Tema 7 - Pared Celular - Apuntes 7 PDF

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TEMA 7- PARED CELULAR Célula vegetal Compuesta de: -Pared Celular: matriz externa fabricada por la célula. -Protoplasto: está constituido por la membrana plasmática y todo lo que encierra (todo menos pared celular) Compartimentos vegetales: -Simplasto: Conjunto de todos los protoplastos. Conecta los citoplasmas, por plasmodermos. - Apoplasto: Conjunto de todas las paredes celulares de una planta. Para transporte de moléculas a través de las paredes celulares (continuidad entre la pared y espacios extracel.) -Vacuolar: Exclusivo de cada célula vegetal. La vacuola no se comparte con las células vecinas.

Pared celular -Los vegetales carecen de esqueleto y aun así exhiben una gran RESISTENCIA que la aportan las PAREDES CELULARES. Todos paredes celulares menos algunos gametos. -Tienen RIGIDEZ (que hace que los movimientos celulares sean virtualmente imposibles) por la PRESIÓN DE TURGENCIA. En esta presión de turgencia está basado el CRECIMIENTO POR EXPANSIÓN CELULAR (típico de células vegetales) que consiste en que la célula va a crecer sin necesidad de aumentar el volumen citoplasmático y es único en plantas. - Es una BARRERA DE PERMEABILIDAD para moléculas grandes de hasta 20.000 daltons (20 Kda). También pasan fácilmente agua, gases e iones, y pequeñas moléculas hidrosolubles -Entre céls encontramos la LÁMINA MEDIA, rica en peptina. Los depósitos de la pared 1º están por debajo de la lámina media y la 2º debajo de la 1º (la que está más cerca de la membrana plasmática es la 2º, luego la 1º y luego lámina). Las 1º son más flexibles y delgadas No todas las células forman pared celular secundaria, algunas se quedan solo con la primaria. -Se forma en telofase: Primero se forma el FRAGMOPLASTO. Luego una PLACA CELULAR PRECOZ formada por sacos membranosos. Deposita materiales ricos en peptina y formará la L. MEDIA. En la formación de esta se formarán también los PLASMODESMOS -Formada por: Celulosa, hemicelulosa, pectatos, proteínas y sustancias adheridas e incrustadas: lignina, suberina, cutina, sales minerales y ceras. -La pared celular está construída por MICROFIBRILLAS DE CELULOSA incluídas en una MATRIZ. *Las MICROFIBRILLAS se forma por depósito de materiales. La celulosa es un polímero lineal de glucosa que suele estar constituido por más de 10.000 monómeros de glucosa. Los restos de glucosa se unen por enlaces β1,4 lo que permite al polisacárido formar largas cadenas rectas. También se unen paralelamente por puentes de hidrógenos para formar las microfibrillas (para formar una microfibrilla necesitamos unas 80 moléculas de celulosa). Pueden alcanzar una longitud de varias micras.

*La MATRIZ donde se encuentran las microfibrillas está formada por proteínas y por hemicelulosas y pectinas, ambas formadas en el aparato de Golgi y luego secretadas. *Las HEMICELULOSAS son polisacáridos altamente ramificados que están unidos a la superficie de las microfibrillas de celulosa por enlaces de H dando lugar a una red de moléculas fibrosas y resistentes, responsable de la resistencia mecánica de las paredes. Es un XINOGLUCANO porque tiene glucosa y ramificaciones laterales de xilosa, además de galactosa y fucosa. *Las PECTINAS son polisacáridos ramificados, son RAMNOGALACTURANOS que contienen restos de ramnosa y ácido galacturónico cargados negativamente. Debido a estas múltiples cargas negativas las pectinas se unen a iones cargados positivamente como el calcio y atrapan moléculas de agua para formar geles. Forman una red gelatinosa que está unida con las microfibrilllas de celulosa entrelazadas. * Varias GLICOPROTEÍNAS que le proporcionan a la matriz un mayor soporte estructural. Hay más en las secundarias (son más gruesas)

Como se forman las paredes celulares -Los componentes de la pared celular vegetal se van secretando paso a paso de tal modo que la primera capa en ser sintetizada termina más lejos de la membrana plasmática. -La primera estructura en ser depositada se denomina LÁMINA MEDIA. Luego la pared celular PRIMARIA, la cual se forma cuando las células están todavía en crecimiento. En algunas células, el desarrollo de la pared celular no prosigue más allá de este punto. -Muchas céls que han detenido su crecimiento añaden una pared celular SECUNDARIA con mucha celulosa y lignina) con 3 capas, con distinta orientación de sus microfibrillas de celulosa. Cuando esta se forma, los microtúbulos localizados por debajo de la membrana plasmática se orientan en la misma dirección que las microfibrillas de celulosa recién formadas.

