TEMA 09: C. DEPREDADOR Y ANTIDEPREDADOR PDF

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Profesor Javier Alonso...

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TEMA 9: COMPORTAMIENTO DEPREDADOR Y ANTIDEPREDADOR COMPORTAMIENTO DEPREDADOR Depredación: Los individuos de una especie son matados y consumidos por los de otra. La relación de depredación beneficia a una especie pero perjudica a la otra, así como el parasitismo (+/-). Carrera de armamentos: Entre depredador y presa hay una carrera evolutiva en la que unos desarrollan estructuras mejores de defensa y otros de ataques. Así, en las relaciones de depredador-presa las adaptaciones se solapan unas a otras; de esta manera, si una presa desarrolla una adaptación para huir de su depredador, este tenderá a desarrollar otras que la anulen. Ejemplos: Prodenia eradia y murciélagos: Las polillas son capaces de detectar el tono acústico del murciélago; al oírlo se precipita en zig-zag al suelo. El murciélago a su vez se ha adaptado a tomar la polilla con el patagio como contradaptación al vuelo zigzageante. Pero aquí no termina la historia. La Polilla Tigre de Norteamérica (Cycnia tenera) no sólo es capaz de oír a los murciélagos sino que es, al mismo tiempo, capaz de producir los mismos sonidos que hacen algunos murciélagos cuando tratan de cazarlas. Antiguamente se creía que de ese modo eran capaces de interferir en el sistema de ecolocalización de los murciélagos. Pero aunque existían algunos datos a favor de esa visión, hoy se piensa que esas señales acústicas son aposemáticas, es decir, sirven de señales de aviso a sus depredadores, como ocurre con los colores vivos en otros insectos, en anfibios o en algunas aves.

Herpestes ichneumon (meloncillo) y la cobra (Naja naja): El meloncillo se ha adaptado a evitar a las cobras realizando bailes que fatigan a la serpiente; esta tiene músculos fáciles de cansar.

Gacela Thompson y depredadores: La gacela Thompson es una presa principal para muchos depredadores; la gacela los tolera a distintas distancias en función de su velocidad y peligrosidad, y por lo tanto del miedo que la implantan. Así tolera a chacales entre 5 y 50 metros de distancia a la redonda, hienas a 50-100, leones y guepardos a 100-300 y lycaones a 500-1000 (rápidos, cazan en grupo).

Selección de presas y Modelo de Volterra-Lotka: El modelo de Volterra-Lotka muestra como la población de las presas determina la de depredadores y viceversa, llegándose a un ciclo de estabilidad fluctuante. Es el caso del lince y el conejo, o del puma y el ciervo. En función del nivel de hambre cambia la eficiencia del depredador en la búsqueda y caza de presas; hay una reorganización de actividades. Suele depender además de la disponibilidad: cuando una presa se vuelve abundante suele ser muy seleccionada, suele volcarse la caza en esa presa. Ejemplos: Hienas: Así por ejemplo las hienas prefieren las cebras, pero están acostumbrados a alimentarse de ñus ya que son más fáciles de encontrar y cazar (las cebras son mas rápidas, fuertes y requieren un grupo grande de caza). Existirán ritmos en los cambios de dietas, ajustados a la disponibilidad de las presas. Procambarus clarkii: El arquibebe, si aumenta Corophium le caza, pues es más nutritivo.

Efecto del depredador sobre las presas: Muchos depredadores sólo cazan a las presas viejas o enfermas, por lo que es una “ventaja” también para la población de presas (caso del lobo y reno). Un ejemplo muy importante de esto último es del puma y el ciervo. En la Meseta del Kaibab, Arizona, se erradicó al puma de esta meseta (para que los cazadores tuvieran mayor caza de ciervos). Lo que ocurrió es que comenzaron a proliferar las infecciones en los ciervos, enfermedades congénitas. Los cazadores pidieron la reinserción del puma en la zona, pues se vio su efecto positivo para eliminar enfermos etc.

