Fisiología Vegetal TEMA 9 - Fotorrespiración PDF

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Profesor: Jesus Rexach...

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FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 9: FOTORRESPIRACIÓN La fotorrespiración se produce en tejidos verdes y en presencia de luz gracias a la actividad oxigenasa de la RuBisCO. Se absorbe O2 y se desprende CO2. ¿Cómo se descubrió? – –

Warburg (1920): incrementando la concentración externa de O2 se inhibe la fijación fotosintética de CO2 Calvin: si se disminuye [CO2] hasta 0,001% aparece marcado, además del PGA, otra molécula identificada como 2-fosfoglicolato

Los procesos de fotosíntesis y fotorrespiración se producen en presencia de luz y no ocurren en heterótrofos; el proceso de respiración oscura (respiración mitocondrial) ocurre sin presencia de luz tanto en heterótrofos como en autótrofos. De todo el CO2 que se convierte en materia orgánica por fotosíntesis, un 25–30% se devolverá a la atmósfera en forma de C inorgánico, degradándose en la fotorrespiración. La fotosíntesis no es eficiente al 100%, tiene pérdidas. Así, hay dos tipos de fotosíntesis: – –

Bruta: cantidad total de CO2 atmosférico que se fija y genera materia orgánica Neta: cantidad de materia orgánica que experimentalmente se queda en la planta (se le restan las pérdidas de la fotorrespiración). La consecuencia de que exista fotorrespiración es la reducción de la fotosíntesis bruta (FB) a las tasas de la fotosíntesis neta (FN). Planta C3: FN (65%) = FB (100%) – [(FR (30%) + RM (5%)]

Consecuencias de la existencia de la fotorrespiración Punto de compensación de CO2: es la concentración de CO2 a la cual FN = 0. En una situación ideal, la fotosíntesis neta será cero y, por tanto, FB = FR + Rmit. En esta situación la planta no sintetiza materia orgánica para crecer, sino que la pierde toda. Si una planta se pone en una atmósfera cerrada y se le da luz, mediante un medidor de cantidad de CO2 obtenemos la gráfica siguiente:

Al principio, en el tiempo 0, [CO2] = máxima. Conforme va aumentando el tiempo va disminuyendo porque actúa la fotosíntesis. Llega un momento en el que la [CO 2] se queda estable en un valor distinto de cero: actúan la respiración y la respiración mitocondrial, el valor en el que se ha fijado es la cantidad de CO2 producido por estos procesos (80–150 partes por millón). En el punto de compensación, [CO2] se mantiene (equilibrio) y la fotosíntesis neta = 0 Como se ve en la tabla de al lado, la [CO2] varía según el tipo de plantas (distinto metabolismo de asimilación del carbono): las plantas C3 tienen un valor más alto (metabolismo con alta tasa de fotorrespiración) mientras que las C4 tienen uno mucho menor (tasa de fotorrespiración mucho más baja).

Ruta metabólica de la Fotorrespiración Actividad oxigenasa de la RuBisCO: Ribulosa–1,5–bisfosfato + O2  3–PGA + 2–PG – – –

El 3–PGA está formado por los carbonos 3, 4 y 5 de la ribulosa y el 2–PG está formado por los C1 y 2 No hay ganancia de C porque no se usa CO 2 como sustrato. Es desfavorable porque la planta no asimila C, por lo que no hay biosíntesis de materia orgánica. 2–PG no tiene utilidad metabólica, solo son 2C orgánicos que se pierden, por lo que la planta debe idear una ruta que los reutilice  FOTORRESPIRACIÓN, se usarán para obtener moléculas de 3–PGA: 2 2–PG  1 3–PGA Se pierde un carbono que se desprende en forma de CO2 a la atmósfera. Requiere ATP y poder reductor.

El proceso supone coste energético, produce una disminución del rendimiento de la fotosíntesis La RuBisCO, teniendo en cuenta de que a 25ºC en el entorno hay 25 veces más oxígeno que CO 2, es mcapaz de catalizar 3 RQ de carboxilación frente a 1 sola de oxigenación  alta eficiencia teniendo en cuenta la atmósfera oxigénica.

Dos moléculas de 2-fosfoglicolato (4C) se pueden convertir en una molécula de PGA (3C, que retornan al ciclo de Calvin). Así, el 75% (3 de cada 4 C) del C perdido por la reacción del oxigenación de la RuBP se recupera por el ciclo C2 (oxidación fotosintética del C: fotorrespiración) en forma de PGA que retorna al ciclo de Calvin.

Por tanto, la fotorrespiración es un proceso metabólicamente caro porque se consume ATP (y Fd red) y no se asimila C. En esta conversión intervienen tres orgánulos celulares independientes: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria.

