Tejidos fundamentales. Parénquima, colénquima y esclerénquima PDF

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TEJIDOS FUNDAMENTALES. PARÉNQUIMA, COLÉNQUIMA Y ESCLERÉNQUIMA Parénquima. El parénquima es un tejido muy poco diferenciado y puede ser considerado como precursor de otros tejidos de las cormofitas. Debido al bajo nivel de diferenciación de las células parenquimáticas, éstas son capaces de reanudar la actividad meristemática bajo determinadas circunstancias originando, por ej., el cambium vascular y cambium suberoso. Etimológicamente significa “tejido que está en medio”, es decir, es un tejido de relleno que ocupa los espacios entre otros tejidos más desarrollados. Se encuentra en la médula y córtex de raíz y tallo, en el mesófilo de la hoja, pulpa de frutos suculentos, endospermo de la semilla, órganos de reserva y asociado al xilema y floema 1º y 2º. Se diferencia siempre a partir de meristemos. En el caso del parénquima que acompaña a los haces vasculares secundarios, se desarrolla de las células iniciales radiales. Características citológicas de las células parenquimáticas. Las células del parénquima pueden presentar distinta estructura dependiendo de la función que desempeñen en la planta, pero existen una serie de características que son comunes a todas ellas. Son células vivas con pared celular primaria no muy gruesa. Son más o menos isodiamétricas, pero su forma varía debido a las tensiones a las que se encuentran sometidas dentro del tejido. En general son poliédricas. Suelen estar íntimamente asociadas unas a otras. Son células bastante vacuolizadas, presentando frecuentemente una sola vacuola. Estas células en algunos órganos, pueden retomar la capacidad de división y proliferar. Un ejemplo muy claro es en el caso de la obtención de esquejes (segmentos de tallo joven) para reproducción. El parénquima se desdiferencia y actúa como un meristemo, permitiendo el desarrollo de raicillas: el enraizamiento.

Tipos de parénquima.

Las células parenquimáticas se pueden especializar en funciones concretas originando varios tipos de parénquima: 

Parénquima de reserva. Es abundante en órganos subterráneos (bulbos, tubérculos, rizomas) y en el fruto y la semilla, aunque también aparece en ciertos tallos y raíces. Las células parenquimáticas pueden sintetizar y almacenar más de un tipo de sustancia de reserva, aunque la más común es el almidón, y en algunas semillas los lípidos. Normalmente, el parénquima almacena las sustancias en el citosol. Este parénquima se presenta, además de en los órganos de reserva, en la corteza y médula de raíz y tallo y en las células parenquimatosas que rodean a los vasos del xilema y floema. Los órganos de reserva como bulbo y rizomas, sólo almacenan una vez. Cuando las células movilizan el almidón que contienen, mueren.

 Parénquima clorofílico o fotosintético. Se trata de un parénquima especializado en realizar la fotosíntesis, y por ello sus células tienen gran cantidad de cloroplastos. Debido a la abundancia de cloroplastos, este tejido ha sido denominado clorénquima. El parénquima clorofílico más característico se encuentra en el mesófilo de la hoja, aunque también se encuentra parénquima clorofílico en el córtex de los tallos verdes.

Las células de este parénquima son grandes y con una gran vacuola alrededor de la cual, los cloroplastos se mueven ayudados por las corrientes de ciclosis del citosol. De esta forma, se exponen continuamente a la radiación solar, aprovechando ésta al máximo y aumentando la eficacia fotosintética. 

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Parénquima aerífero. Es un tejido en el que las células dejan grandes espacios entre sí. El parénquima lagunar de la hoja es un ejemplo. También existe parénquima aerífero en la médula de la raíz de las plantas acuáticas o que viven en lugares encharcados, permitiendo que se conduzca el aire y los gases por los tejidos interiores. En las angiospermas acuáticas está muy desarrollado, lo que permite una buena aireación y sobre todo su flotación.

