TEMA 09: ADAPTACIÓN Y SELECCIÓN NATURAL PDF

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TEMA 9: ADAPTACIÓN Y SELECCIÓN NATURAL La teoría de la selección natural es la pieza central de El Origen de las Especies (Charles Darwin 1859) y de la teoría evolutiva. Es la teoría que explica la adaptación de los organismos, las innumerables características que maravillosamente los preparan para la supervivencia y reproducción, la divergencia de especies a partir de antepasados comunes y por tanto, la interminable diversidad de la vida. La selección natural es la idea más importante en biología, y una de las ideas más importantes en la historia del pensamiento humano: la idea más peligrosa de Darwin, ya que explica el diseño del mundo humano sin recurrir a las ideas religiosas.

ADAPTACIÓN Rasgo heredable que confiere algún tipo de ventaja a sus portadores y que, en consecuencia, es mantenido por la selección natural. El proceso adaptativo es la modificación evolutiva de un carácter bajo selección y que implica una mayor eficiencia o ventaja funcional (eficacia biológica o fitness) en un ambiente determinado con respecto a poblaciones ancestrales (West Eberhard 1992). Descripción y mecanismo: Una adaptación es una característica que mejora la supervivencia o la reproducción de los organismos que la poseen, en relación con los estados alternativos de los caracteres (en especial de la condición ancestral de la población a partir de la cual la adaptación evoluciona). La evolución puede darse por mecanismos distintos, pero la selección natural es el único mecanismo conocido causante de la evolución de la adaptaciones, por lo que muchos biólogos simplemente definen una adaptación como una característica que ha evolucionado por selección natural. La palabra "adaptación" también se refiere al proceso mediante el cual los miembros de una población se adaptan mejor a alguna característica de su entorno a través del cambio en una característica que afecta a su supervivencia o reproducción.

Ejemplos de adaptación: Adaptaciones anatómicas: La suma de las distintas adaptaciones conforman un órgano específico, permitiendo la máxima eficacia ecológica. Los cráneos de las serpientes son mecanismos complejos producidos por las modificaciones de los mismos huesos que se encuentran en otros reptiles. En las zona de la mandíbula superior e inferior, las mandíbulas están unidas por unos ligamentos muy finos, casi independizándolas. Les permite que cuando tienen que abrir la boca para engullir una pieza más grande, la propulsan hacia abajo, por lo que la mandíbula queda desligada y se mueve más.

Coadaptaciones: Un ejemplo es el de la polinización pseudocopulatoria: cada especie de orquídea tiene una forma especial, que emula a la hembra de la especie que las poliniza. Tiene la capacidad de producir una sustancia, un olor que emula las feromonas del insecto que poliniza o es atraído por la orquídea. El macho intenta copular con la flor de la orquídea, poniendo el abdomen de tal forma que se lleve el polen fácilmente y que luego al ir a la siguiente lo coloque exactamente en el gineceo. Es un proceso coevolutivo, pero que en este caso solo beneficia a la orquídea.

Adaptaciones altruistas o cooperativas: Comportamiento suicida en arañas: En algunas especies de arañas (Latrodectus hasselti) el macho se deja canibalizar por la hembra, de hecho promueve este comportamiento en la hembra, pudiendo considerarse un comportamiento suicida. Este resulta ligeramente enigmático, pero se demuestra su carácter adaptativo por el hecho de que los machos tienen pocas probabilidades de reproducirse de nuevo. De hecho, en los experimentos de Maydianne Andrade se vio que las hembras que habían canibalizado a un primer macho tenían menor probabilidad de ser fecundadas por un segundo macho. Así los machos que se dejaban comer por la hemrba aseguraban su paternidad. Por lo tanto, aunque parezca lo contrario, el comportamiento suicida está dirigido a una mejora del éxito reproductivo.

Comportamiento cooperativo en himenópteros sociales: Es el caso de las hormigas tejedoras del género Oecophylla construyendo un nido. Las cadenas de obreras están entrelazadas mediante la presión de las mandíbulas en la cintura de la siguiente, de forma que las hojas quedan unidas. Ayuda a la mejora del éxito reproductivo. Son adaptaciones altruistas, algunos individuos, se pueden llegar a sacrificar por otros individuos. La discusión será si la selección es sobre el grupo, individuo o genes.