Estrategias del depredador: Especialización en la caza: Los depredadores tenderán a evitar la caza de la misma presa (más que nada porque evolutivamente la menos eficiente terminaría por ser desplazada), pero en caso de hacerlo adoptarán distintas estrategias: la competencia entre depredadores suele resolverse con una serie de especializaciones desarrolladas evolutivamente. Cada depredador opta por distintas adaptaciones como el cleptoparasitismo y carroña (hienas) estructuras sociales (leones) o velocidad punta (guepardo). Así por ejemplo, el león caza al acecho y la hiena por agotamiento y cooperación; y aunque las presas sean comunes, el modo distinto de caza evita la competencia. Almacenamiento de presas: Muchos depredadores matan más cantidad de alimento de la que necesitan y realizan un almacenamiento de presa. Sucede a menudo con presas grandes que duran más de un día. Estas presas pueden ser robadas. Los leopardos las guardan en las ramas de los árboles, los pumas la entierran y los tigres las esconden entre la vegetación. Los zorros a menudo cazan muchas presas y luego las entierran; están adaptados así a la carroña de los cuerpos enterrados. Los cuervos almacenan más alimento cuanto más hambre tienen, al contrario del alcaudón (Lanius excubitor) que sólo comienza a acumular cuando está saciado. Alimentación de las crías: No se caza de la misma forma ni el mismo animal. También el almacenamiento tiene otra función: en este caso la acumulación no depende del hambre del animal sino de la competencia y necesidades de las crías. Forma de caza: Un depredador normalmente la mata lo antes posible, pero cuando lo que se quiere es alimentar a las crías, se la llevan casi intactas para que jueguen y aprendan a matar y cazar. Caso de Acynonix jubatus.

Tamaño de la presa: Tamaño de presa más grande para optimizar el viaje. Caso de Parus major.

Procesamiento de la presa: Hay un procesamiento de la presa distinto. Caso de Alcedo atthis y Haliaeetus leucocephalus: las aves pescadoras se tragan los peces desde la cabeza, a favor de la disposición de las escamas; para llevarlos al nido los cogen por la cola.

Ritmos de depredación: Ritmos estacionales: Variaciones anuales de la selección de presa y movimientos. Es el caso de Otis tarda y Lanius excubitor. Ritmos circadianos: Las presas concretas suelen seguir ciclos circadianos precisos, como los ciclos de las flores que son controlados por las abejas (calculan el pico máximo de néctar). O también podemos hablar de los depredadores nocturnos, como la gineta y el búho, que tienen un reloj interno que les marca la hora de caza. Las presas se adaptan a los ciclos de los depredadores en contraposición para complicarles la caza: los grandes bancos de peces son una presa atractiva, y por ello se esconden en el alba y el anochecer, momentos en los que son más visibles. Imagen de búsqueda: Facilita que un animal se concentre en un tipo concreto de presa. Tiene que ver con el tipo de movimientos de las presas: sus movimientos emulan a las larvas de otro animal por ejemplo. Es el caso de la pirañas: atacan a cualquier animal que sea 3 veces mas largo que alto, para evitar comerse entre ellas. Mecánica de ataque: La mecánica fina del ataque viene determinada genéticamente; se trata de movimientos prefijados y precalculados, que podrían ser realizados en oscuridad. Además, por aprendizaje, los depredadores pueden llegar a predecir los movimientos de la presa. Ente las formas de atacar se diferencian el acecho (a la espera) y el rececho (acercarse sigilosamente). Comensalismo: Muchas aves realizan comensalismo de otros herbívoros de gran tamaño como el hipopótamo o el ganado; desde la altura les es más fácil detectar presas. Caso de Bubulcus ibis: utilizan manadas de otros animales que levantan insectos a su paso y pueden alimentarse.

