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Résumé des cycles reproductifs des champignons...

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TEA Cycle de reproduction des champignons Cycle biologique d’un Chytridiomycète comme Allomyces sp Les Chytridiomycètes sont des champignons à hyphes syncitiaux, généralement aquatiques et flagellés (caractères plésiomorphes, ce groupe basal est paraphylétique) - ils comprennent par exemple des parasites des algues et les champignons du rumen des Ruminants. De façon intéressante, certaines espèces n’ont pas d’hyphes, mais seulement des rhizoïdes (expansions filamenteuses ne contenant pas de noyau) autour d’une cellule géante : ces rhizoïdes pourraient bien être l’état ancestral qui a débouché sur la formation des hyphes. Les Chytridiomycètes doivent être traités à part : des cycles variés y existent, dont certains sont haplodiplophasiques comme ici chez Allomyces. Le cycle est fondamentalement digénétique. La fécondation se fait entre gamètes mobiles et libres. Il s’agit d’une planogamie anisogame car la fécondation est aquatique et les deux gamètes, tous deux flagellés (bien que très proches morphologiquement et à rôle symétrique) présentent des tailles différentes. Le rapprochement des gamètes est favorisé par la libération de phéromones comme la sirénine (chimiotactisme). La multiplication végétative est réalisée dans des mitosporocystes (comme chez les Zygomycetes) ➢ NB. A l’inverse, les Amastigomycètes (groupe rassemblant Zygomycetes, Gloméromycetes, Ascomycetes et Basidiomycetes), qui colonisent le milieu terrestre, n’ont plus de diplophase ni de cellules flagellées. Les spores pourvues d’un unique flagelle sont appelées zoospores uninuclées. Elles sont riches en corps lipidiques, dépourvues de paroi, présentent un noyau proéminent coiffé au niveau apical d’un capuchon nucléaire dans lequel les ribosomes sont agrégés. Une seule grande mitochondrie basale est proche d’un kinetosome, structure granulaire en connexion avec le flagelle locomoteur. La partie apicale de la spore est riche en vésicules. Ces zoospores sont très actives à la différence des autres groupes d’Eumycètes adaptés au milieu aérien dont les spores non flagellées (aplanospores) entrent en vie ralentie. Pendant l'enkystement de la zoospore, la membrane de la coiffe nucléaire se casse. Les ribosomes se dispersent dans tout le cytoplasme des zoospores. Les mitochondries deviennent plus nombreuses et se trouvent également à la périphérie de la zoospore enkystée. Différents types de zoospores sont formées suivant le stade nucléaire et la génération : • Méiozoospores : zoospores haploïdes formées après la méiose. • Mitozoospores : zoospores de multiplication clonale haploïdes chez le gamétophyte et diploïdes chez le sporophyte Cycle biologique d’un Basidiomycete/Hyménomycète à chapeau comme Coprinus sp. Les Basidiomycètes sont inclus dans les Septomycètes. Ces derniers comme les Ascomycètes ont une phase particulière, la dicaryophase (cf fiche sur les Ascomycetes pour comprendre l’importance de la dicaryophase). A la méiose, les Basidiomycètes forment tous des basides, cloisonnées ou non. Ils comportent 30 000 espèces décrites, auxquelles s'ajoutent quelques Champignons Imparfaits. Les Basidiomycètes sont en fait constitués de trois lignées : • les Rouilles ou Téliomycètes (voir cycle de Puccinia graminis) • les Charbons ou Ustilaginomycètes, • et les Hyménomycètes. Alors que les Rouilles et les Charbons sont parasites et microscopiques, les Hyménomycètes ont des types trophiques variés (parasites mais aussi saprophytes, ectomycorhiziens ou rarement lichénisés) et forment leurs basides sur des fructifications plus ou moins charnues ex : Champignon chinois, Bolets, Polypores, Champignons à lamelles… Les basides sont regroupées sur une surface fertile appelée hyménium (par exemple, les lamelles du champignon de Paris). Ceci explique le nom d’Hymenomycètes – mais parfois les basides sont en masse ou gléba (par exemple chez les Vesses de Loup). Coprinus sp est un exemple de Basidiomycète, Hyménomycète dont l’hyménium est porté par des lamelles au niveau d’une fructification classique avec un pied et un chapeau. Le MYCELIUM VEGETATIF est dominé par des hyphes septés, les septums sont entourés d’un parenthésome (diverticule du réticulum aux fonctions mal comprises) : l’ensemble pore+parenthésome est appelé dolipore (cf cours). Les hyphes végétatifs sont dicaryotiques (exceptionnellement diploïdes) et l’haplophase est transitoire. La phase dicaryotique est dominante et entièrement autonome (à opposer aux Ascomycètes !). Le cycle de Coprinus sp est haplodicaryophasique et digénétique. Dans la plupart des cas, la rencontre de deux monocaryons est suivie d'un échange réciproque de noyaux, lorsque ceux-ci sont compatibles. Puis les noyaux acquis envahissent le thalle haploïde (ce qui exige la dissolution partielle et transitoire des septums) et le dicaryotisent complètement. Cette fécondation sans gamètes, ni vrai zygote, semblable à un transfert horizontal d’information génétique, est la périttogamie. NB. La probabilité, lors de la germination d’une spore haploïde, de rencontrer un dicaryon est grande. Si ce dicaryon contient un noyau compatible, il peut le céder au monocaryon et le dicaryotiser. Cet échange original de noyaux entre générations différentes (le sporophyte se comporte alors en gamétophyte !) est rendu possible par la dicaryophase : en l’absence de caryogamie, la persistance de noyaux haploïdes dans le dicaryon autorise le processus. On parle de fusion de Buller. En tout cas, l'haplophase est transitoire et limitée dans la nature ce qui est mal figuré dans le cycle proposé (dans le schéma proposé pour l’exercice du TEA, le mycélium primaire haploïde équivaut en volume au mycélium secondaire dicaryotique). Étapes de perritogamie : Les deux hyphes se rapprochent, fusionnent et échangent leurs noyaux, qui migrent dans chaque thalle à travers les pores des septums, en se divisant dans chaque article qui retrouve ainsi dicaryotisé. Les apex de différents hyphes deviennent donc