SELECCIÓN NATURAL Puntos centrales de la teoría: El argumento central de Darwin para formular la teoría de evolución por selección natural parte de una limitación de recursos y de la variabilidad existente en la naturaleza entre individuos de la misma especie o población. Limitaciones ecológicas: Los organismos vivos se caracterizan por su capacidad de producir otros organismos semejantes, o muy parecidos a ellos mismos, por medio de procesos de reproducción, en mucha mayor cantidad de los que el medio puede soportar. ¿Las causas que impiden o limitan la reproducción de algunos organismos son aleatorias o tienen más probabilidad de afectar a unos tipos de organismos más que a otros? Proceso natural: Existe un proceso natural selectivo que limita el número de descendientes reproductores de algunos individuos que presentan unas características concretas y un incremento de la proporción de fenotipos portadores de las características que favorecen la reproducción en ese ambiente, en generaciones futuras los individuos de la población en su conjunto estarían cada vez más adaptados al ambiente donde viven. Explicaciones que aporta: Este escenario natural sencillo podría explicar dos de las principales características que definen a los seres vivos: La semejanza existente entre todos ellos como consecuencia de compartir un ancestro común. Las adaptaciones al medio donde viven como el resultado de los procesos de selección natural. Ambas características fueron explicadas por Charles Darwin (1859). Variabilidad de los individuos: Existe variabilidad en los individuos que forman la población. Debido al mayor éxito reproductor de algunos individuos, sólo parte de la población contribuye a las generaciones sucesivas. Uniformización de la selección natural: Esto tendría dos consecuencias: Reducción en la variabilidad existente entre los individuos que forman la población. Tras un número elevado de generaciones, se igualaría el éxito reproductor de los individuos y, por tanto, no podrían ocurrir los procesos de selección natural. Los procesos de selección natural conseguirían uniformizar los caracteres que presentan los organismos de la población y, al reducir la variabilidad individual, los procesos evolutivos por selección natural desembocarían irremediablemente en una población de individuos exactamente iguales sobre los que ya no podrían existir procesos de selección.

Variabilidad continua: El proceso descrito anteriormente de uniformización no ocurre debido a la existencia de mecanismos que aportan variabilidad a la población, que explican la aparición de caracteres nuevos en las poblaciones y, además, permiten que, aunque los procesos de selección natural estén actuando durante largos periodos de tiempo en ambientes bastante constantes, en la mayoría de los casos exista suficiente variación entre los individuos de la población como para que la selección natural pueda actuar, sobretodo, cuando se producen cambios en el ambiente. Selección óptima: Si los procesos de selección natural han estado o están actuando sobre los organismos durante largos periodos de tiempo en los que no han existido cambios ambientales bruscos, se podría asumir que un organismo actual debe de estar muy cerca de poseer las características óptimas para explotar su ambiente. Explicaciones que aporta: La teoría de la selección natural permite explicar: La constancia de las características más importantes que permiten a los individuos de una población acceder a los recursos que típicamente explota su especie. La gran estabilidad de las características de las especies generación tras generación, o la ausencia de evolución en algunas poblaciones. Además, basándose en que las características de los organismos deben de estar próximas a un óptimo, es posible predecir que muchas de las características de los seres vivos han sido seleccionadas por realizar una función en el ambiente que explotan. Consecuencias de estas ideas: Aunque existen varios procesos que dan lugar a cambios evolutivos, sólo el proceso darwiniano de selección natural produce adaptaciones, es decir, características que le permiten a los organismos explotar el medio ambiente de forma óptima. La selección natural, entendida como el proceso que puede producir adaptaciones, es una de las bases fundamentales de la biología moderna. El mayor éxito reproductor de un individuo inmerso en una población se traduce en una mayor frecuencia de sus genes en las generaciones futuras. Las futuras adaptaciones basadas en mejoras para la población o la especie, aparecen irremediablemente en un futuro debido a que los caracteres, o las frecuencias génicas, de individuos de mayor éxito reproductor pasan a ser las más comunes en generaciones sucesivas. Los procesos de selección natural y evolutivos no persiguen ningún fin, ni la evolución por selección natural tiene ninguna dirección.

