Plasmodesmos y acuaporinas PDF

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PLASMODESMOS Y ACUAPORINAS PLASMODESMOS Los plasmodesmos tienen gran importancia en el crecimiento y desarrollo de plantas. Mediante plasmodesmos, los citoplasmas de células consecutivas están conectados. Además, los plasmodesmos tienen funciones muy importante en aspectos como el desarrollo de la planta. En plantas C4, la comunicación entre células del mesofilo y de la vaina es mediante plasmodesmos. A través de los plasmodesmos pueden pasar los virus. Las plantas no tienen un sistema inmunitario móvil, por lo que la planta que tiene sistema inmunitario tiene que combatir los patógenos célula a célula. Cuando una célula somática se divide por mitosis se produce un reparto no siempre equitativo del material genético y de la estructura de la célula madre. Cuando las células hijas van a recibir una parte de las cisternas del retículo endoplasmático, que son muy abundantes en la célula madre, no todas las cisternas quedan aisladas en las células hijas, sino que algunas quedan atrapadas entre las dos células, quedando las dos células interconectadas. Estas conexiones son las que llamamos plasmodesmos. Un plasmodesmo está recubierto por dos barreras importantes: la membrana plasmática y la pared celular. La tubería del retículo endoplasmático queda en la parte interior del plasmodesmo y rodeando a esta tubería está el apoplasto. Un desmotúbulo es una tubería originariamente del retículo endoplasmático pero que se encuentra integrada en el plasmodesmo. A los lados del desmotúbulo está el plasmalema y al lado de este, la pared celular, fuertemente engrosada. Un plasmodesmo es un túnel de no más de 50 micras de diámetro y que constituye más del 90 % del simplasto. A través de los plasmodesmos pasan RNA (en su gran mayoría microRNA), virus, proteínas, plastidios, que son los precursores de los plastos, etc. Todo lo que pasa a través del plasmodesmo son componentes activos del metabolismo de ambas células. Como el plasmodesmo es una tubería, las moléculas que los atraviesan tienen que tener unas características de tamaño y de masa, lo cual se conoce como tamaño de exclusión, que varía entre 1’5 y 2 nm. Hay plasmodesmos primarios ,los explicados hasta ahora, y plasmodesmos secundarios. Estos últimos están compuestos por tuberías ramificadas. Una vez que la mitosis ha finalizado y el plasmodesmo está constituido, este adquiere una serie de componentes estructurales que no poseía cuando la tubería estaba en el REL de la célula madre. Los plasmodesmos, además, van a poseer la capacidad de modificar la estructura de la membrana. Un plasmodesmo está formado por: • Una membrana que rodea al tubo cuyo origen el REL • Un desmotúbulo • Una pared celular secundaria • Calosa La calosa es un polisacárido, una β-1,3 glucosa, que abunda en lugares y momentos muy concretos del desarrollo de la planta. Es un polisacárido muy compacto, por lo que genera dureza en el órgano o la parte donde se encuentra. Es muy abundante en poros como los poros del floema y el tubo polínico. En el plasmodesmo, la calosa no está repartida homogéneamente, sino en el cuello superior e inferior del plasmodesmo a derecha e izquierda. Si el glomérulo de calosa es muy grande oprime el cuello del plasmodesmo. La calosa va a ser una de las razones por las que el diámetro del plasmodesmo es mayor o menor.

Paso a través del plasmodesmo Las características de las sustancias que pasan a través del plasmodesmo no son específicas. El plasmodesmo no tiene especificidad de paso. Mientras el diámetro del plasmodesmo sea mayor que el de la molécula esta pasa. La calosa tiene un control importante en esto. La calosa es sintetizada por la enzima calosa sintetasa y no todas las calosas de todos los plasmodesmos son iguales, hay doce genes que participan en la síntesis de calosa. La calosa se degrada en el plasmodesmo para disminuir la presión en el cuello de estos. La β-1,3 glucanasa es la enzima degradadora de la calosa, y hay 40 tipos distintos. La calosa tiene que tener un anclaje, que es una proteína que se une a la pared celular del plasmodesmo que ancla y retiene la calosa. A medida que la membrana plasmática va formando parte del plasmodesmo, va teniendo diferentes compuestos como las balsas lipídicas. Las balsas lipídicas son motivos de la membrana que tienen diferentes características fisiológicas respecto al resto de la membrana; son menos fluidas y son ricas en esfingolípidos. Hay ciertas estructuras que se unen específicamente a las balsas lípidas, como las remorinas, que son unas proteínas muy abundantes en los plasmodesmos cuya función por el momento es desconocida. Los plasmodesmos tienen actina y miosina y mediante gasto de ATP, ambas se despolimerizan y generan movimiento en el plasmodesmo. Los virus tienen la capacidad de inhibir los procesos de polimerización y despolimerización de la actina y la miosina, por lo que inutilizan los plasmodesmos y los atraviesan. En conclusión, el plasmodesmo tiene al menos tres rutas de flujo: • Apoplasto del propio plasmodesmo, el espacio entre la pared celular secundaria y la membrana del plasmodesmo. Es la vía de transporte fundamentalmente de agua, aunque pueden pasar otros compuestos de bajo peso molecular. • Desmotúbulo. Es el canal del plasmodesmo. Es un canal altamente hidratado. •

