Tema 2 Pared Celular, Plasmodesmos, Punteaduras PDF

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LA PARED CELULAR VEGETAL TEMA 2 Protoplasto -- el contenido de la célula vegetal limitado por la membrana plasmática. (la célula sin la pared celular). En ausencia de pared las células vegetales adquieren formas esféricas. Apoplasto – es un término que hace referencia al conjunto de las paredes celulares y espacios intercelulares. El apoplasto va a representar una ruta para la difusión de agua, iones y solutos disueltos de bajo peso molecular. Simplasto – es un término que hace referencia a la unidad funcional constituida por el conjunto de protoplastos vegetales conectados mediante plasmodesmos. El simplasto también va a representar una ruta, permite la difusión de azúcares, aminoácidos, fitohormonas es decir moléculas orgánicas de bajo peso molecular de pequeño tamaño. La pared celular es la característica que más distingue a las células vegetales de los animales. Es una estructura más o menos rígida que rodea completamente a la célula vegetal situándose por fuera de la membrana plasmática. El grosor de la pared celular es variable dependiendo del papel desempeñado por la célula vegetal y de la edad de la célula. Hay autores que consideran a la pared como una

especialización de la matriz extracelular que va a ejercer a modo de exoesqueleto de la célula proporcionándole sostén y protección.

FUNCIONES DE LA PARED CELULAR -Protege a la célula vegetal -Limita el tamaño del protoplasto impidiendo que la membrana se rompa. (las células vegetales en un medio hipotónico se produce una entrada de agua, la célula se hincha pero no llega a romperse porque presenta una pared rígida. En cambio, las células animales si pueden llegar a estallar cuando están inmersas en un medio hipotónico). -Determina el tamaño y proporciona una forma poliédrica a la célula vegetal -Controla en gran parte el crecimiento de la célula vegetal. -Representa una barrera contra la entrada de microrganismos potencialmente patógenos. -Fuente de moléculas biológicamente activas como son las oligosacarinas.(xiloglucano 9 (XG9) que es un nonasacárido formado por nueve monosacáridos). El XG9 es un subproducto de la degradación de los xiloglucanos que son componentes de la pared, de tal manera que este nonasacarido va a actuar como un inhibidor del crecimiento celular esta sería su función).

COMPOSICIÓN DE LA PARED CELULAR Consta de una mezcla compleja de polisacáridos y otros polímeros. 1- CELULOSA Uno de los componentes de la pared celular es la celulosa, que es quizás el biopolímero más abundante de la tierra. La celulosa está formada por un número variable de moléculas de glucosa unidas mediante enlaces O-glucosídicos beta 1-4. De tal manera que se van a formar cadenas lineales de glucosa y las cadenas de celulosa se van a agregar lateralmente mediante puentes de hidrógeno para formar las microfibrillas de celulosa que tienen una longitud y un diámetro variables. No solo se establecen puentes de hidrogeno entre moléculas de glucosa de distintas cadenas (intercatenarios) sino que también entre moléculas de glucosa de la misma cadena, serian puentes de hidrogeno intracatenarios. Todo ello da una gran estabilidad a la celulosa. 2- HEMICELULOSA Otros componentes de la pared celular son las hemicelulosas. Constituyen un grupo heterogéneo de polisacáridos no celulósicos. Hay diferentes tipos de hemicelulosas: los xiloglucanos, los xilanos, los glucomananos, a calosa, los arabinoxilanos..... Solo nos vamos a referir a los xiloglucanos que son las hemicelulosas más abundantes en las paredes primarias de las