COMPORTAMIENTO ANTIDEPREDADOR Forma de comportamiento defensivo dirigido contra los depredadores. Tipos de comportamiento: Activo: Respuestas de alarma o comportamiento de huida (escape). Pasivo: Es el camuflaje o mimetismo. Tipos de adaptaciones: Adaptaciones protectoras: Es por ejemplo la hibernación. Nada que ver con nuestro tema. Adaptaciones defensivas: Pueden a su vez ser estáticas (pasivas), que serán estructuras de defensa que llevaran aparejado un mecanismo de defensa (tortugas que repliegan las patas además del caparazón defensivo); y activas. Tipos de defensas: Defensas primarias: Reducen la posibilidad de que el depredador encuentre a la presa. Están presentes aunque el depredador no esté presente. Anacoresis: Comportamiento troglodita, es decir, la adaptación a la vida en grutas y galerías, en un escondite que puede ser permanente (lombriz o topos) o temporal (Polichaeta, Tipula, conejos). Los anacoretas permanentes presentan adaptaciones muy especializadas y visibles, como es el caso de la pérdida de los ojos en topos y se plantean dificultades para la alimentación y reproducción. Los anacoretas permanentes tienen hábitos alimentarios complicados (las lombrices se alimentan de tierra) y los anacoretas temporales salen de vez en cuando de su escondite.

Cripsis: Camuflaje en el medio por una coloración y textura similares. Su mecanismo aparejado es la inmovilidad. Su complicación será para la reproducción. Se suele optar porque uno de los dos sexos sea llamativo y otro no (normalmente son cripticas las hembras), aunque no siempre: en los carriceros y alondras, ambos sexos están camuflados. Los depredadores con capacidad de aprendizaje pueden adaptarse al polimorfismo de color (sexual o temporal) para seleccionar presas. Los animales crípticos tienden a la dispersión para evitar la depredación en zona. Ejemplos de Microcentrum rhombifolium, Mimetica sp., Mnemiopsis leidyi.

Cambios de color: En animales alpinos o polares (nevados). Los pelajes suelen ser blancos para adaptarse al medio, pero si este cambia, cambian el pelaje. Críptico por zonas del cuerpo: Primer par de alas críptico y el segundo con color. Cambios de color según la fase: Ejemplos de orugas, saltamontes, peces cangrejos. Coloración aposemática: Colores que resultan muy llamativos (combinaciones amarillo, naranjanegro) exhibidos por animales tóxicos o peligrosos, para indicar su peligrosidad. Son señales de advertencia a los depredadores, y este debe haber sufrido un aprendizaje. Invertebrados: En lepidópteros, himenópteros, coleópteros y hemípteros. Las presas invertebradas de depredadores invertebrados no son aposemáticas porque la capacidad de aprendizaje de un invertebrado es baja, pues su capacidad cerebral es baja (excepto los Octopus, que si es capaz). Anfibios: Caso de Dendrobates spp.

Evolución de la coloración aposemática: ¿Cómo puede evolucionar la coloración aposemática, puesto que los beneficiados por ella son siempre los individuos no atacados? Enseñarle a un depredador que una cierta pauta de coloración corresponde a cosas-que-no-son-comida, muy posiblemente le cueste la vida al primer insecto vistoso, y por lo tanto los genes responsables de la coloración vistosa no deberían de propagarse en la población. La solución teórica a esta aparente paradoja yace en el concepto de "selección de parentesco”, propuesto originalmente por Maynard-Smith hace unas tres décadas. El punto está en percibir que cualquier gen de un individuo tiene ciertas probabilidades de encontrarse en otros individuos. Dichas probabilidades son más altas mientras más cercano es el parentesco entre los individuos en cuestión. Por lo tanto, una mariposa muy vistosa que es devorada por un ave, aunque ya no generará directamente copias de sus genes, puede muy bien proteger a aquellas copias residentes en sus parientes y que resultarán promovidas por el hecho de que el ave evitará en lo sucesivo la pauta de coloración asociada con el sabor desagradable. Es obvio que para que este mecanismo trabaje se requiere que los individuos de una localidad tengan un grado alto de consanguineidad. Tenemos entonces una explicación plausible (aunque aún hipotética) de la existencia de la coloración vistosa en mariposas tóxicas. Mimetismo mülleriano: Animales no relacionados acaban consiguiendo colores similares. Descrito por Müller.

Mimetismo de Wasmann: Hay un animal mimético que parasita las colonias del hospedador, y se parece a este: Formicidae y Myrmarache.

