este puede ser: - Índice cuantitativo  Contar cuantos individuos hay exactamente. Es el método más preciso pero también el más costoso. - Índice relativo  Agrupar las comunidades en “abundante”, “abundancia media” o “poco abundante”. Este método permite conocer los rasgos de abundancia en los que está cada comunidad sin necesidad de contar exactamente todos los individuos.

 Atributos característicos de este nivel de organización: 1) Riqueza y diversidad de especies  Número de individuos de cada especie y cómo están repartidos. Una de las cosas más evidentes a la hora de contar comunidades. 2) Descripción de tamaños y formas de crecimiento  Sistema de clasificación que depende del tipo de crecimiento y, por ejemplo en el caso de las plantas, de dónde tienen las yemas que permiten el desarrollo al año siguiente. 3) Niveles tróficos  Herbívoros, carnívoros, autótrofos, descomponedores, supercarnívoros… Hay un conjunto de organismos que se alimentan de otros, otros que son omnívoros…etc, estas relaciones tróficas entre los individuos también se estudian a este nivel. 4) Dominancia, especies clave  Qué especies son las que dominan en la comunidad, especies más o menos abundantes. 5) Variación espacial y temporal de la comunidad  Los cambios que se dan en la comunidad durante el tiempo, ya que las comunidades son cambiantes.

Holismo/Organicismo  El todo es más que la suma de sus partes = GAIA. El holismo nos lleva en su mayor exageración a la hipótesis GAIA, en la que se explica la Tierra como si fuera un organismo. Reduccionismo/Individualismo  El todo no es más que la suma de sus partes. Estos son enfoques de la teoría de comunidades, donde todas las posiciones extremas suelen ser negativas.

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2. La abundancia de especies. Existen regularidades en la abundancia relativa de las especies en las comunidades que se mantienen independientemente del ecosistema. Preston desarrolló los conceptos de: - Distribución de frecuencias  La distribución que sigue el recuento de los individuos por cada especie. - Distribución de rareza  La distribución de especies que son poco abundantes en las comunidades. Representó gráficamente la abundancia de colecciones de especies como distribuciones de frecuencia.

 Distribución log-normal: En la mayoría de distribuciones log-normales, sólo aparece una porción de la distribución con forma de campana. El tamaño muestral tiene un efecto importante. Hay que ejercer un esfuerzo significativo para capturar especies raras. May propuso que la distribución log-normal se esperaría estadísticamente. Sugihara sugirió que la distribución log-normal es consecuencia de la subdivisión del espacio de nicho por parte de las especies que conforman la comunidad. Estudiando 8.000 polillas encontramos esa distribución, donde muchas especies tienen pocos individuos y pocas especies tienen muchos individuos. Si estudiamos 130.000 polillas, el esfuerzo es mayor y cambia la distribución. En general, tomar muestras más grandes mostrará más una distribución log-normal.

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3. La diversidad de especies. Dos factores definen la diversidad específica: - Riqueza  Número de especies en la comunidad. - Equitatividad  Abundancia relativa de las especies.

Las comunidades a y b tienen cinco especies de árboles cada una. Sin embargo, debido a que la comunidad b tiene una mayor equitatividad, tiene una diversidad de especies superior. Si el reparto de especies es más equitativo, lo que tenemos es una comunidad más diversa. Si domina una especie pero aparece un solo individuo de una especie distinta, la diversidad es menor.

 Medidas de la diversidad de especies: Índice de Shannoon-Wiener: H’ = valor del índice de diversidad SW. Pi = Proporción de la especie i-ésima. Log2 = logaritmo en base 2 de pi. S = número de especies.

Equitatividad:

H′ = H(log10 ) · 3,32 H′ = H(ln) · 1,44 Si una comunidad tiene un valor de equitatividad de 1 está en su máximo valor de diversidad con el número de especies que tiene.

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 Curvas de Rango-Abundancia: Representan la abundancia relativa de las especies de una comunidad frente al rango de abundancia. Mayor equitatividad cuanto menor es la pendiente.

