TEMA 1. PARED CELULAR PDF

Preview

Summary

Apuntes sobre la pared celular (Fisiología vegetal)...

Description

TEMA%1:%PARED%CELULAR% % ! 1.%Introducción% 2.%Composición%química%y%modelos%estructurales%de%la%pared%celular% 3.%Biosíntesis%y%extensión%de%la%pared%celular% 4.%Pared%celular%secundaria% ! ! ! 1.%Introducción% ! -!La!pared!es!semirrígida!y!rodea!a!la!membrana.! -!Poseen!esta!pared:!hongos,!algas,!etc.;!algunos!animales!como!los!tunicados!tienen!una! “pared!celular”.! -!Es!el!punto!de!contacto!con!otra!célula,!se!une!a!otras!paredes!celulares.! -!Su!estructura!es!muy!diversa!dependiendo!de!la!propia!plata,!del!estado!del!desarrollo!de! esta.!Puede!tener!diferente!composición!en!varias!zonas.! -!En!la!mayor!parte!de!los!casos!es!fibrosa.! ! ! 1.1%Funciones%de%la%pared% % +!Integridad!de!la!célula! à!regula!el!volumen!y!la!forma!celular,!protege!al!protoplasto.! ! +!Adhesión!celular! à!la!lámina!media!rica!en!pectinas!asegura!la!unión!de!las!células.! ! +!Intercambio!de!metabolitos!! ! +!Integridad!de!la!planta!entera! à!permite!aumentar!su!amplitud!y!su!altura! à!Incrementan!la!capacidad!de!recolectar!luz,! compitiendo!con!otras!plantas! ! +!Permite!elevadas!presiones!de!turgencia! à!en!los!vasos!del!xilema! ! +!Defensa!contra!patógenos! à!línea!mecánica!de!defensa! à!moléculas!señalizadoras!que!ponen!en!marcha!mecanismos! de!defensa! ! +!Almacén!de!carbono! à!los!polisacáridos!de!la!pared!celular!pueden!funcionar!como! reserva! !

! 1.2%Importancia%económica% ! -!Producción!de!papel! -!Producción!de!fibras!textiles! -!Producción!de!madera! -!Producción!de!biocombustibles:!bioetanol! -!Plásticos,!películas,!adhesivos,!geles,!espesantes.! -!Fibra!alimenticia! ! 1.3%Formación%de%la%pared%celular%(imp)! % Ocurre!en!un!proceso!integrado!al!final!de!la!división!celular.! Al!final!de!la!anafase,!sobre!todo!en!la!telofase,!empieza!su! formación:!se!van!acumulando!en!la!zona!central!vesículas!del! retículo,!Golgi!y!microtúbulos.!Esta!zona!central!forma!un! fragmoplasto!(citoesqueleto!que!regula!la!deposición!de!la! pared!y!está!formado!por!todas!las!vesículas).! Desde!el!centro!se!va!ensanchando!hacia!los!extremos!y!por!la! fusión!de!las!vesículas!se!va!formando!una!placa!celular!que! dará!lugar!a!la!lámina!media!(primera!capa!de!la!pared).! En!la!formación!de!la!placa!pueden!quedar!microtúbulos! sueltos!que!darán!lugar!a!los!plasmodesmos! (interrupciones!de!la!pared;!no!todas!las! células!tienen!plasmodesmos)!una!vez!formada! la!pared.!! ! ! 1.4%Plasmodesmos% ! Extensiones!tubulares!de!la!membrana!plasmática!que!atraviesa!la!pared!celular!y!conectan! los!citoplasmas!de!células!adyacentes.! ! Tipos:!! !!-!Plasmodesmos!primarios!(la!mayoría).! !!-!Plasmodesmos!secundarios:!evaginación!de!la! membrana!o!ramificación!del!primario.! ! Rompen!la!continuidad!de!la!pared!celular!y!facilita!la! comunicación!célula-célula.! ! Hay!proteínas!globulares!que!pueden!tener!movilidad!y!lo!rodean!haciendo!que!este! plasmodesmo!sea!más!grande!o!más!pequeño.! ! Simplasto:!espacio!formado!por!la!unión!de!citoplasmas!a!través!de!plasmodesmos.! Apoplasto:!espacio!intercelular!y!paredes!celulares.!Siempre!que!la!planta!pueda!transporta! “x”!por!apoplastia.!Consume!menos!energía.! ! ! %