Mimetismo de Peckham: Un depredador se asemeja a su presa (o un parásito a su hospedador). Ejemplo de Hymenopus coronatus, la cual tiene color y forma de flor y atrapa a los insectos que, engañados, acuden a buscar néctar o polen.

Mimetismo batesiano: Casos en los que hay similitud de diseño entre un animal aposemático y uno no peligroso que se beneficia de su parecido con el aposemático. Es el caso de Micrurus frontalis (venenosa) y Lampropeltis triangulum (no peligrosa). Automimetismo: Especies en las que sólo algunos individuos son tóxicos, pero todos presentan coloración aposemática idéntica. Las orugas de mariposas monarca si se han alimentado de asclepias serán tóxicas. Pero no todas lo son.

Mimetismo intraespecífico: Especies en las que el macho simula poner huevos y la hembra trata de cogerlos con la boca; después el macho libera esperma y se produce la fecundación en la boca de la hembra. Es el caso de cíclidos, que incuban en la boca, y los machos tienen unos ocelos que simulan los huevos para engañar a la hembra (Haplochromis burtoni). Mimetismo agresivo: Comportamiento de animales que siendo peligrosos se aprovechan de su parecido con otro para acercarse a sus presas. Ejemplo del pez trompeta, que nada sobre peces herbívoros para acercarse a sus presas.

En la especie humana: Esta técnica lleva usándose desde nuestros orígenes: los hausa cazan Bucorvus abyssinicus con una maqueta de un ave (lleva usándose esta técnica del el Neolítico, pues se han encontrado pinturas rupestres). Los indios de Norteamérica se cubrían con una piel de bisonte precisamente para cazarlos; y los aborígenes australianos con pieles de canguro.

Defensas secundarias: Solo operan en presencia del depredador. Retracción: Mecanismo de defensa secundaria más sencillo y frecuente. Al introducir su cuerpo en un lugar seguro ya no tienen que temer. Por habituación pueden llegar a aprender a despreciar los estímulos triviales que causan la retirada. Caso de tortugas, Polichaeta, más propia de animales anacoretas.

Huida: Huida ante señales de alarma. Respuesta mas común en animales móviles. Normalmente suele ser rectilínea si el depredador esta cerca, y errática si esta lejos o este es más rápido que la presa. Stotling: Salto ante la presencia del depredador para señalar que es mas veloz (“le sobra el tiempo”). Cuando la gacela realiza el stotling el depredador abandona en un mayor número de veces la caza.

Señales de alarma: La huida a menudo están acompañadas con señales de alarma, gritos especialmente en aves y mamíferos sociales, aunque pueden ser señales visuales, como mostrar partes del cuerpo, u olfativas a través de feromonas como sucede en peces e invertebrados. Estas señales pueden llamar la atención del depredador, por lo que este altruismo sólo es rentable con parientes consanguíneos. Entre las aves los sonogramas suelen tener un principio y un final muy agudos que dificultan su localización en el espacio. Respuesta-señal de alarma: No todas las respuestas de alarma son señales de alarma. Si un grillo para de cantar al acercarse un depredador no esta avisando a los demás, sino que está evitando que él sea depredado.

Comportamiento deimático: Posturas de intimidación o bluff. Acciones que se ponen en marcha cuando es demasiado tarde para huir. Suelen aturdir o generar segundos de duda en el depredador que son aprovechados para huir. Se trata por ejemplo de las secreciones de líquidos con mal olor, tóxicos o ácidos, como la tinta de calamar o las mofetas, o también de las posturas agresivas. Muchas mariposas tienen ocelos que parecen grandes ojos cuando las abren; algunos sapos hinchan su cuerpo; muchos peces, reptiles y dinosaurios abren membranas en los lados de la cabeza para parecer más grandes. Ejemplos de Mephitis macroura, Taricha torosa, Chlamydosaurus kingii, Brachinus sp.

Tanatosis: Estrategia consistente en hacerse el muerto. Esto es una ventaja porque muchos depredadores evitan comerse una presa muerta. Aparece en todos los filos. Ejemplo de Didelphis marsupialis, Rhyacotriton olympicus, Natrix natrix.