dicotiledóneas. Los xiloglucanos presentan un esqueleto constituido por moléculas de glucosa (unidas mediante enlaces -glucosídicos beta 1-4) con cadenas laterales cortas formadas por monosacáridos como la xilosa, la galactosa o la fucosa. Los xiloglucanos se encuentran unidos mediante puentes de hidrógeno a las microfibrillas de celulosa y esto limita potencialmente la extensibilidad de la pared al sujetar los xiloglucanos microfibrillas de celulosa adyacentes. 3- SUSTANCIAS PÉCTICAS Otros componentes de la pared celular son las pectinas que son polisacáridos no celulósicos muy variables químicamente. Ejemplos: los galactunonanos, los ramnogalactunonanos, los arabinanos,los galactanos.... Las pectinas se encuentran principalmente en la lámina media y en la pared primaria. Las paredes secundarias presentan pocas pectinas o incluso carecen de pectinas. Las pectinas son compuestos tremendamente hidrófilos, tienen gran afinidad por el agua de tal manera que van a formar una especie de fase gelatinosa hidratada en la cual se encuentra embebida la red de celulosa y hemicelulosas. El agua introducida en la pared por las pectinas le confiere propiedades plásticas y regula su capacidad para extenderse. Además las pectinas van a determinar la porosidad de la pared celular vegetal. Nosotros solo vamos a hablar de los homogalacturonanos que están formados por ácido galacturónico unidas mediante enlaces O-glucosídico alfa 1-4. En posición 6 tenemos grupos

carboxilos. Muchos de los residuos ácidos están esterificados con grupos metilo. Los grupos carboxilos cargados pueden unirse a cationes como por ejemplo el Ca. 4- PROTEINAS Otro de los componentes de la pared celular son las proteínas. La mayoría de las proteínas de la pared están glicosiladas y las proteínas de la pared pueden tener un papel estructural como es el caso de las extensinas. Las extensinas son glucoproteínas ricas en hidroxiprolina que es un aminoácido y tienen un papel estructural en las paredes primarias. Las paredes secundarias tienen muy poquitas proteínas. Las proteínas de la pared también pueden tener el papel de actividad enzimática, podemos encontrar enzimas en la pared celular vegetal por ejemplo celulasas que van a hidrolizar las uniones entre las moléculas de glucosa de la celulosa, glucanasas, proteasas, peroxidasas, esterasas...... 5- LIGNINAS Otro componente de la pared celular son las ligninas que son polímeros fenólicos que se forman por la polimerización de 3 unidades monoméricas fundamentales: los alcoholes p-cumaril, coniferil y sinapil unidos por enlace éter. Las ligninas son tremendamente hidrófobas, de tal manera que cuando se depositan en la pared desplazan el agua, sustituyen el agua de la pared impermeabilizando las paredes celulares. Además, el depósito de ligninas en la pared celular proporciona

a esta una notable dureza, rigidez y resistencia. De hecho, las paredes celulares son tremendamente resistentes a los ataques microbianos, es cierto que hay bacterias y hongos que producen enzimas que pueden degradar la lignina, pero en general las ligninas son tremendamente resistentes a los taques microbianos. Hay células cuyas paredes típicamente se lignifican, sufren depósitos de lignina, es el caso de las paredes de las células conductoras del xilema que son las traqueidas y los elementos de las traqueas. En algunos casos también las paredes de las células del esclerénquima se pueden lignificar no siempre. 6- SUSTANCIAS LIPÍDICAS Otros componentes que podemos encontrar son sustancias lipídicas. Estas se pueden depositar en o sobre la pared. Hay distintos tipos como son la cutina, la suberina o las ceras. Estos compuestos son hidrófobos de tal manera que reducen la permeabilidad al agua y los solutos y van a establecer barreras físicas que eviten la pérdida de agua, pero también contra patógenos. La cutina contribuye a la formación de la cutícula (capa que cubre la superficie de la epidermis vegetal). La cutina es una mezcla compleja de ácidos grasos de 16 y 18 átomos de carbono y estos ácidos grasos generalmente están hidroxilados. La suberina la podemos encontrar en las paredes de las células del súber, las células del corcho, sus paredes presentan depósitos de suberina. Podemos encontrar también suberina