1.5%Capas%de%la%pared%celular% ! Lámina'media:'' -!Separa!en!realidad!una!célula!de!otra.! -!Capa!cementante!entre!paredes!primarias!adyacentes.! -!Formada!por!pectinas!y!proteínas.! -!Funciones!de!unión,!soporte!y!protección.! ! Pared'primaria:' -!La!única!en!células!en!crecimiento!activo.! -!Es!la!mas!importante!metabólicamente.! ! Pared'secundaria:' -!Situada!entre!la!pared!primaria!y!el!plasmalema.! -!En!células!específicas!que!ya!NO!crecen.!Se!forma!cuando!la! planta!no!crece.! -!Funciones!de!defensa,!soporte!y!almacenamiento.! -!Puede!tener!varias!capas:!S1,!S2,!S3.! -!De!celulosa.! ! ! 1.6%Pared%primaria% ! Crecimiento!y!morfogénesis!(único!en!la!pared!primaria)! Reconocimiento!celular!! Soporte!esquelético!y!rigidez! Barrera!activa!frente!a!patógenos! Función!reguladora! Protección!del!citoplasma! Almacén!de!sustancia!de!reserva!! ! Componentes!estructurales:! ! Polisacáridos%(90%):! -!Celulosa.! -!Polisacáridos!hemicelulosicos!à!formados!por!azucares!neutros!(xiloglucano,!xilano,! galactoglucanomananos,!glucano!mixto).! -!Polisacáridos!pectinos!à!formados!por!azucares!ácidos!(homogalacturonanos,!!!! ramnogalacturonano!I!y!II).! ! Proteínas%(5-10%)! -!Estructurales!à!contribuyen!a!la!estructura!de!la!pared! -!Reguladoras!à!regulan!el!crecimiento!de!la!pared,!sus!funciones.! -!Enzimáticas.! ! Otros%polímeros!à!lignina,!callosa,!cutina,!suberina.! Compuestos%fenólicos,%cationes,%agua.% % % %

2.%Composición%química%y%modelos%estructurales%de%la%pared%celular% % A.%POLISACÁRIDOS:% % à %Celulosa% Cadenas!lineales!de!β!(1-4)!D-glucosa!(2.000-25.000).! Se!unen!por!puentes!de!H2!(puentes!débiles!que!forman!cadenas!difíciles!de!romper)! formando!las!microfibrillas!de!celulosa!con!zonas!cristalinas!y!amorfas!(30-70!cadenas).! Si!hay!muchos!puentes!de!H2!se!forman!zonas!cristalinas!y!si!hay!pocos!puentes,!zonas! amorfas.! Microfibrillas!de!celulosa:! !!à!Longitud:!1-5!μm.! !!à!Diámetro:!5-15!nm.! Hay!paredes!que!suelen!ser!todo!celulosa,!pero!normalmente!ocupa!el!30-50%!de!los! azúcares.! ! ! à %Polisacáridos%hemicelulosicos% Cadena!lineal!plana!con!enlaces!β!(1-4)!con!ramificaciones!cortas.! No!se!unen!entre!si!por!puentes!de!H2,!pero!pueden!unirse!a!la!celulosa.! Debido!a!la!ramificación!corta!no!se!forman!microfibrillas.! Pueden!unirse!a!la!celulosa!mediante!el!radical!libre!que!tienen.! Diversidad:!xiloglucano,!xilano,!manano,!glucano!mixto.! XXXG:!Las!X!son!radicales!unidos!a!xilosa,!la!G!son!sitios!libres!donde!pueden!actuar!enzimas.! ! ! 1.!Xiloglucano! Cadena!lineal!de!β!(1-4)!D-glucosa!con!ramificaciones!cortas!de!Xyl,!Gal,!Fuc.! Es!muy!importante!en!dicotiledóneas:!20-25%,!en!monocotiledóneas!solo!2-5%.! Funciones:! !-!Estructural!à!rodea!a!la!celulosa!mediante!puentes!de!H2!e!impide!que!crezca!más!o!menos.! !-!Control!de!crecimiento.! !-!Reguladora.! !-!De!reserva.! ! 2.!Xilano! Cadena!lineal!de!β!(1-4)!D-xilosa!con!ramificaciones!cortas.! Más!frecuente!en!monocotiledóneas!(15-20%)!y!en!paredes!celulares!secundarias.! Suelen!encontrarse!acetilados.! ! 3.!Mananos! Cadena!lineal!de!β!(1-6)!D-manosa!o!intercalada!con!D-glucosa!que!puede!presentar! ramificaciones!cortas.! Funciones:! !-!Almacenamiento!de!reserva!en!algunas!semillas! !-!Galactomanano! !-!Glucomanano! ! ! !