Definiciones de selección natural: Definición de Williams (1992): “Un sistema de retroalimentación correctiva que favorece a aquellos individuos que más se aproximan a la mejor organización posible para su nicho ecológico”. Definición de Mark Ridley (1993): “El proceso por el que las formas de organismos en una población que están mejor adaptadas al ambiente incrementan su frecuencia relativamente a las formas menos mejor-adaptadas en un número de generaciones”. Definición de Stearns y Hoekstra (2000): “La variación en el éxito reproductor asociada a una característica heredable”. Definición de Endler (1986): Condiciones: La selección natural puede ser definida como el proceso que ocurre sí y sólo sí en la población se dan las tres siguientes condiciones: Variación fenotípica: variabilidad individual en algunos de sus atributos o caracteres. Variación en eficacia biológica o fitness: una relación directa entre esos caracteres y la habilidad del individuo que los posee en el emparejamiento y fertilización, y en su fertilidad, fecundidad, y/o supervivencia. Caracteres heredables: una similitud entre el carácter que presenten los padres y sus descendientes, la cual debe de ser independiente, al menos parcialmente, del efecto de un ambiente común. Efectos: Si esas tres condiciones se cumplen, uno o dos efectos pueden ocurrir: La distribución de frecuencias del carácter en la población difiera entre clases de edad más allá de lo esperado por la ontogenia (crecimiento y desarrollo). Si la población no esta en equilibrio, se podría predecir que la frecuencia de distribución del carácter de todos los descendientes en la población será diferente de la que mostraba la población de sus antecesores, más allá de lo esperado sólo por las condiciones (a) y (c). Concepto de selección natural: Premisas: Heredabilidad. Variabilidad interindividual. Diferencias en eficacia biológica. Conclusión: Aumento entre generaciones de la frecuencia de las variantes más eficaces.

BASES DE LA SELECCIÓN NATURAL Y VARIABILIDAD Niveles de variabilidad: Nivel morfológico: Los individuos de una población varían con respecto a cualquier carácter que midamos, siendo prácticamente imposible encontrar dos individuos totalmente idénticos. El fenotipo se puede expresar basándose en características o medidas de los caracteres u órganos de los individuos. Caracteres continuos: Estos caracteres se pueden clasificar en continuos si, como el tamaño corporal, las posibles medidas de cada individuo pueden variar de forma continua entre el máximo y el mínimo que se encuentre en la población. Ejemplos de variación continua serían en Homo sapiens alelos en varios o muchos loci diferentes contribuyen a la variación en caracteres cuantitativos como la pigmentación de la piel, color y textura del pelo y características faciales. Caracteres discretos: Si no es posible encontrar individuos con caracteres intermedios como ocurre con la presencia o no de ornamentos. Ejemplos de variación discreta son de especies polimórficas como Biston betularia.

Nivel celular: En el número y forma de las estructuras cromosómicas, de nuevo nos encontramos variación. Este es el caso, por ejemplo, de cromosomas polimórficos debidos a inversiones o la presencia de cromosomas supernumerarios o cromosomas B. Cromosomas con inversiones: Es el caso de Drosophila.

Cromosomas B: Cromosomas que presentan distinto número de cromosomas al de la población, presentan números adicionales de cromosomas. Cromosomas diferentes estructuralmente: Tienen cromosomas con distintas estructuras: con inversiones, etc. Esto da 9 patrones distintos a nivel celular, provocando variación entre los individuos de la población.

Nivel bioquímico: Si descendemos a nivel bioquímico, como es el caso de las proteínas, seguimos encontrando variación como se ha puesto de manifiesto en numerosas ocasiones con la técnica de electroforesis. Además, si existe una gran variación entre los individuos de una población en cada uno de estos niveles, debe existir también a nivel del DNA, como han puesto de manifiesto numerosos estudios de secuenciación de bases nucleicas. Por tanto, la variación existente en poblaciones naturales es tan enorme que es de esperar que cada individuo sea genéticamente único.

Fuentes de variabilidad: Son varios los procesos que pueden generar variabilidad en los individuos de una población. Algunas de las variaciones tienen una base genética, es decir, heredable, mientras que otras no. Este es el caso de la variabilidad producida por la influencia ambiental durante el desarrollo o la ontogenia de un individuo. En definitiva, cualquier carácter es el resultado de tres componentes, el componente genético o hereditario, el componente ambiental y el componente materno. Componente ambiental: Hay una influencia del medio ambiente en el desarrollo del fenotipo a partir de un genotipo determinado. Se considera como la variabilidad ambiental existente en una población y en un tiempo determinado, que influye en el desarrollo de los fenotipos, y que puede ser seleccionada por procesos de selección natural. Variabilidad abiótica: Son la temperatura, humedad, pH, radiaciones, etc. No tienen componente hereditario. La selección natural no podría actuar sobre estos ambientes. Variabilidad biótica: Pueden estar asociadas con distintas probabilidades de depredación, parasitismo, etc. y además incluyen variaciones ambientales provocadas por otros organismos de la misma especie (familiares o no). En estos casos, el ambiente sí tendría un componente hereditario que podría variar entre los individuos de la misma población y, por tanto, algunas de las fuentes de variabilidad ambiental tendría una base genética. La selección natural podría actuar sobre este tipo de ambientes contribuyendo a los cambios evolutivos. Parte de la variabilidad ambiental existente puede tener un componente genético y proporcionar un tipo de ambiente determinado, puede pasar a la descendencia, siendo objeto de procesos de selección natural. Ejemplo: Ejemplo de variación fenotípica causada por las condiciones ambientales son muchas especies de áfidos desarrollan alas solo en ciertas condiciones ambientales. A principios del verano el áfido del melocotonero Myzus persicae con reproducción partenogenética desarrolla unos adultos grandes sin alas (izquierda). Las crías, sin embargo, son formas aladas (derecha) capaces de dispersarse a una segunda planta hospedadora cuando el verano se acaba.