Proceso metabólico Se da en cloroplastos, peroxisomas y mitocondria. 1) Empieza en el estroma del cloroplasto. Se da la reacción de la actividad oxigenasa de la RuBisCO con estequiometría 2: 2 RuBP + 2 O2  2 3–PGA + 2 2–PG (Se usan 2 RuBisCO) 2) Los 2–PG se desfosforilan: 2 2–PG + 2 H2O  2 Glicolato + 2 Pi

(Dos Fosfoglicolato Fosfatasa)

3) Los dos glicolatos salen del cloroplasto y entran al peroxisoma. Se da una oxidación: 2 Glicolato + 2 O2  2 H2O2 + 2 glioxilato (Interviene la Glicolato Oxidasa) El glioxilato es el glicolato con 2 e– Las dos moléculas de H 2O2 reaccionan con la enzima Catalasa y producen 2 H2O y una molécula de O2. 4) Los dos glioxilatos sufren una transaminación (ganan grupos amino), y se obtienen dos aminoácidos: 2 Glioxilato + 2 glutamato  2 glicinas + 2 Oxoglutarato (Glutamato–glioxilato aminotransferasa) Las dos moléculas de glutamato, aminoácido, pierden el grupo NH 3 y se lo pasan al glioxilato, formando el aminoácido final glicina. El oxoglutarato es el alfa–cetoglutarato (esqueleto carbonado) 5) Las dos glicinas (tienen 2 átomos de C y uno de N) salen del peroxisoma y van a la mitocondria. Solo una de las glicinas reacciona, y sufre una descarboxilación oxidativa, en la que pierde C y electrones. Se rompe la molécula, produciendo una molécula de CO2 que será liberado al medio, un NH 4+ que será reciclado y un grupo metil CH 2–, que va a ir al tetrahidrofolato (transportador de grupos metilo, formando el metiltetrahidrofolato: Glicina + NAD + + THF  CO2 + NH4+ + NADH + Metiltetrahidrofolato Enzima: Complejo Glicina descarboxilasa (GDC)

El NH4+ se recicla, está conectado con el ciclo de la GS/GOGAT (Glutamina sintetasa/Glutamato sintasa). El NH 4+ se une a esqueletos carbonados dentro del ciclo, que tiene un consumo de 1 ATP + 2 Fdred por cada molécula de NH4+. 6) La otra glicina que quedó atrás, reacciona con el metiltetrahidrofolato, obteniéndose otro aminoácido y el tetrahidrofolato. Glicina + CH2–THF  Serina (Enzima Serina hidroximetil transferasa) 7) La serina sale de la mitocondria y vuelve al peroxisoma. Reacciona con una molécula de 2– oxoglutarato: Serina + 2–Oxoglutarato  Glutamato + Hidroxipiruvato Enzima: Serina Aminotransferasa El Glutamato será reciclado en la reacción del glioxilato (5) 8) Hidroxipiruvato: reducción. Coge electrones del NADH Hidroxipiruvato + NADH  Glicerato + NAD + Enzima: Hidroxipiruvato reductasa 9) El glicerato sale del peroxisoma y entra en el cloroplasto , donde es fosforilado. Glicerato + ATP  3–PGA + ADP (Enzima Fosfoglicerato Kinasa)

Así, las dos moléculas de 2–PG son finalmente convertidas a una molécula de 3–PGA

Por cada dos RQ de oxigenación de la RuBisCO (más la recuperación del C del P–Glicolato) hasta la regeneración de una molécula de 3–PGA: – – –

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Se consumen 2 Fdred para reciclar el NH4+ y 2 ATP (1 consumido en GS/GOGAT y otro en la reacción de glicerato a 3–PGA). Balance de C: Se pierde 1 átomo de C. Gases: Se consumen 3 oxígenos y se desprende 1 CO2. En el proceso se consumen 4 O2, 2 consumidos en la RQ de oxigenación de la RuBisCO y 2 en la oxidación del glucolato al glioxilato, pero hay liberación de una molécula de O 2, en la reacción del H 2O2, por lo que el balance neto es de 3 O2. Se obtienen 3 Pi resultado de: 1 de GS/GOGAT y los otros dos en la reacción de desfosforilación de las moléculas de 2–PG.

Por cada dos reacciones de carboxilación de la RuBisCO hasta la síntesis de 4 PGA: – – –

Se consumen: no hay consumo de energía ni poder reductor Balance de C: Se ganan 2 átomos de C Gases: se consumen 2 moléculas de CO2

Funciones de la fotorrespiración Ventaja: cuando las plantas están a altas temperaturas (ambientes secos, alta irradiancia, calor) evita la deshidratación  cierre de estomas, aumenta resistencia estomática. En esta situación, con los estomas cerrados, se reduce el intercambio de gases  hay una acumulación de O2 en tejidos fotosintéticos, lo que no es bueno para las células por la producción de moléculas tóxicas como O2– o H2O2, que son moléculas muy reactivas que pueden actuar con el DNA mutándolo o con la membrana. – –

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Fotorrespiración  mecanismo metabólico que consume O2, por lo que es una vía de escape para estas moléculas de O2 que se pueden acumular en los tejidos fotosintéticos. Estomas parcialmente cerrados  dificulta entrada de CO2, lo que disminuye la fotosíntesis bruta y aumenta las concentraciones de NADH y ATP. Esta acumulación es tóxica y la fotorrespiración sirve también para disipar exceso de ATP y NADH. Fotorrespiración  le da uso al 2–PG convirtiéndolo en 3–PGA y aminoácidos (Serina, Glicina)....