4.!Glucano!mixto! Cadena!lineal!de!glucosas!unidas!por!β!(1-3)!y!β!(1-4).!! Solo!en!gramíneas!y!hace!la!misma!unión!estructural!que!los!xiloglucanos!à!regulan!el! crecimiento.! ! ! à %Polisacáridos%pécticos% Macromoléculas!formadas!por!diferentes!dominios!con!azucares!ácidos!(ac.!Galacturónico)!y! neutros!(ramnosa,!arabinosa,!galactosa).! Se!asocian!entre!mediante!puentes!de!Ca2+!o!por!otras!interacciones!covalentes.! Se!caracterizan!por!formar!geles!y!por!su!carga!negativa.! Se!extraen!de!la!pared!celular!con!agentes!quelantes!de!calcio,!como!oxalato!amónico,!EDTA,! CDTA.! Abundantes!en!la!lamina!media!y!en!la!pared!celular!primaria.! Funciones:! !-!Determinan!la!porosidad!de!la!PC.! !-!Previenen!el!colapso!de!la!PC.! !-!Modulan!el!pH!de!la!PC.! !-!Regulan!el!balance!iónico!de!la!PC.! !-!Intervienen!en!la!señalización!biótica!(oligosacáridos).! !-!Intervienen!en!defensa,!hidratación!de!semillas,!abscisión!de!hojas,!o!maduración!de!frutos).! ! 1.!Homogalacturonano!(el!más!importante)! Ac.!Galacturónico!unido!por!enlaces!α!(1-4).! Los!grupos!carboxilos!pueden!estar!libres,!metilados!o!acetilados,!lo!que!condiciona!su!carga.! Los!grupos!carboxilos!libres!(-COO-)!permiten!que!diferentes!cadenas!se!asocien!por!puentes! de!calcio!formando!las!denominadas!“cajas!de!huevo”.! ! 2.!Ramnogalacturano!I! Cadena!lineal!de!α!(1-4)!Ac!galacturónico!(metilesterificado)!y!α!(1,2)-ramnosa!alternada.! Entre!el!20-80%!de!las!ramnosas!tienen!unidas!cadenas!laterales!de!azúcar!neutros:! !!-!Arabinanos! !!-!Galactanos! !!-!Arabinogalactanos! ! 3.!Ramnogalacturano!II! Cadena!corta!de!α!(1-4)!Ac.!Galacturónico!(7-9)!muy!ramificada!y!con!12!azucares!diferentes! con!un!patrón!de!enlaces!complicado.! Gal!A,!L-Rha,!L-Ara,!D-gal!! Y!azucares!poco!frecuentes!como:! Apiosilo!(pentosilo!ramificado)! Ac.!Acerico! ! ! Enlaces!borato!diéster!entre!2!moléculas!de!RG!II.! Controla!las!propiedades!mecánicas!de!la!PC!primaria.! Regula,!en!parte,!la!porosidad!de!la!matriz!de!pectinas.! ! ! !