formando parte de la banda de caspari de las células de la endodermis. La suberina está constituida por ácidos fenólicos esterificados con ácidos grasos de cadena larga (14-30 átomos de carbono) con ácidos dicarboxílicos e hidroxiácidos. Las ceras se encuentran por fuera de la cutícula, pero también pueden embeber la cutícula y la propia pared celular. Las ceras son mezclas complejas de compuestos alifáticos, compuestos de cadena larga y principalmente se tratan de hidrocarburos de cadena larga (29-31 átomos de carbono). 7- COMPUESTOS INORGÁNICOS Otros compuestos que nos podemos encontrar en la pared vegetal son compuestos inorgánicos, sales inorgánicas que aportan a la pared una gran consistencia. Podemos encontrarnos por ejemplo con cationes como el Ca. Los iones Ca pueden formar complejos con grupos carboxilo presentes en la pared. Podemos encontrar también el calcio en forma de depósitos de carbonato cálcico. También podemos encontrar en la pared celular depósitos de silicio normalmente en forma de sílice SiO2 en la pared de las células epidérmicas de las gramíneas. De ahí a que si raspamos una gramínea nos podamos llegar a cortar. 8- AGUA Otro componente de la pared celular es el agua. El agua es responsable de lagunas de las propiedades de la pared como por ejemplo la flexibilidad y la extensibilidad. El agua puede

aparecer de forma libre en la matriz de la pared celular pero también la podemos encontrar asociada a componentes hidrófilos de la pared. Por ejemplo, un componente tremendamente hidrófilo de la pared celular serían las pectinas.

SÍNTESIS DE LOS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR Biosíntesis de los polisacáridos no celulósicos de la pared celular vegetal: hemicelulosas y pectinas. ¿Dónde se sintetizan estos polisacáridos no celulósicos? Se sintetizan en el aparato de Golgi a partir de nucleótidos difosfato de monosacáridos, es decir azúcares monosacáridos unidos a nucleótidos difosfato. Estos nucleótidos difosfato de monosacáridos van a actuar como intermediarios en la biosíntesis de estos componentes. Una vez sintetizados (hemicelulosas y pectinas) son empaquetados en vesículas, estas vesículas guiadas por los microtúbulos alcanzan la superficie de la célula y por exocitosis vierten su contenido al exterior. La mayor parte de las proteínas de la pared eran glicoproteínas por lo tanto se sintetiza la parte proteica en los ribosomas adheridos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso. Una vez sintetizada la parte proteica pasan del retículo endoplasmático rugoso al complejo de Golgi y ahí se les une la parte glucídica. Una vez sintetizadas son empaquetadas en

vesículas, estas vesículas guiadas por los microtúbulos alcanzan la superficie donde por exocitosis son vertidas al exterior de la célula.

Los precursores de las ligninas se sintetizan en el interior de la célula. Participa por ejemplo el aparato de Golgi, pero la polimerización de estos precursores de las ligninas tiene lugar fuera de la célula. Igualmente, los precursores de la cutina, suberina y ceras la síntesis de los precursores tiene lugar en distintos compartimentos de la célula vegetal participan por ejemplo los plastidios, el RE pero el ensamblaje de esos precursores tiene lugar fuera de la célula. Síntesis de las microfibrillas de celulosa La síntesis de las microfibrillas de celulosa se produce en la superficie de la célula a nivel de la membrana plasmática. Y en la síntesis de las microfibrillas de celulosa participan unos complejos enzimáticos de celulosa sintasa que están embebidos en la bicapa lipídica de la membrana plasmática de la célula vegetal. Estos complejos de celulosa sintasa se van a disponer hexagonalmente para formar rosetas o rosetones. Las rosetas están formadas por seis partículas dispuestas hexagonalmente. Cada una de esas partículas es un complejo enzimático de celulosa sintasa.