bientôt dicaryotiques, et commencent à se diviser en formant des boucles caractéristiques des dicaryons. Notons toutefois que chez certaines espèces, les dicaryons ne forment pas de boucles. FRUCTIFICATION (= organe portant les méiospores) : On parle de basidiocarpe. C'est la génération dicaryotique qui l’édifie (on parle parfois de mycélium secondaire pour la partie du thalle qui édifie cette structure. Le sporocyste est la baside, cloisonnée ou non, portant 2 à 4 basidiospores sur des pédoncules, les stérigmates. Elle peut être cloisonnée chez certaines espèces (ex Puccinia graminis). Chez Coprinus sp, les basides sont non cloisonnées. Les basidiospores sont externes mais d'origine endogène (les noyaux des spores migrent dans les stérigmates puis dans les spores). Une troisième division, post-méiotique, peut avoir lieu (dégénérescence fréquente du deuxième noyau obtenu, ou basidiospores binucléées). Les basides sont souvent mêlées d'éléments stériles, les cystides. L’éjection des spores s’opère par la formation d'une gouttelette à la base de la spore, dont la croissance rapide conduit à sa fusion avec la spore, qui bascule et se détache sous l’effet du déplacement de son centre de gravité. Cycle biologique d’un Basidiomycète, Téliomycète ex : Puccinia graminis Puccinia graminis est un champignon parasite biotrophe à basides cloisonnées du groupe des Rouilles (ou Téliomycetes) ; Les Rouilles, qui doivent leur nom à leurs spores riches en carotène, forment un groupe très vaste. Le cycle peut apparaitre complexe. Il est fondamentalement haplo-dicaryophasique et trigénétique.