4.!Arabinogalactano! AG!I!à!Cadena!central!de!β!(1-4)!D-Gal!con!ramificaciones!de!restos!de!L-Ara!unidos!en!α!(15).! AG!II!à!Cadena!central!de!β!(1-3)!D-Gal!con!ramificaciones!de!β!(1-6)!D-Gal!(1!a!3).! ! Se!unen!entre!ellos!por!interacciones!entre!los!diferentes!polisacáridos!pécticos!según!el! modelo!de!Vicken!y!Col.! ! ! B.%PROTEÍNAS% ! à %Proteínas%estructurales% Glicoproteínas!unidas!fuertemente!a!la!pared!celular!que!presenta!secuencias!repetidas!en! cuya!composición!predomina!un!aminoácido.! Proteína!rica!en!hidroxiprolina!o!extensina!(HRGp).!Muy!glicosilado.! Parte!proteica:!HyPro,!Ser,!Ter,!Lys,!His!y!Val!consecuencias!repetidas!del!tipo!(Ser,!HyPro)!y! (Tyr-Lys).! Parte!glucídica:!Arabinosa!(unida!a!HyPro)!y!galactosa!(unida!a!Ser).! Puentes!isiditirosina!intra!e!intramoleculares.!! ! Proteína!rica!en!prolina!(PRP):!poco!glicosilada.!Pro-Pro-X-X-Lys.! Proteína!rica!en!glicina!(GRP):!No!glicosilada.!Gly-X.! Funciones:!! Fuerza!mecánica!y!ayuda!al!ensamblaje.! Respuesta!a!estrés!hídrico,!heridas!y!patógenos.! ! ! à%Proteínas%reguladoras,%no%enzimáticas:! 1.!Arabinogalactano!proteínas!(AGP):! Glicoproteínas!muy!glicosiladas!(90%).! Parte!proteica:! !!!!+!HyPro-Pro,!Ala,!Ser,!Thr.! Parte!glucídica:! !!!!+!Arabinogalactano!II!(muy!ramificado).! Algunas!ancladas!a!la!membrana.! Funciones:! Adhesión!y!señalización!celular.! Proliferación!celular.! Embriogénesis.! Desarrollo!del!xilema.! Crecimiento!del!tubo!polínico.! Interacción!con!microorganismos.! ! 2.!Expansinas!(α,β):! Proteína!de!bajo!peso!molecular.! Están!codificadas!por!familias!multigénicas.! Funciones:! Control!de!la!extensión!celular.! Rompen!enlaces!por!puentes!de!H2!entre!celulosa!y!xiloglucano.! Tienen:!

-!Zona!activa!llamada!endoglucanasa.! -!Zona!señal!para!péptidos.! -!Dominio!de!unión!a!polisacáridos!à!se!unen!a!celulosa.! ! 3.!Lectinas! Glicoproteínas!ricas!en!hidroxiprolina.! Funciones:! Reconocimiento!de!microorganismos!y!ensamblaje!de!los!componentes.! ! à%Proteínas%enzimáticas:! La!mayoría!son!glicoproteínas!con!pH!optimo!acido.! Solubles.! Unidas!iónicamente!o!covalentemente!a!la!PC.! Funciones:! Remodelación!de!la!PC!y!crecimiento!celular.! Procesos!de!transporte!y!degradación!de!reservas.! Reconocimiento!y!resistencia!a!patógenos.! Señalización,!separación!celular,!degradación.! ! 1.!Hidrolasas:! Glicosiladas!o!exo-glicanasas.! Endo-glicanasas! Otras!hidrolasas:!PME!(pectinmetilesteresas)! Pueden!actuar!sobre!la!mayoría!de!los!componentes!estructurales!de!las!PC!incluido!las!de! patógenos.! ! α!y!β-glucosidasas! α!y!β-xilosidasas! α!y!β-galactosidasas! α!y!β-manosidasas! Endo!β-(1-4)!glucanasa!(celulasa)! Endo!β-(1-3)!glucanasa! Xilanasas! Pectinasas! Poligalacturonasas! Pectinmetilesterasas! Fosfatasas! ! 2.!Transglicosilasas!(Endo-,!Exo-):! Ej:!xiloglucano!endotransglicosilasa/hidrolasa!(XTH,XET)![Rompe!la! cadena!a!la!mitad!(endo)!de!los!xiloglucanos).! Rompen!una!cadena!de!azúcar!por!una!zona!y!lo!transportan!hasta! otro!polisacárido.! ! 3.!Oxidoreductasas:! Peroxidasas!à!oxidación!a!expensas!de!H2O.! Malato!dh:!produce!NADH! NADH!oxidasa:!producen!H2O2.! ! !