La formación de estos espacios en el tejido se puede originar por dos mecanismos: I. Esquizogénesis: separación paulatina entre células. II. Lisogénesis: destrucción de paredes y protoplastos (muerte celular). Parénquima acuífero. Algunas plantas de climas secos (plantas xerofíticas) como las cactáceas, han especializado células del parénquima para el almacenamiento de agua. Son células grandes que carecen de cloroplastos, tienen las paredes muy delgadas y presentan una gran vacuola que ocupa casi todo el volumen celular y que sirve de almacén de agua. Esta vacuola contiene un mucílago que aumenta la capacidad de absorber y retener el agua.

Colénquima. Es un tipo de tejido vegetal simple formado por un solo tipo celular. Su función fundamental es servir de sostén de los órganos en crecimiento debido a la resistencia, extensibilidad e sus paredes primarias, es decir, a su plasticidad. Precisamente estas características tisulares le han dado el nombre al colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Las células del colénquima tienen protoplastos vivos en su madurez y presentan paredes celulósicas primarias muy engrosadas, generalmente de forma irregular. Presentan un alto grado de extensibilidad porque no están lignificadas. Son normalmente alargadas en dirección paralela al eje principal del órgano. A veces pueden contener cloroplastos, y también pueden perder el grosor de sus paredes y reanudar la actividad meristemática. Su pared celular es muy rica en H2O (70% de su peso fresco) y presentan una gran vacuola.

Se diferencian a partir del meristemo o del parénquima joven. De hecho, se pueden ver células de colénquima con cloroplastos, aunque estos van desapareciendo a medida que el colénquima envejece.

Localización del colénquima. Es característico de las zonas de crecimiento primario de la planta, es decir, las partes jóvenes. Se presenta en la periferia del tallo y del pecíolo, como un cilindro continuo, o bien en haces. Constituyen el primer tejido de sostén en tallos, hojas y partes florales y muy raramente en la raíz. Está situado inmediatamente por debajo de la epidermis, o separado de ésta por una o varias capas de células del parénquima. En las hojas, el colénquima se sitúa en un solo lado o a ambos lados de los nervios, así como a lo largo de los bordes del limbo.

Tipos de colénquima.

Según la forma del engrosamiento de la pared celular primaria, se distinguen varios tipos de colénquima:

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Colénquima angular. Es el más común. Los engrosamientos se encuentran en los ángulos en los que confluyen varias células. Por ej., la dalia. Colénquima anular. Tiene las paredes celulares engrosadas de una manera uniforme, semejantes a anillos. Colénquima laminar. El engrosamiento es más fuerte sobre las paredes tangenciales que sobre las radiales. Este tipo de colénquima suele estar dispuesto inmediatamente debajo de la epidermis. Colénquima lagunar. El engrosamiento celulósico se presenta en las paredes que hay alrededor de los espacios intercelulares.

Funciones del colénquima. El colénquima es un tejido de gran plasticidad, es decir, moldeable, cuya función principal es servir de sostén de los órganos en crecimiento. Después de ser sometido a una fuerte tensión se deforma, y lo hace de una manera irreversible, como la plastilina. Por lo tanto, es un tejido idóneo para dar resistencia a órganos jóvenes en crecimiento.

Si observas un tallo joven de una planta trepadora o enredadora, es un tallo muy moldeable, que se puede guiar y fijar a un soporte. Esta propiedad se debe al colénquima. Pasadas una o

dos estaciones, ese tallo sustituirá el colénquima por otro tejido, el esclerénquima, y se hará más resistente y duro, pero ya no será moldeable. Esclerénquima. El esclerénquima es el tejido de sostén de las partes adultas de la planta. Escleros significa duro en griego. Es un tejido de células con paredes engrosadas, las cuales a menudo son duras y lignificadas. Presentan pared secundaria y en su madurez carecen de protoplasto vivo. Es el tejido de sostén de los órganos adultos de la planta que han dejado de crecer. Difiere por lo tanto del colénquima en que carece de protoplasto y tiene pared secundaria lignificada.

Tipos celulares. En el esclerénquima pueden distinguirse 2 tipos celulares: las fibras y las esclereidas. Las fibras son mucho más alargadas que las esclereidas, aunque existen formas intermedias entre ambas. 