Los complejos de celulosa sintasa utilizan como precursor el UDP-G (uridin difosfato unido a glucosa). Los complejos de celulosa sintasa van a utilizar como precursores estos intermediarios de uridin difosfato glucosa que están presentes en el citosol. Los complejos enzimáticos unen las moléculas de glucosa para formar cadenas. A medida que van añadiendo nuevos restos de glucosa proporcionados por el UDP-G las cadenas se alargan, atraviesan la membrana plasmática a través de un poro y protruyen, sobresalen por la cara extracelular. Estas cadenas nacientes se agregan lateralmente mediante puentes de hidrógeno para formar las microfibrillas de celulosa. Estos complejos enzimáticos de celulosa sintasa se desplazan a lo largo de la membrana plasmática en una dirección que viene determinada por los microtúbulos corticales, localizados inmediatamente debajo de la membrana plasmática. De tal manera que si la orientación de los microtúbulos cambia también lo hará la orientación de las microfibrillas de celulosa dentro de la pared. Por ejemplo, hay hormonas vegetales como las giberelinas que producen o alteran la orientación de los microtúbulos por lo tanto también va a cambiar la orientación de las microfibrillas de celulosa dentro de la pared. Esto es importante porque la orientación de las microfibrillas de celulosa dentro de la pared primaria va a influir en la dirección del crecimiento de la célula, en la dirección de la expansión de la célula.

ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR En la pared celular vegetal se pueden distinguir hasta 3 capas. Estas 3 capas de fuera hacia dentro van a ser: la lámina media, la pared primaria y algunos tipos celulares desarrollan internamente a la pared primaria una pared secundaria (ojo no todas). Estas capas se van a depositar de fuera hacia dentro, es decir, centripetamente, cada protoplasto forma su pared de fuera hacia dentro, hacia el centro, el centro va a ser la célula. LA LÁMINA MEDIA Es la primera en depositarse y es la capa más externa de la pared celular. Forma una especie de cemento de unión que une las paredes celulares de células adyacentes de tal manera que, si la lámina media se degrada(se puede degradar enzimáticamente) las células se separan y surgen espacios intercelulares. La lámina media esta formada principalmente por pectinas y los componentes de la lámina media se van a disponer sin una ordenación articular (no se disponen siguiendo ningún eje). LA PARED PRIMARIA Es más gruesa que la lámina media y se va a depositar antes y durante el crecimiento de la célula. La pared primaria está constituida por microfibrillas de celulosa y estas se disponen de

una forma bastante aleatoria y están inmersas en una matriz amorfa rica en hemicelulosas y pectinas. De ahí a que esta pared sea una pared hidratada por la presencia de pectinas que eran compuestos tremendamente hidrófilos. Las proteinas de la pared primaria llegan a representar hasta el 10% de su composición. Hay celulas vegetales que solo tienen lámina media y pared primaria, es el caso de células que se dividen activamente y células que están en crecimiento. Células ya diferenciadas, células maduras, implicadas en fucionews metabólicas como la fotosíntesis también solo tienen lámina media y pared primaria. De tal manera que, las células que solo tienen pared primaria, tienen la opción de poder crecer, de poder expandirse, la pared primaria no impide el crecimiento de la célula (sí lo condiciona pero no lo va a impedir). PARED SECUNDARIA Hay determinados tipos celulares que desarrollan además de la lámina media y de la pared primaria una pared secundaria. La pared secundaria, una vez depositada, va a impedir que la célula pueda crecer, no tiene opción a expandirse. La pared secundaria es mucho más gruesa y fuerte que la pared primaria. Las paredes secundarias tienen mayor proporción de microfibrillas de celulosa que las paredes primarias. Además las microfibrillas de celulosa de las paredes secundarias son más largas que las microfibrillas de celulosa de las paredes primarias. En la pared sescundaria las microfibrillas de celulosa se disponen muy empaquetadas siguiendo un paralelismo muy