4.!Otras!enzimas:!! WAK:!quinasas!que!funcionan!como!receptores.! ! Otros!polímeros! ! 1.!Lignina:!! No!es!un!polisacárido.! Macromolécula!de!naturaleza!fenólica!formada!por!p-cumarilico,!coniferilico!y!sinapilico.! Funciones:! Resistencia!física!y!química,!rigidez!mecánica.! Esencial!e!elementos!conductores!y!estructurales.! Facilidad!para!formas!enlaces!por!lo!que!las!paredes!que!tengan!lignina!son!muy'rígidas:' !!!!-!Pared!celular!secundaria.! !!!!-!Vasos!conductores.! ! 2.!Callosa!! Polisacárido.!Cadena!lineal!β!(1-3)!D-glucosa!en!forma! de!hélice.! Tubos!polínicos!en!elongación.!Placa!celular!en!células! en!división.! Respuesta!a!heridas.! ! 3.!Ceras! Mezclas!complejas!de!lípidos.!! Compuesta!por!alcanos!y!alcoholes.! ! 4.!Cutina!y!suberina:! Macromoléculas!lipídicas.! Compuestos!hidrófobos!que!recubren!las!células!epidérmicas!para!prevenir!la!perdida!de!H2O! y!actúan!como!barrera!anti-patógenos.! ! ! 2.1%Estructura%de%la%pared%celular%primaria%de%dicotiledóneas% % -!Variable! -!Dependiente!de!:! !!!!!+!Polímeros! !!!!!+!Enlaces!entre!polímeros! !!!!!+!Cambios!físicos!en!la!PC.! ! Todo!esto,!determina!las!propiedades!físicoquímicas!de!la!PC! Determina!entonces!la!función!de!la!PC.! ! Tipos!de!enlaces!en!la!pared!celular! ! à!Covalentes:! !!!!!!!!!+!Glucosidicos! !!!!!!!!!+!Puentes!disulfuro! !!!!!!!!!+!Acoplamientos!fenólicos!

! à!No!covalentes:! !!!!!!!!!!+!Puentes!de!H2.! !!!!!!!!!!+!Enlaces!iónicos.! ! No!hay!un!modelo!totalmente!aceptado!de!la!estructura!de!la!PC,!sin!embargo,!se!mantiene! más!o!menos!el!modelo!de!Capita!y!Gibeaut:! Se!establecían!3!tipos!de!estructuras!diferentes:! !!!1.!Red!de!celulosa-xiloglucano!(fibras!de!celulosa!y!donde!se!unen!la!celulosa-XG).! !!!2.!Matriz!péctica!que!rodea!a!toda!la!red.! !!!3.!Red!de!proteínas!estructurales.! ! Según!el!modelo!se!habla!de!dos!paredes!celulares:! ! 1.!Pared!celular!primaria!dicotiledóneas!(tipo!I):!! !!!!!+!Celulosa! !!!!!+!Xiloglucano! !!!!!+!Pectinas! ! 2.!Pared!celular!primaria!poáceas!(tipo!II):! !!!!+!Celulosa! !!!!+!Aarabinoxilano! +β-glucano! !!!!+!Pocas!pectinas! ! ! ! ! 3.%Biosíntesis%y%extensión%de%la%pared%celular% % El!crecimiento!de!las!plantas!es!el!resultado!de!dos!procesos:! !!!-!División!celular! !!!-!Expansión!celular! ! Una!célula!puede!aumentar!de!tamaño!entre!10!y! 1000!veces.!Durante!el!alargamiento!celular!la! pared!se!expande!sin!perder!sus!propiedades!ni! hacerse!más!fina.!Los!nuevos!componentes!de!la! pared!se!van!integrando!sin!que!esta!se! desestabilice.! Para!que!se!produzca!la!expansión!la!pared!debe!! perder!rigidez!y!ese!es!el!principal!determinante!del!crecimiento.! La!hipótesis!del!crecimiento!ácido!postula!que!la!pared!se!acidifica!por!la!acción!hormonal!de! las!auxinas!y!de!este!modo!la!pared!pierde!rigidez!y!puede!expandirse.! Para!que!aumente!el!tamaño! debe!entrar!agua.! ! ! !