➢ STADE 0. La génération haploïde (à partir des basidiospores, voir plus loin) parasite les feuilles de Berberis(épine vinette) et produit desstructures jaunâtres appelées pycnides (parfois aussi appelées spermatogonies) sous la face supérieure en forme de poire ouverte sur l’extérieur au niveau d’une ostiole. L’ostiole laisse apparaitre trois types d’hyphes : o Les hyphes générateurs de pycnidiospores (aussi appelées spermaties) à valeur de gamètes. o Les hyphes récepteurs flexueux permettant de capter les pycnidiospores. o Les hyphes stériles appelées paraphyses. Les pycnides sécrètent des exsudats sucrés attirant les insectes et permettent la dispersion des pycnidiospores. Quand deux types sexuels + et – se rencontrent, une compatibilité s’opère entre une pycnidiospore et un hyphe récepteur. La paroi au point de contact se dissout et le noyau d’une pycnidiospore passe aux hyphes flexueux (processus appelé spermatisation). Ceci favorise une fécondation croisée entomochore et l'apparition d'une première génération dicaryotique, portée par la génération haploïde

➢ STADE I. Les filaments dicaryotiques prolifèrent dans la feuille puis s’organisent en face inférieure sous forme de petites coupes appelées écidies. Les écidiospores permettent le transfert vers le Blé par le vent, hôte dit définitif où croît une deuxième génération dicaryotique autonome.

➢ STADE II. Le mycélium issu de la germination des écidiospores va se développer en profondeur dans la feuille ou le chaume du blé, puis il va former des amas d’urédospores sous épidermiques appelés urédies (ou urédosores) Les urédospores dicaryotiques ont une forme ovoïde à elliptique et sont reliés par un pédicelle. Leur paroi épaisse est couverte de spinules peu serrées. Leur couleur varie du brun roux au jaune clair en fonction de l'âge des spores (c’est cette couleur sur le blé qui a donné le nom au groupe des Rouilles). Les urédospores assurent une multiplication végétative sur l'hôte définitif.

➢ STADE III. Progressivement les tâches couleur rouille se mélangent avec des tâches noires. Ce sont les télies (ou téleutosores) qui se forment et différencient des amas de téleutospores (= téliospores). Les téleutospores sont bicellulaires dicaryotiques à paroi épaisse et sont une forme de résistance à la mauvaise saison apparaissant en automne. Une caryogamie se met en place à la fin de l’été. Les spores diploïdes entrent en dormance en hiver.

➢ STADE IV. Au printemps, la méiose est activée et des basidiospores haploïde, formées à partir de basides cloisonnées issus de la germination des téleutospores assurent le retour sur Berberis, hôte alternatif. Il y a donc deux hôtes : on parle de champignons dixènes (à deux hôtes). • Berberis est l’hôte pour la génération haploïde • Triticum est l’hôte pour la seconde génération dicaryotique Cycle biologique d’un Oomycète Ex : Plasmopara viticola Plasmopara viticola est un Oomycète, agent du Mildiou (env. un millier d’espèces). C’est un parasite biotrophe c’est -à-dire qu’il ne tue pas son hôte. Ces organismes ont des cellules allongées et multinucléées : ils sont siphonnés. Dotés d’une paroi cellulosique, ils sont absorbotrophes et prélèvent au travers de leur paroi de petites molécules qui se trouvent dans leur environnement, ou y sont libérées par leurs exoenzymes. Leur cycle est généralement diplophasique avec une méiose précédant immédiatement la fécondation. Le cycle est digénétique en toute rigueur : il y a une courte génération sortant du zygote, réduite à un sporocyste, mais on l’omet parfois dans la