estricto y esto le da a la pared secundaria una gran resistencia. La pared secundaria también contiene hemicelulosas pero van a tener pocas pectinas o incluso van a carecer de pectinas. En consecuencia, las paredes secundarias van a estar menos hidratadas en comparación con las primarias. Las paredes secundarias se pueden lignificar, como sucede por ejemplo en las células conductoras del xilema y el déposito de la lignina impermeabiliza la pared celular dotandola de una gran dureza,rigidez y resistencia. En la pared secundaria se pueden ditinguir hasta 3 subcapas: la más externa ,primera en depositarse es la S1, luego se deposita la S2 y la última en depositarse es la S3. Estas 3 subcapas van a presentar una diferente orientación de las microfibrillas de celulosa. La S1 puede constar a su vez de varias subcapas y en esta las microfibrillas de celulosa se van a disponer casi perpendicularmente al eje longitudinal de la célula. La S2 que es la más gruesa a su vez contiene varias subcapas y las microfibrillas de celulosa se van a disponer perpendicularmente a como se encuentran en la S1. La S3 es una subcapa bastante delgada, incluso puede no depositarse y en esa las microfibrillas de celulosa se disponen de manera similar a como se encuentran en la S1. Una vez depositada la pared secundaria la célula no puede crecer, no tiene posibilidad de expansión. A medida que se depositan estas subcapas de la pared secundaria el lumen celular se reduce, la pared secundaria se engruesa a expensas

del lumen celular que se reduce. El lumen celular es el espacio limitado por la pared celular. Si la célula está viva el lumen celular está ocupado por el protoplasto que es el que sintetiza la pared celular. Puede ocurrir en diferentes tipos celulares, que durante su diferenciación pierdan el protoplasto, sucede por ejemplo en las células conductoras del xilema que durante su diferenciación pierden el protoplasto persistiendo solo la pared y van a actuar como cañerias ya que por su interior, por el lumen, va a circular el agua. Reconocer en la imagen: X- lámina media Y- pared primaria Z- pared secundaria z´´´- s1 z´´- s2 z´- s3

FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR En las células vegetales, la citocinesis, es decir , la división del citoplasma de estas células, se produce por la apariciñon de una especie de tabique que separará finalmente ambas células hija. En las células vegetales la división del citoplasma se inicia

con la formación del fragmoplasto que está formado por microtúbulos los cuales guían a vesículas derivadas del complejo de golgi hacia el plano de división. Estas vesículas derivadas del complejo de golgi se fusionan para formar la placa celular. Esta placa celular se expande, crece hasta contactar con las paredes de la célula en división y la placa celular va a crecer por adición de nuevas vesículas derivadas del complejo de golgi. Una vez que la placa celular contacta con la pared de la célula en división se va a formar la lámina media y a continuación cada célula hija deposita su pared primaria y de ser el caso la célula desarrollará internamente a la pared primaria una pared secundaria.

COMUNICACIONES ENTRE CELULAS VEGETALES Aunque las células vegetales presenten pared eso no va a impedir que entre ellas se establezcan comunicaciones a través de los plasmodesmos. La punteaduras también son estructuras que permiten la comunicación en células que desarrollan paredes secundarias. PLASMODESMOS Los plasmodesmos son canales acuosos, canales citoplasmáticos que atraviesan las paredes primarias de las células vegetales permitiendo la comunicación entre células vegetales adyacentes. Van a permitir la difusión de azúcares, aminoácidos, fithormonas, nutrientes, etc, es decir permiten la

difusión de moléculas de pequeño tamaño generalmente. Son estructuras más o menos cilíndricas, tienen un diámetro entre 30 y 100 nm, pueden ser mayores como sucede en el floema. Los plasmodesmos están tapizados por membrana plasmática. Cetralmente el plasmodesmo está atravesado por un estructura tubular denominada desmotúbulo el cual se continúa con el reticulo endoplasmático de las células vegetales. La región entre el desmotúbulo y la membrana plasmática a nivel del plasmodesmo se conoce como manga. Y a traves de este anillo citosólico pueden pasar las sustancias de una a otra célula. Podemos distinguir 2 tipos de plsmodesmos según su origen: plasmodesmos prim...