3.1%La%turgencia%y%el%crecimiento%celular% ! La!célula!vegetal!está!turgente!por!la!presencia!de!agua.! La!presión!de!turgencia!oscila!entre!0.3!y!1.0!Mpa.! Esa!presión!es!contrarrestada!por!la!pared!que!sufre!un!estrés! mecánico!o!tensión!estimado!entre!10!y!100!Mpa.!Por!tanto!esa! presión!de!turgencia!NO!deforma!la!célula.! ! Relajación!del!estrés!de!la!pared! Una!pared!menos!rígida!cede!a!la!fuerza!generada!por!el!agua! aliviando!así!la!presión!de!turgencia!y!el!estrés!(la!fuerza!que!opone! al!agua).! La!relajación!de!la!pared!reduce!la!turgencia!y!el!potencial!hídrico.! El!agua!puede!entrar!en!la!célula.! Se!extiende!la!pared!y!aumenta!la!superficie!celular!y!el!volumen.! ! dV/dt%=%m(Pt-Pth)% % La!tasa!de!crecimiento!depende!de:! ! 1.!Propiedades!mecánicas!de!la!pared! Distribución!molecular!de!los!polímeros:! !!!-!Enlaces!existentes! !!!-!Grado!de!enrollamiento!!!!!!!!!!Extensión!viscoelástica!(elástica/plástica)! ! 2.!Gradiente!de!potencial!hídrico!favorable!para!la!entrada!de!agua!en!la!célula! ! Modelos!espaciales!de!expansión!de!la!pared!celular! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! El!incremento!de!tamaño!celular!es!modular! ! ! ! ! ! ! !

! ! ! ! ! 3.2%Extensibilidad%de%la%pared%celular%primaria%de%dicotiledóneas% ! !!!!-!Red!celulosa-xiloglucano! !!!!-!Matriz!péctica! ! 1.'Red'celulosa-xiloglucano' La!red!se!debilita!por!dos!tipos!de!proteínas:! à!Acción!de!las!EXPANSINAS!(debilitan!puntualmente!los!puentes!de!hidrógeno!entre!las! cadenas!de!glucano!de!las!microfibrillas!y!las!cadenas!de!hemicelulosas).! Estas!proteínas!tienen!un!pH!de!actuación!ácido.! De!bajo!peso!molecular!y!codificadas!por!familias!multigénicas.! ! ! ! ! ! ! Mecanismo!de!acción!de!Expansinas! -!Péptido!señal! -!Dominio!similar!al!de!endoglucanasas! -!Dominio!de!unión!a!polisacáridos!con!triptófanos! ! à!Proteínas!XTH/XET! Peso!molecular:!30-33!kDa! ! !-!Péptido!señal!! !-!Una!serie!de!Cys!conservadas!(puentes!disulfuro)! !-!Motivo!similar!al!de!glucanasas!de!Bacillus.! !-!Dominio!de!unión!a!polisacáridos,!con!triptófano! XTH/XET!corta!y!une!los!polímeros!de!xiloglucano.!Al!alargar!las! cadenas!se!permitiría!una!mayor!separación!entre!las!microfibrillas! sin!debilitar!la!estructura!de!la!red!polimérica!(función!remodelante).! Se!facilita!la!penetración!de!las!EXPANSINAS!en!la!pared!celular.! ! 2.'Matriz'péctica' ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !

! Para!que!ocurra!el!crecimiento:! !-!Se!debe!formar!nuevo!material!de!pared!conforme!esta!se!extiende!(biosíntesis!de!nuevos! polímeros).! !-!Se!depositan!nuevas!microfibrillas!de!celulosa.!! !-!Se!alinean!perpendicularmente!a!la!dirección!del!crecimiento.! ! ! 3.3%Biosíntesis%de%los%componentes%de%la%pared%celular% !! !1.!Formación!de!precursores! !2.!Síntesis!del!polímero.! !3.!Secreción!hacia!pared!celular!vía!vesículas!AG!o!RE.! !4.!Descarga!vesículas!en!espacio!externo!a!membrana!plasmática!y!posterior!incorporación!a! pared!celular!existente.! ! Donadores!de!carbohidratos!para!formación!polisacáridos!de!PC!à!azúcar!nucleótidos! (UDPG).! Lugar!de!síntesis:! !-!Polisacáridos!matriciales!à!RE!y!AG.! !-!Celulosa!à!Membrana!plasmática.! ! Las!microfibrillas!de!celulosa!se!ensamblan!en!la!superficie!de!la!membrana!plasmática.! Los!únicos!polímeros!que!se!forman!en!la!superficie!externa!de!la!MP!son!celulosa!y!callosa.! La!síntesis!de!celulosa!está!catalizada!por!complejos!enzimáticos!multiméricos!localizados!en! el!término!de!las!microfibrillas!nacientes!de!celulosa.! Esos!complejos!son!visibles!por!criofractura!al!m.e.!En!algas!se!disponen!linealmente,!en! plantas!forman!partículas!en!roseta.! Cada!roseta!está!formada!por!6!subunidades.! Cada!subunidad!contiene!6!unidades!de!celulosa!sintasa.! Celulosa'sintasa:!síntesis!de!moléculas!individuales!de!glucano.! Centro!catalítico!en!cara!citosólica.! ! Síntesis!de!celulosa! Las!rosetas!se!mueven!en!el!plano!de!la!membrana!guiadas!por!microtúbulos!corticales.!Las! microfibrillas!de!celulosa!tienen!en!la!pared!la!misma!orientación!que!los!microtúbulos!en!el! citosol.! ! Síntesis!de!polisacáridos!no!celulósicos! Se!sintetizan!en!el!aparato!de!Golgi!y!se!depositan!por!exocitosis.! ! Síntesis!de!glicoproteínas! Requieren!modificaciones!post-traducionales! Eliminación!del!péptido!señal!que!les!permite!entrar!en!la!vía!de!secreción! Glicosilación!en!el!sistema!membranoso! ! Síntesis!de!lignina! Se!sintetiza!por!la!ruta!del!acido!siquímico,!formándose!los!alcoholes!precursores! (monómeros!de!lignina).! Los!monolignoles!se!transportan!a!la!PC.!

Polimerizan!en!la!PC!por!peroxidasas!y!lacasas.! Proviene!de!fenoles!(precursores!de!lignina):!fenilamina!o!tirosina.! Peroxidasas/lacasas:! -!Cumarílico! -!Coniferílico! -!Sinapílico! ! 3.4%Hipótesis%del%crecimiento%ácido% ! Dependiente!de!la!hormona!auxina.! -!La!auxina!activa!una!bomba!de!H+!que!acidifica!la!pared.!Experimentalmente!se!puede! reproducir!incubando!tejidos!a!pH!ácido.! -!El!descenso!de!pH!activa!proteínas!que!debilitan!los!puentes!que!unen!las!microfibrillas!de! celulosa!al!xiloglucano.! -!La!pared!pierde!rigidez.! -!Entra!agua.! -!Aumento!pasivo!del!tamaño!celular.! ! Efectos!de!las!auxinas!(IAA)!en!la!extensión!de!PC:! ! à!Respuesta!rápida:! !!!!!!!-!Disminuye!To!(tiempo!mínimo!de!tensión-relajación).! !!!!!!!-!Incrementa!la!plasticidad!y!la!extensión!elástica.! !!!!!!!-!Incrementa!m!(extensibilidad).! ! à!Respuesta!a!largo!plazo:! !!!!!!!-!Síntesis!de!proteínas!y!componentes!de!pared!celular!(activación!de!la!expresión!génica).! ! Modelo!de!salida!de!H+!inducida!por!auxinas! ! % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %

4.%Pared%celular%secundaria% ! !-!Solo!en!algunas!células! -!Más!gruesas!y!rígida!que!la!primaria..! -!Función:!soporte!mecánico!y!protección! -!Composición:! !!!!!+!Menos!agua! !!!!!+!Menos!polisacáridos!(65-85%)! !!!!!!!!!!!!!-!Más!celulosa!(30-40%)!y!polimerizada!(104)! !!!!!!!!!!!!!-!Más!xilano!que!XG! !!!!!!!!!!!!!-!Menos!pectinas!(RG!y!AG)! !!!!+!Predomina!HRGP! !!!!+!Puede!tener!lignina!(35%)! ! -!Plasmodesmos!en!la!pared!celular!primaria.! !!!!!!+!Las!punteaduras!primarias!son!zonas!ricas!en!pla...