TEMA 16 Pigmentos Fotosintéticos en el metabolismo vegetal PDF

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Profesor: Carlota Poschenrieder
Universidad Autónoma de Barcelona
Asignatura: Nutrición y metabolismo vegetal
Idioma: Castellano
No sé qué más escribir la verdad de verdad...

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TEMA 16: PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS DE TILACOIDE Es una composición particular. Se compone de: •

Proteínas (50%)

•

Lípidos (50%): Incluyendo clorofilas (20%) y carotenoides (3%). Del resto de lípidos destacan los galactolípidos en gran cantidad, fosfolípidos, sulfolípidos, esteroles y quinonas. Tabla: La composición en los fragmentos de membrana de tilacoide es de lípidos y proteínas. Los lípidos se componen principalmente de monogalactosil diglicéridos, digalactosil diglicéridos, trigalactosil diglicéridos y sulfoquinovosil diglicéridos. También hay fosfatidil glicerol, fosfatidil colina y fosfatidil inositol. Además, una gran concentración de clorofila a, y menos de clorofila b, luteína, neoxantina, violaxantina y beta-caroteno.

ESTRUCTURA DE LAS CLOROFILAS Los pigmentos fotosintéticos se caracterizan por la presencia de dobles enlaces conjugados (doble enlace + enlace simple + doble enlace). En el caso de las clorofilas hay una estructura de tetrapirrol formado por cuatro anillos pirrólicos con un nitrógeno cada uno que se dispone hacia el centro de la molécula y son estabilizados en un mismo plano por un átomo de magnesio . En el anillo pirrólico cuatro hay una cadena lateral que se une mediante un enlace éster a un largo brazo hidrofóbico de hipofitol. La diferencia entre clorofila a y clorofila b reside en que en este brazo la clorofila a tiene un CH3 y la clorofila b un CHO. Además, hay otros pigmentos fotosintéticos como los carotenoides, los cuales provienen del metabolismo de los terpenos y pueden ser cíclicos y acíclicos. Estos carotenoides NO están directamente implicados en la transformación de la energía lumínica en transporte electrónico, sino que tienen una función fundamentalmente de fotoprotección.

En algas rojas y verdes-azules también hay pigmentos fotosintéticos más primitivos: Ficoeritrobilina y ficocianina, que son tetrapirroles abiertos y NO hay un átomo central de magnesio.

Los pigmentos aparecen en el color de la luz que no absorben. La absorción depende de la presencia de los dobles enlaces. Por ejemplo: El color verde de la clorofila es debido a que estos pigmentos absorben todo el rango del espectro visible excepto el verde.

FICOBILISOMA La estructura de ficobilisoma forma parte de las células de organismos fotosintéticos primitivos. Por ejemplo: En cianobacterias (procariotas) o Rhodophytas y Glaucophytas (eucariotas) se encuentra el cromatóforo, que tiene un precursor de membrana de tilacoide, y los ficobilisomas, donde ocurre la transformación de energía lumínica en transporte electrónico. Estos ficobilisomas están formados por centros de reacción (fotosistema I y II) y pigmentos antena. Estos últimos contienen ficoeritrina y ficocianina, las cuales conducen la energía lumínica, que es la energía de excitación de estos pigmentos, hacia los pigmentos terminales y el centro de reacción donde ocurre la fotólisis del agua y el desprendimiento de oxígeno en estos organismos fotosintéticamente activos. Por tanto, se lleva a cabo una fotosíntesis oxigenogénica.

ALGAS ROJAS (RHODOPHYCEAE) Son eucariotas. Se compone de un cloroplasto primitivo, núcleo, mitocondrias… Los pigmentos que posee son capaces de absorber la luz visible, lo que significa que la energía lumínica excita los electrones de estos pigmentos fotosintéticos. Esta excitación transforma esta energía en excitación que al decaer puede producir calor.

ESPECTRO DE RADIACIÓN ELECTROMAGNÉTICA

Las radiaciones electromagnéticas tienen diferentes longitudes de onda (desde rayos gamma hasta las radioondas). La energía de la radiación electromagnética es inversamente proporcional a la longitud de onda. A más pequeña longitud de onda, más energía tiene la radiación. •

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La radiación visible tiene energía suficiente para excitar electrones pi de los dobles enlaces de los pigmentos fotosintéticos. Estos electrones pi están más alejados del núcleo que los que forman los enlaces simples y son más fácilmente excitables que otros tipos de electrones. La luz UV tiene energía suficiente para excitar electrones que NO están en dobles enlaces conjugados, por ejemplo, electrones de enlaces de proteínas iniciando así reacciones bioquímicas no deseadas (es dañina) Los rayos X o gamma son radiaciones con mucha energía, excitan electrones en cualquier molécula y los expulsan del conjunto molecular, por lo tanto, ionizan las moléculas. Son radiaciones ionizantes. Esta ionización provoca daños en las células. Cuando se ilumina una célula con esta radiación, esta ocurre preferentemente en las moléculas más abundantes de la célula, el H2O. La radiación del H2O produce radicales hidroxilo que son altamente nocivos y destruyen la célula. Los rayos infrarrojos o microondas NO tienen energía suficiente para excitar electrones a niveles energéticos superiores, pero sí aumentan la vibración de las moléculas y por lo tanto, causan esta energía que es transformada en calor y no directamente en fotorreacciones.