El inventario rojo es más diverso que el azul. Tiene más especies, llegan casi a 80, mientras que en el caso del azul no llegan ni a 20 casi. Tenemos que hay menos pendiente, por tanto es más equitativo. El azul tiene más pendiente y por tanto menos equitativo.

4. Complejidad ambiental. En general, la diversidad de especies aumenta con la complejidad ambiental o heterogeneidad. La heterogeneidad nos da distintos tipos de nichos, y todo eso nos permite que distintas especies se puedan instalar. Hay zonas donde aparentemente la heterogeneidad no es grande, y la diversidad es alta. Pero es fácil pensar que ambientes más distintos faciliten que haya especies más distintas  La heterogeneidad ambiental favorece la biodiversidad.

Ejemplo: MacArthur encontró que la diversidad de currucas aumentaba con el porte del estrato arbóreo. La heterogeneidad ambiental se mide como la altura del follaje. Si tenemos una zona con todo matorral, la diversidad de especies de baja. Si hay bosques con muchas alturas diferentes, ofrecen diferentes nichos para una mayor diversidad de aves.

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 Nicho y diversidad en algas y plantas: Hutchinson: - Las comunidades fitoplanctónicas representan una paradoja, porque aun habitando ambientes relativamente simples y compitiendo por los mismos nutrientes, muchas especies coexisten sin exclusión competitiva  “Paradoja del plancton”. - La heterogeneidad ambiental podría explicar una parte de esta diversidad. “Paradoja del plancton”: La aparente homogeneidad no existe, en los 10 metros hay zonas de más y menos luz, zonas con más o con menos nutrientes… y todo esto cambia en el tiempo. Los ciclos de vida del plancton son de pocos días, y en ese tiempo se pueden producir cambios muy importantes del día a la noche. Todo esto posibilita que esa competencia no haga que una especie excluya a otra. Nicho  Todos los factores bióticos, abióticos y antrópicos con los que el organismo se relaciona. Delimita las capacidades que tiene una especie para sobrevivir. Ejemplo: El nicho en el fitoplancton parece estar definido por sus requerimientos nutricionales. Tilman encontró que la coexistencia en diatomeas dulceacuícolas depende de la razón entre silicatos y fosfatos. Vio que con diferentes proporciones de P-Si tenemos zonas donde una especie puede excluir a la otra y zonas donde pueden convivir las dos. Las diatomeas ocupan nichos tróficos diferentes, así diferentes especies de diatomeas dominarían según qué composición de nutrientes. Constatando que las condiciones ambientales van cambiando en el tiempo y en el espacio, esto posibilita que muchas especies desaparezcan en una zona del lago pero abunden en otra.

 Heterogeneidad y diversidad en selvas tropicales: Jordan sugirió que la diversidad en selvas tropicales se organiza de dos formas: 1) Un número grande de especies viven en comunidades albergadas dentro de las selvas tropicales. 2) Un gran número de comunidades vegetales, cada una de ellas con una composición de especies diferente.

Los cambios en el tipo de suelo y la profundidad del agua subterránea producen diferencias en la vegetación en distancias cortas. Las distancias a los niveles freáticos nos dan diferentes tipos de especies, según estén más o menos alejadas de la masa de agua, sean más o menos altas…etc. Hay muchas especies en un gradiente relativamente pequeño. Irene Lizarán / Unybook: ilizaran

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 Diversidad de especies de plantas y algas y disponibilidad de nutrientes: Observación de relaciones negativas entre disponibilidad de nutrientes y diversidad de especies de algas y plantas. La adición de nutrientes en agua o suelos generalmente reduce la diversidad de especies de plantas y algas. La disminución de la diversidad está relacionada con el aumento de la fertilización. Un exceso de nutrientes hace que haya pocas especies que sean dominantes, por tanto hay pocas especies y algunas de ellas muy abundantes.