Fibras. Son más largas que anchas, con extremos puntiagudos, y suelen presentar un lumen muy estrecho, debido al elevado grosor de la PC 2ª. Se presentan en las distintas partes del vegetal (tallo, raíz, hoja, fruto), generalmente asociado a los haces vasculares. La disposición de las fibras es característica. Por ejemplo, en los tallos de muchas gramíneas y labiadas se disponen formando un cilindro con costillas inmediatamente por debajo de la epidermis. En las dicotiledóneas forman cordones que se encuentran en la parte más exterior del floema primario. Algunas presentan un cilindro completo unido a los tejidos vasculares en la parte interna del córtex. Las raíces presentan una disposición de las fibras similares a las del tallo. Según su asociacion o no al tejido xilemático se clasifican en 2 grupos: fibras del xilema o xilares y fibras extraxilares. o

Fibras xilares. Forman parte integral del xilema y proceden de los mismos tejidos meristemáticos que él; es decir, las fibras del xilema primario proceden del procambium y las del xilema secundario del cambium vascular, de las células fusiformes. Pueden ser fibrotraqueidas, de pared delgada con punteaduras, o fibras libriformes, más largas y de pared gruesa, o fibras septadas, de pared gruesa y tabiques transversales.

Los vasos de xilema son los de diámetro variado(los de abajo, flechas, son los jóvenes y los mayores, mas viejos).La zona superior del xilema está rodeada de delgadas fibras de esclerénquima asociado, para dar refuerzo. Se trata de fibras xilares. La tinción es de safranina, un colorante rojizo específico que tiñe la lignina de las paredes secundarias. El perfil de los vasos de xilema suele ser poliédrico y de mayor diámetro que el de las fibras de esclerénquima cuyo perfil es más redondeado y de estrecha luz.

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Fibras extraxilares. Constituye un grupo de fibras del esclerénquima que no están asociadas al xilema. Su origen no está tan claro como el de las anteriores, pudiendo provenir no solo de los meristemos sino también de parénquima asociado al procambium o cambium vascular o incluso de protodermis. La siguiente imagen muestra un detalle de una sección transversal de un tallo, con anillos concéntricos de xilema y de floema (flecha). Asociado al floema se observa una gruesa capa de fibras de esclerénquima (zona superior de la imagen). Son fibras extraxilares, liberianas.

Además, según su posición, las fibras de esclerénquima reciben también otras denominaciones: fibras perivasculares cuando se sitúan alrededor de un haz vascular, o fibras corticales si se encuentran en la corteza, normalmente bajo la epidermis dando refuerzo como las de este tallo de Zea mays:

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Esclereidas. También se llaman células pétreas debido al grosor y dureza de sus paredes, que están muy lignificadas y presentan abundantes poros. Son células más isodiamétricas que las fibras. Se encuentran aisladas o en grupos, generalmente en el parénquima del córtex y médula de raíz, tallo y pecíolo, en el mesófilo de la hoja, la pulpa de los frutos y la testa o cubierta de la semilla originando las partes duras. A veces van asociadas al xilema y floema. Existen varios tipos de esclereidas, cuya clasificación se basa en la gran variabilidad morfológica existente en estas células:

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Braquiesclereidas. Son células isodiamétricas que se encuentran aisladas o en grupos pequeños dispersos por el parénquima y en la pulpa de algunos frutos como la pera y el membrillo. Macroesclereidas. Son alargadas y de forma columnar. Suelen presentarse en la cubierta de las leguminosas. Osteoesclereidas. También son alargadas pero algo abultadas en los extremos, por lo que tienen forma de hueso largo. Se encuentran en la cubierta de las semillas y en algunas hojas de dicotiledóneas. Astroesclereidas. Tienen una morfología estrellada con numerosas ramificaciones. Se encuentra en los pecíolos y el limbo de las hojas. Tricoesclereidas. Son muy alargadas y finas con forma parecida a la de los pelos epidérmicos. A veces presentan ramificaciones. Es típica de las hojas de olivo.

Como resumen, el esclerénquima es un tejido de refuerzo y sostén presente en las partes maduras de la planta, y normalmente asociado a los haces vasculares.

En la siguiente imagen se muestra una sección de un nervio (conjunto de vasos conductores) de la hoja de remolacha, Saccharum officinale, una monocotiledónea. Se pueden observar las fibras de esclerénquima reforzando a otros tejidos....