Componente genético: DNA heredado de sus progenitores y que codifica un determinado carácter y su desarrollo. Son tres los procesos principales que generan variabilidad genética: Recombinación. Migración. Mutación. Un ejemplo es la variación fenotípica causada por diferencias genéticas dentro de la especie del ganso Chen caerulus, con formas azules y blancas causadas por dos formas alélicas distintas de un único locus.

Componente materno: Efectos indirectos que el genotipo materno puede tener sobre el fenotipo de sus descendientes a través de la expresión fenotípica de caracteres relacionados con, por ejemplo, cuidados maternos o cantidad y calidad de sustancias incluidas en el huevo junto al embrión. Ejemplo de efecto maternal son las dos formas de Schistocerca gregaria: crías sin alas de color verde procedentes de madres mantenidas en aislamiento durante el apareamiento (izquierda) y crías oscuras aladas de madres criadas en altas densidades.

Selección natural “de” y “por”: Hay que distinguir la selección de los objetos de la selección por las propiedades que tienen. Se seleccionaron las bolas de pequeño tamaño, y no por su color, sin embargo, se han seleccionado también las bolas rojas. La selección natural puede igualmente ser considerada un tamiz que selecciona a los organismos de una característica determinada y de los genes que la programan (un determinado tamaño del cuerpo, comportamiento de apareamiento, o cualquier otra característica), más que la selección por la característica misma. Es posible la selección incidental de otras características que se correlacionan con ella.

EJEMPLOS DE SELECCIÓN NATURAL Efecto de las mutaciones: Mutaciones puntuales: Dean et al. (1986) estudiaron la competencia entre una cepa de tipo salvaje de Escherichia coli y varias cepas con diferentes mutaciones en el gen que codifica para β-galactosidasa, la enzima que descompone la lactosa. Realizaron cultivos por pares en recipientes con lactosa. Una cepa mutante descendió en frecuencia en relación con la salvaje (control), debido a su menor actividad enzimática y otra aumentó su frecuencia. La adaptación -evolución de una población bacteriana con una mayor capacidad media para metabolizar la lactosa- resultó de una diferencia en las tasas de reproducción de los diferentes genotipos causada por una diferencia fenotípica (actividad enzimática).

Mutaciones cromosómicas: Se realizaron cambios en las frecuencias de las inversiones cromosómicas en poblaciones de laboratorio de Drosophila pseudoobscura, demostrando que la convergencia de las poblaciones hacia la misma frecuencia muestra que las inversiones afectan al fitness, y que la selección natural mantiene a la población en un polimorfismo estable. Dobzhansky y Pavlovsky (1953): Utilizaron moscas con dos inversiones: “estándar” ST y “chiricahua” CH. Cultivaron cuatro poblaciones con 20% (ST) y 80% (CH). La frecuencia de la inversión ST aumentó de la misma forma en cuatro poblaciones de laboratorio, estabilizándose en una frecuencia de equilibrio. Dobzhansky (1948): La frecuencia de ST llegó a aproximadamente el mismo nivel de equilibrio con independencia de las frecuencias iniciales de ST y “inversión cabeza de flecha” AR.

Selección sexual vs. selección natural: La selección natural y la selección sexual puede chocar. Caso de Gasterosteus aculeatus: Las poblaciones naturales de espinosos tienen la barriga negra en general. Al introducirlo en un acuario, y aparearse, aparecen peces rojos, y en el acuario habrá una selección sexual de los rojos. En las poblaciones naturales no hay de color rojo, por que la selección natural les elimina (son más visibles para los depredadores).

Caso de Poecilia reticulata: La evolución de la coloración de los machos de los gupis se rige por un compromiso/equilibrio (trade-offs) entre el éxito de apareamiento y evitar la depredación.

Caso de las Vidua paradisea: El macho hace un display muy llamativo con su cola muy larga. Se hizo un experimento (realizado por Majerus): se cortaba la cola de algunos machos, y se pegaba a otros. Observó que a los que les había pegado la cola, conseguían 4 veces más hembras que los otros, comprobando que las hembras preferían machos con colas largas. Pero si esto no aparecía en la población natural se debería a que en condiciones normales la selección sexual chocaba con la selección natural.

Caso de Euplectes progne: Se realizó un experimento si...