caractérisation du cycle. Les sporocystes de multiplication végétative sortent au niveau des stomates des feuilles de vigne à l’extrémité d’hyphes ramifiés arbusculeux appelés sporocystophores. Ils sont dispersés par le vent tandis que les zoospores (issues des sporocystes végétatifs ou du sporocyste issu de la germination de l’oospore) assurent une dispersion dans les gouttes d’eau. La fécondation est généralement une oogamie siphonogame avec une oosphère retenue dans le cyste femelle. Le spermatocyste mâle (gamétocyste) émet un prolongement (tube copulateur ou siphon) en direction de l’oogone femelle (gamétocyste femelle) pour y déverser des noyaux mâles. Plusieurs caryogamies sont possibles mais un seul zygote diploïde survit. Le zygote obtenu s’enkyste : il constitue à la fois un zygote et une spore de résistance. On appelle cette spore caractéristique une oospore. Cycle biologique d’un Ascomycete ex : Peziza sp Les Ascomycètes sont inclus dans les Septomycètes. Ces derniers comme les Basidiomycetes ont une phase particulière, la dicaryophase. La fécondation est réduite à une fusion des cytoplasmes (plasmogamie) et la fusion des noyaux (caryogamie) est repoussée jusqu’au début de la méiose. Il y a donc un stade où deux types de noyaux co-existent dans un même cytoplasme : on parle de dicaryon. Les thalles haploïdes à un seul type de noyau sont dits monocaryons ou homocaryons, par opposition. Cette dicaryophase est équivalente à la diplophase pour l'expression génétique. Une authentique diplophase existe secondairement chez certaines espèces comme S. cerevisiae. Mycélium végétatif : Les hyphes des Ascomycetes sont majoritairement des hyphes septés haploïdes, sauf exceptions (stades levuriformes chez les groupes basaux). Les septums sont entourés de corps de Woronin, amas globoïdes entouré d’une membrane souvent peu visible. Au cours des divisions cellulaires, les modalités de cytodiérèse d'un dicaryon conduisent souvent à la formation d'une boucle, encore appelée crochet dangeardien ou anse d'anastomose. Cette boucle n'existe qu'à l'extrémité de l'hyphe ascogène chez les Ascomycètes et sur les hyphes végétatifs dicaryotiques des Basidiomycètes (mais il existe aussi des dicaryons non bouclés). FRUCTIFICATION (= organe portant les méiospores) : On parle d'ascocarpe. L'ascocarpe est bâti par la génération haploïde et contient la génération sporophytique. Le sporocyste est l’asque, comportant 4, 8 ou 16… spores internes ou ascospores. Parfois les asques sont mêlés d'éléments stériles allongés ou paraphyses (rôle protecteur, pig mentaire, …). Éjection active des spores à maturité (entre 2 et 30 cm), libres ou enveloppés dans la paroi interne de l'asque. Le cycle de Peziza sp est typique haplo-dicaryophasique à dicaryophase réduite, portée et nourrie par la génération haploïde, sur laquelle elle se développe : l'haplophase est dominante et végétative. On a parfois interprété le cycle comme étant trigénétique trimorphe : la vésicule mictique (ou mictohaploïde) plurinuclée issue de la fécondation du gamétocyste femelle est alors considérée comme une génération, le mycélium secondaire qui engendre les asques (qui présente parfois des boucles) étant la seconde génération dicaryophasique. Si on néglige cette distinction, le cycle est digénétique. Chez la Pézize, il y différenciation sexuelle (gamétocyste mâle et gamétocyste femelle, encore appelé ascogone) et trichogamie. Cycle biologique d’un Zygomycète Ex : Mucor sp Les Mucorales (Mucor et Rhizopus) sont des exemples de Zygomycètes. Plusieurs pertes du flagelle ont eu lieu (4 au moins en plus de celle menant aux groupes suivant) : les Zygomycètes sont polyphylétiques. Ce sont des champignons à siphons plus souvent terrestres (perte du flagelle), saprophytes ou parasites. Il existe deux types de mycélium haploïdes (notés + et –) qui s’attirent mutuellement. Ils ont une spore caractéristique, la zygospore : issue de la cystogamie, ce qui aboutit à un coenozygote (= zygosporocyste) où les noyaux fusionnent deux à deux (caryogamie), mais un seul noyau diploïde persiste. La zygospore subit immédiatement la méiose et s’enkyste pour constituer une spore de résistance. Les Zygospores formées s’enkystent en développant une paroi épaisse absorbant fortement la lumière. Cette zygospore germe et produit un sporocyste renfermant des spores produites par mitoses. Ces spores germent et produisent les hyphes de la moisissure, pouvant se multiplier végétativement sans reproduction sexuée. Chez les Zygomycètes, les sporocystes végétatifs forment des mitospores internes au sein d’un d’un sporocyste entre la columelle et la paroi. Les Zygomycètes ont un cycle haplophasique, car une méiose suit la caryogamie dans la zygospore. Souvent considéré comme un cycle monogénétique, en toute rigueur, il s’agit plutôt d’un cycle digénétique car la multiplication végétative obligatoire à la germination de la zygospore représente une courte génération (sporocyste de germination)....