Por otro lado algunos animales pueden fingirse heridos para que el depredador baje la guardia y entonces huir. Es muy frecuente en aves que pueden huir volando. Frecuente en limícoras como Pluvialis dominica, Tringa hypoleucos, Burhinus bistriatus. Desviación del ataque: Animales que tienen algún elemento anatómico que atrae el primer ataque de un depredador, es decir, desvían el ataque de forma que lo atacado sea una parte no esencial y le de tiempo a huir. Muchas mariposas presentan en la parte trasera apéndices que simulan antenas y cabeza para que sea atacado: Eooxylides tharis, Zeltus amasa.

Autotomía: Es el caso de la cola de los reptiles, que atrae la atención del depredador hasta cortada, pues tiene sistema nervioso autónomo. Gecko gecko.

Ataque defensivo: Cuando ya no hay ninguna otra posibilidad, realizan una retaliation o contrataque. Se ataca a un depredador que será más peligroso y fuerte que él. Se usa cualquier herramienta: sustancias química, pelos irritantes, pezuñas, dientes, cuernos, etc.

GREGARISMO Y DEPREDACIÓN El gregarismo es en general ventajoso cuando el depredador solo va a cazar una presa, pues disminuye la posibilidad de depredación, es decir, cuanto más grande sea el grupo, las posibilidades de ser el depredado disminuyen. En mimetismo y animales crípticos no hay ventajas en agregarse, sólo ayuda adoptando polimorfismos, varios tipos de camuflajes. En aposemáticos si es ventajoso vivir en grupos. Gregarismo interespecífico: Especies diferentes pueden asociarse para defenderse: manadas mixtas en África (cebras, garzas, avestruces, gacelas; unas ven bien, otras oyen bien, etc. por lo que unen sus características). En general, las asociaciones entre animales ayudan a la defensa: las anémonas son usadas por cangrejos ermitaños.

Costo de la defensa: Ante distintos depredadores se ejercen distintos tipos de acciones defensivas: los suricatos tienen distintos tipos de gritos de alarma según el depredador.

CANIBALISMO Proceso por el que un individuo se alimenta de otro de su misma especie, es decir, la depredación intraespecífica. Clasificación: Sólo se le mata: Infanticidio: prolicida, pero sólo le mata. Cainismo: fratricidio. Canibalismo: Canibalismo activo: lo mata para comer. Kronismo: prolicida, pero en este caso le mata y se le come. Canibalismo pasivo: una vez muerto, se lo come por necesidad. Aparición del comportamiento: No es aberrante, sino la respuesta normal frente a situaciones especiales. Es un rasgo socialmente egoísta. Circunstancias extremas: En animales el canibalismo activo se produce como respuesta a circunstancias extremas o anormales, aunque es un comportamiento predecible ante determinadas condiciones. Una de ellas es el estrés causado por la cautividad. No hay relación entre la capacidad para matar y el comportamiento caníbal. Así, es un comportamiento más frecuente en herbívoros que carnívoros, ya que estos no han desarrollado inhibición de sus armas. Mejora del fitness: En algunos casos el canibalismo o infanticidio puede ser ventajoso para el éxito reproductivo o fitness de un individuo. Así por ejemplo los leones macho pueden matar a las crías de una hembra si estas crías no son suyas, pero nunca se alimentan de sus cuerpos. En las hienas se da, pero se nota un cierto repelús a la hora de comer. En roedores el canibalismo con las crías es frecuente cuando existe superpoblación; además en estos casos disminuyen los cuidados parentales. Entre las aves el kronismo y el cainismo son frecuentes; entre las gaviotas, el 1% de la población puede especializarse y devorar el 25% de los huevos. Entre los grandes grupos de peces también es frecuente el canibalismo; no en pequeños grupos vivíparos.

Balance del canibalismo: Para que evolucione el canibalismo, las ventajas deben de ser muy grandes para superar al hecho de eliminar a aquel que lleva ½ de tu genoma (las ventajas serán que las posibilidades de supervivencia de los eliminados sean bajas, o que realmente dependa de su supervivencia). En general, cu...