ESPECTRO DE ABSORBANCIA DE LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS Cubre todo el espectro visible. Los máximos de absorbancia son: • • • •

Clorofila a y clorofila b: Zona del azul y zona del rojo. Carotenoides: Más cercanos a la zona del azul clarito. Ficoeritrina: Zona del azul hacia el verde. Ficocianina: En la zona del verde-amarillo.

Estas dos últimas absorben precisamente donde no lo hacen las clorofilas. El conjunto de microorganismos fotosintéticamente activos aprovechan todo el espectro de absorción.

BUENA COINCIDENCIA ENTRE ESPECTRO DE ABSORCIÓN Y DE ACCIÓN Los pigmentos fotosintéticos son responsables de la fotosíntesis. Esto se puede ilustrar comparando los espectros de absorción (pigmentos) con los de acción (actividad fotosintética). Gráfica: Una suspensión de algas se ilumina sucesivamente con luces monocromáticas (de una determinada longitud de onda) obteniendo el espectro de absorbancia indicado con la línea continua. Al mismo tiempo, se mide la actividad fotosintética como desprendimiento de O2 obteniendo así el espectro de acción indicado con la línea discontinua. Existe una buena coincidencia entre ambos espectros, aunque hay una cierta discrepancia en la primera zona de 400 a 500 nm porque corresponde a la absorción de los carotenoides, que actúan más en al fotoprotección que en la fotosíntesis.

COMPLEJOS CLOROFILA-PROTEÍNA La clorofila no se haya en los cloroplastos sueltos, ya que estos están realmente muy organizados en complejos clorofila-proteína . Existen: •

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Complejos antena: o LHCI (complejo antena I) ▪ 2 polipéptidos 22 y 24 kD. ▪ 4x clorofila a que clorofila b. o LHCII (complejo antena II) ▪ 1 polipéptido 25 kD. ▪ 4 clorofila a, 3 clorofila b, 1-2 xantófilas. ▪ Es móvil por fosforilación. Centros de reacción: o CCI: Clorofila complejo I (fotosistema I) ▪ Por cada P700 (clorofila especial del fotosistema I, responsable de la transferencia de electrones) hay 2 polipéptidos de 80 kD, 40 moléculas de clorofila a y pocos beta-carotenos. o CCII: Clorofila complejo II (fotosistema II)

▪

Por cada P680 hay 2 polipéptidos de 44 y 55 kD y más de 40 moléculas de clorofila a.

BIOSÍNTESIS DE CLOROFILA Y GRUPO HEMO FORMULACIONES NO ENTRAN El ácido aminolevulínico se forma por la unión de succinil-CoA y glicina. Esta reacción requiere HIERRO. A partir de 2 ácidos aminolevulínicos se forma el anillo pirrólico y cuatro de estos anillos pirrólicos forman el tetrapirrol. Con otro requerimiento de HIERRO se forma el protoporfirinógeno. A partir de la protoporfirina hay dos vías: • •

En la estructura tetrapirrólica se incorpora Mg dando lugar a la clorofila. En la estructura tetrapirrólica se incorpora Fe formando los grupos hemos (citocromo, citocromooxidasa, catalasa, peroxidasa y leghemoglobina) de las hemoproteínas.

El origen de estos dos tipos de estructuras, hierro porfirina y magnesio porfirina, procede de la misma vía de biosíntesis que parte del ácido delta-amino-levulínico.

EL DÉFICIT DE HIERRO CAUSA FUERTE CLOROSIS Aunque el hierro no forma parte de la estructura de la clorofila, es necesario para su síntesis. El déficit de hierro causa una fuerte clorosis (falta de síntesis de clorofila).

CAROTENOIDES Existen muchos tipos dependiendo de la especie. Se pueden distinguir tres grupos: • • •

Acíclicos: Por ejemplo: El licopeno, responsable del color rojo del tomate. Un ciclo: Por ejemplo: β-zeacaroteno, responsables del color amarillo del maíz. Dos ciclos: Por ejemplo: β-β-caroteno, responsable del color naranja de la zanahoria.

A partir de los acíclicos se derivan las xantófilas no cíclicas y a partir de los cíclicos las xantófilas cíclicas.

BIOSÍNTESIS DE CAROTENOIDES FORMULACIONES NO ENTRAN Existen dos vías de los terpenos:

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Vía del mevalonato: Ocurre en el citoplasma. MVA pathway. Vía del metileritritol: Ocurre en el plastidio. MEP pathway.

SENESCENCIA OTOÑAL La degradación de los cloroplastos ocurre durante la senescencia otoñal, donde la degradación de la clorofila desenmascara otros colores: amarillo, naranja y rojo. La más abundante es la clorofila de color verde, cuando las hojas son fotosintéticamente activas. • • •

Los colores amarillos pueden proceder de los carotenoides, pero hay otros pigmentos como los flavonoides, que son típicamente amarillos. Los colores naranjas proceden claramente de los carotenos o la violaxantina. Los colores rojos proceden de los carotenoides no cíclicos y los antocianos, que son fenoles policíclicos.

DEGRADACIÓN DE LA CLOROFILA La clorofila es degradada y los componentes orgánicos no se pierden cuando la hoja cae al suelo, sino que son reciclados. En esta degradación se produce un rotura del tetrapirrol produciendo monopirroles que se transforman en ácidos orgánicos, los cuales entran en diferentes vías metabólicas para: • • •

Formación de azúcares. Ciclo de Krebs. Ser almacenados en otros órganos como los tallos de la plantas....