5. Diversidad y perturbaciones. El concepto de perturbación es difícil de definir, ya que implica una desviación con respeto a “condiciones promedio”. Las “condiciones promedio” pueden incluir variación sustancial. Perturbación (Sousa) Aniquilación, desplazamiento o daño discreto y puntual que afecta a uno o más individuos de una población, y que, directa o indirectamente, crea una oportunidad para que nuevos individuos se establezcan. Eliminaciçon brusca de una parte de los individuos. Perturbación (White y Pickett)  Cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que altera el ecosistema, comunidad o estructura de población, y el recambio de recursos, disponibilidad de sustrato o de medio físico. 2 características principales: - Frecuencia. - Intensidad. Un ejemplo de frecuencia e intensidad, por ejemplo, es que puede haber una helada muy fuerte pero que ocurre cada 500 años, o una helada muy floja cada año. En el bosque mediterráneo se habla de que cuando se acumula mucha materia sin haber incendios durante un largo periodo de tiempo, el primer incendio que se produzca después de ese tiempo puede tener una intensidad mucho mayor.

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 Hipótesis de las perturbaciones intermedias: Conell propuso que la perturbación es una característica prevalente que afecta significativamente a la diversidad de las comunidades biológicas. Propuso que alta y baja incidencia de perturbaciones reducirían la diversidad, mientras que niveles intermedios promoverían diversidades altas. El transcurso de tiempo entre perturbaciones debe ser suficiente para permitir que una amplia variedad de especies colonicen el área abierta, pero no demasiado largo para evitar la exclusión competitiva.

La sucesión en las comunidades se da con una progresión en el tiempo. Después de una perturbación, las especies que aparecen primero tienen crecimientos mucho más rápidos, puedo a lo mejor pueden morir muy rápido también, y ser sustituidas por otras. Si las perturbaciones son intermedias, vemos en la gráfica que habrá de las 3 especies.

 Perturbaciones y diversidad en la zona intertidal: Sousa estudió los efectos de las perturbaciones sobre la diversidad de algas e invertebrados creciendo sobre rocas en la zona intermareal. El grado de perturbación depende del tamaño de la roca. Rocas grandes requieren de mayor energía para ser movidos  Las rocas que albergan mayor diversidad eran aquellas sujetas a niveles intermedios de perturbación.

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 Perturbaciones y diversidad en praderas de zonas templadas: Whicker y Detling estudiaron los perros de las praderas (Cynomys spp.) como fuente de perturbación en praderas de Norte América. Los perros construyeron sofisticados sistemas de túneles subterráneos y eliminaban la vegetación de la zona alrededor de las excavaciones. Áreas abiertas a la colonización: Los programas de control de plagas redujeron la población de perros de las praderas en un 98%. Eliminaron las influencias dinámicas en las comunidades vegetales.

6. Tipos de diversidad. Alfa diversidad (α)  Es la diversidad a una escala local, de un inventario o de un hábitat concreto. Ejemplo: Peces de un lago. Beta diversidad (β)  Mide la diferencia en la composición de especies o el recambio de especies entre dos o más inventarios o hábitats en una región. Ejemplo: Diferencias en la diversidad de peces entre los lados de una región. Gamma diversidad (ϒ)  Es la diversidad a escala regional. Ejemplo: Diversidad de peces en el conjunto de lagos de la región.

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7. Índices de diversidad.  Índice de dominancia: 1-índice de Simpson. Rangos desde 0 (todos los taxones están presentes igualmente) hasta 1 (sólo un taxón domina en la comunidad). ni es el número de individuos del taxón i.

 Índice de Simpson: 1-índice de Dominancia. Mide la equitatividad de la comunidad desde 0 a 1.

 Índice de Shannon: Tiene en cuenta el número de individuos y el número de taxones. Varía desde 0 para comunidades con un solo tipo de taxón, hasta valores altos para comunidades con varios tipos de taxones.

 Índice de Brillouin:

 Índice de riqueza de Menhinick:

 Índice de riqueza de Margalef:

 Índice de equitatividad: El índice de diversidad de Shannon dividido por el logaritmo del número de taxones. Esto mide la uniformidad de los individuos repartidos en los todos los taxones presentes.

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