Síntesis de celulosa durante la elongación Las CELULOSA SINTASAS son enzimas transmembranas que sintetizan celulosa a partir de UPD-glucosa, que se unen en el citosol. La cadena de celulosa creciente se desplaza al exterior de la célula. Van a seguir la trayectoria según la posición que ocupe la red de microtubulos corticales debajo de la membrana plasmática. De esta manera, los microtúbulos corticales definen la dirección del crecimiento de la pared celular, que a su vez determina la dirección del crecimiento celular y, en última instancia la forma de toda la planta. Las microfibrillas de celulosa se dispondrán en ángulo recto respecto a la dirección de elongación de la célula en la 2º. (Al contrario que aquí, en la 1º, las microfibrillas de celulosas no están estructuradas.)

Crecimiento de las células vegetales *La PRESIÓN DE TURGENCIA es la responsable de la rigidez de los tejidos vegetales (imaginar una planta sin agua, marchita), es el fundamento de crecimiento por EXPANSIÓN CELULAR. *Dirige la expansión de las células vegetales mediante la entrada de agua sin sintetizar nuevos componentes citoplasmáticos, implicando deslizamiento y/o separación de las microfibrillas.

*La EXTENSINA (regulada por auxinas) descompone los polisacáridos de la matriz permitiendo los cambios de posición de las microfibrillas. En células alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al eje de crecimiento de la célula Este proceso es señalizado por hormonas vegetales (auxinas) que debilitan una región de la pared celular, lo que permite a la presión de turgencia dirigir la expansión de esa célula en esa dirección (aquí baja la presión de turgencia). El agua que fluye al interior de la célula se va acumulando en una gran vacuola central, por lo que la célula crece sin incrementar el volumen de su citosol. Esto puede dar un aumento entre 10 y 100 veces durante desarrollo.

Modificaciones de la pared celular Sustancias adicionales que se depositan afectando a propiedades físico-químicas de la pared. Métodos de depósito de estructuras: -INCRUSTACIÓN (o intususcepción): INTERCALACIÓN de nuevas partículas entre las existentes en la pared. *Lignina: Molécula ramificada tridimensionalmente, polímeros mixtos derivados del fenilpropano. Polimeriza en pared. *Sales minerales: Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven frágiles. Confiere por tanto gran resistencia mecánica. -ADCRUSTACIÓN (aposición). Las sustancias adicionales se depositan por aposición o ACUMULACIÓN de material, por fuera o por dentro de la pared. *Cutina: Compuesto graso que se deposita sobre la pared externa de las células epidérmicas formando una capa delgada, continua e impermeable llamada cutícula. *Suberina: Compuesto graso impermeable, polímero insoluble (de ácidos grasos saturados e insaturados), que se deposita por dentro de la primaria en finas laminillas que alternan con capas de cera. *Ceras: Molécula completamente insoluble en agua, impermeabiliza superficies. *Esporopolenina: Muy resistente, protege el contenido de esporas y granos de polen.

Diferenciaciones de la pared -CAMPO DE POROS PRIMARIOS: Zonas de menor grosor de la pared primaria por la presencia de PLASMODESMOS. Si donde hay campos de poros primarios se deposita pared secundaria, el depósito de celulosa se inhibe, y estas interrupciones de la pared pasan a llamarse PUNTEADURAS. (La célula presenta pared secundaria excepto en las punteaduras, donde quedan lo que eran campos de poros cuando la célula sólo tenía pared primaria) Las punteaduras sirven para favorecer los intercambios en células con gruesas paredes secundarias, como las tráqueas, traqueidas y fibras esclerenquimáticas. Simples o aeroladas. También encontramos PERFORACIONES que son punteaduras en las que ha desaparecido la pared primaria y la lámina media. Se presenta en células de los tejidos de conducción, en los vasos del xilema, donde constituyen las “placas de perforación”.

-ENGROSAMIENTOS: Zonas de pared en las que se produce un depósito de pared 2ª (pero en vez de hacer un deposito homogéneo, tiene distintas partes). Depende de la forma que tomen esos engrosamiento serán anulares, helicoidales o reticulados....