Espacio libre entre el desmotúbulo y la membrana. Pueden pasar RNAs de bajo peso molecular, péptidos de bajo peso molecular, agua, virus…

La virología relacionada con el plasmodesmo es altamente compleja. Muchos virus se transmiten a través de plasmodesmos en plantas de importancia económica. El virus, en principio, no tiene muchas facilidades para atravesar el plasmodesmo debido al ambiente de este, pero el virus induce en el plasmodesmo un ambiente que le resulta favorable. Los viriones sintetizan una serie de proteínas que, secretadas en grandes cantidades, forman una cápsula alargada a lo largo del plasmodesmo a través de la cual pasan. Como el plasmodesmo genera movimiento, la cápsula se movería, pero el virus ancla en puntos concretos la cápsula a la membrana del plasmodesmo, atravesando también la pared de este. Aun así, si los virus no pueden entrar por el plasmodesmo, lo hacen por el floema, ya que los virus son mucho más pequeños que los poros de las placas cribosas del floema. ACUAPORINAS Son estructuras proteicas localizadas en las membranas plasmáticas y en otros tipos de membrana como el tonoplasto, el retículo endoplasmático y la membrana interna de los cloroplastos. A nivel cuantitativo, las acuaporinas se encuentran principalmente en la membrana plasmática y en el tonoplasto, y de manera secundaria, en los plastos y en el retículo endoplasmático. Las acuaporinas transportan preferentemente agua, aunque el CO 2, el glicerol y otras moléculas de bajo peso molecular también pueden pasar a través de acuaporinas.

Las acuaporinas fueron descubiertas en los años 70 por Peter Agree, quien las descubrió en los eritrocitos. Demostró que en los eritrocitos, si se inhibía el transporte de las acuaporinas por mercurio, el eritrocito se moría. Un año después, también fueron descubiertas en plantas, lo cual demostró que no todo el agua que salía y entraba de una célula vegetal lo hacía por ósmosis, como se pensaba. Son canales proteicos estructurados en las membranas en forma de tetrámero. Un tetrámero es una estructura altamente compleja, y más si tenemos en cuenta que las acuaporinas se agrupan de dos en dos tetrámeros, cada uno de los cuales tiene dos poros. El tetrámero tiene los extremos N terminal y C terminal en el citosol. Las proteínas ABC, en cambio, tienen el extremo N terminal y el extremo C terminal en distintos compartimentos. Existe una gran cantidad de acuaporinas en plantas, de modo que se han agrupado en cuatro grandes familias: la primera familia es la compuesta por las acuaporinas de la membrana plasmática; la segunda es la compuesta por las acuaporinas en el tonoplasto; y el resto de acuaporinas se agrupan en las otras dos familias. La primera familia se llama PIPs (Plasma Intrinsic Protein) y la segunda familia, TIPs (Tonoplast Intrinsic Protein). Ambas acuaporinas tienen diferentes mecanismos de acción y de fosforilación a nivel de serina, aunque ambas se inhiben con mercurio. Las acuaporinas en general están afectadas por muchos parámetros como el pH y el calcio. Están muy relacionadas con el H2O2, pues no son capaces de distinguirla del H 2O, por lo que pueden transportar este radical de O2 con facilidad. Esta es la razón por la que en los peroxisomas hay acuaporinas, porque estos orgánulos son ricos en H2O2. En los procesos de síntesis de H2O2 está implicado el Ca2+, pues el H2O2 se produce en el cierre del aparato estomático, que se debe al aumento en el Ca 2+. Para que el canal de la acuaporina se cierre, intervienen tres aminoácidos: valina, prolina y leucina. Son los encargados de bloquear el poro. Más del 99 % de las acuaporinas son proteínas constitutivas, es decir, que apenas varían a lo largo de la vida de la planta, excepto que la planta o el órgano requiera aumentar los niveles de acuaporinas, para lo cual intervienen una serie de genes. Algunas acuaporinas, los TIPs y las familias 3 y 4 son móviles, pueden pasar del retículo endoplasmático hasta la membrana donde van a ser activas. Lo que se mueven son los monómeros y se ensamblan en la membrana. Las acuaporinas son dependientes de calmodulina, pues salvo que se especifique lo contrario, cuando se habla de Ca2+ siempre se habla de la proteína acumuladora de este, la calmodulina....