Tema 1 - La cèl·lula vegetal PDF

Preview

Summary

Professora: Olga Serra...

Description

TEMA 1: LA CÈL·LULA VEGETAL 

1.1 EL PROTOPLAST VEGETAL

El protoplast vegetal és una cèl·lula vegetal sense paret cel·lular. Les cèl·lules es troben en constant transformació i diferenciació. La major part dels canvis estan lligats al procés de diferenciació. En estat meristemàtic cèl·lules són petites, amb el nucli central i el citoplasma dens però progressivament adquireixen les característiques específiques de la funció que porten a terme. Aquest procés de diferenciació cel·lular afecta la forma , el volum, l’abundància relativa dels orgànuls i les propietats de la paret cel·lular. Un cop completat el procés de diferenciació, les cèl·lules continuen transformant-se però molt més lentament i casi que no es detecten. Alguns són canvis reversibles, com l’entrada i sortida de reserves, altres són canvis irreversibles associats a l’envelliment, com l’acumulació progressiva de dipòsits de cristalls o de pigments o l’enduriment progressiu de la paret cel·lular. Trobem 3 estats en la vida d’una cèl·lula: -

Cèl·lula meristemàtica:  Cèl·lula petita.  Totes són iguals.  Proporcions equivalents d’orgànuls  Nucli central  Nuclèol compacte  molta activitats síntesi rRNA (ribosomes)  Citoplasma dens  Mitocondris  Proplastidis  donaran lloc al cloroplasts en cèl. fotosintètiques  Petites vacuoles  Dictiosomes  donaran lloc a l’AG  Paret cel·lular prima però funcional  Teixits tous. És una cèl·lula polivalent  no es pot deduir que facin cap funció amb més intensitat que les altres, és a dir, que no tingui cap especialització funcional.

-

Cèl·lula en procés de diferenciació: Cèl·lules en les quals s’observen canvis indicatius d’un camí d’especialització però que encara no han assolit la capacitat per portar-la a terme. Cada cèl·lula posa en marxa un programa genètic d’activació/repressió de gens molt ben regulat per adquirir l’especialització funcional que li correspon segons el lloc que ocupa a la planta: fotosíntesi, transport, protecció.. Les cèl·lules en via de diferenciació es caracteritzen pel creixement de petits vacúols que es fusionen en un vacúol central, per la transformació del citoplasma que s’especialitza (cloroplasts, AG...) i pels canvis a la paret cel·lular.

-

Cèl·lula madura, diferenciada: Cèl·lula en la qual el citoplasma mostra el predomini dels orgànuls necessaris per portar a terme la funció. L’especialització es pot deduir de l’observació morfològica. Per exemple: una cèl·lula que s’especialitza en la fotosíntesi de cloroplasts i no amiloplasts, i viceversa. Es diu que es cèl·lules diferenciades són univalents.  Cèl·lula gran  Vacúol gran central  nucli a la perifèria amb la resta de citoplasma (orgànuls)  Molts espais intercel·lulars  Paret cel·lular gruixuda  Citoplasma menys dens 1

La cèl·lula està en constant transformació del naixement a la mort. Inicialment, quan acaben de dividir-se, les cèl·lules vegetals són petites, sense vacúol central ni cloroplasts: són cèl·lules meristemàtiques. Progressivament les cèl·lules meristemàtiques es transformen en cèl·lules madures, molt més grosses, vacuolitzades i amb especialització funcional: són cèl·lules diferenciades. Un aspecte a tenir en compte és que mentre dura el creixement de les cèl·lules vegetals, requereixen molt energia i tenen un metabolisme molt actiu, però un cop han assolit l’expansió, són cèl·lules autòtrofes sèssils, que consumeixen molt poca energia i el metabolisme es manté en intensitat molt baixa. Cèl·lula meristemàtica d’una arrel de ceba al EM La cèl·lula en estat meristemàtic conté tots els orgànuls, sense que hi hagi predomini de cap d’ells. Això contrasta amb les cèl·lules madures amb el citoplasma diferenciat, en les quals els orgànuls implicats en la funció són preponderants. Observant la cèl·lula meristemàtica no es pot predir que hi hagi una funció principal i per això es diu que és una cèl·lula polivalent. Observant una cèl·lula diferenciada, les característiques del citoplasma són indicatives de la funció. Cel meristemàtiques: Petites i arrodonides, el nucli ocupa la posició central, amb la cromatina, el nuclèol i l’embolcall nuclear. El citoplasma és dens, amb els orgànuls repartits per igual al citoplasma. Conté pro-plastidis (PP), mitocondris (M), el vacúol encara no s ’ha desenvolupat i la paret cel·lular és molt prima (0,5 um). Cada orgànul té una funció Tots els orgànuls són importants per la cèl·lula. La majoria fan funcions sostingudes i alguns tenen un paper destacat en el desenvolupament. APARELL DE GOLGI L’aparell de golgi està format per unes cisternes anomenades dictiosomes, els quals són molt nombrosos i estan distribuïts a la perifèria. Sintetitza polisacàrids, els quals seran transportats per sintetitzar la paret a través de vesícules. MITOCRONDIS I PLASTIDIS Els mitocondris i els plastidis tenen origen simbiòtic. El plastidi prové del proplastidi, cèl·lula meristemàtica que encara no s’ha diferenciat ni especialitzat. Prové d’un cianobacteri. Les plantes tenen diverses especialitzacions dels plastidis: cloroplasts, etioplast, oleoplast / elaioplast, cromoplast i proteoplast. CLOROPLAST El cloroplast és el plastidi especialitzat en la fotosíntesi. És el responsable de l’autotròfia de les plantes. Són els plastidis més abundants o són verds, lenticulars i grossos. Pot ocupar un 20 - 50% del volum de la cèl·lula.

2

Tenen doble bicapa externa. Estan formats per una cobertura externa, una membrana externa i una membrana interna. La membrana interna té invaginacions, en les quals s’hi troben els tilacoides agrupats formant la grana, la qual està unida per la lamel·la. L’estroma és la part soluble de l’orgànul i es troba a l’interior de la membrana interna. Es poden trobar grànuls de midó i gotes lipídiques en les membranes. La densitat de les lamel·les i la grana és un indicador de l’eficàcia fotosintètica.

AMILOPLAST Els amiloplast actuen de dipòsit de midó. Es troben principalment en òrgans de reserva (cotilèdons, còrtex de l’arrel, tubercles i fruits). El seu transport es fa a través del feix vascular (xilema – aigua i floema – nutrients). El floema transporta glucosa cap a les arrels  emmagatzematge de midó. Les lamel·les o l’estroma són els nuclis de formació del midó. Els grànuls de midó poden ser molt grans i que acabin rebentant l’amiloplast. LEUCOPLASTS Els leucoplasts són un grup heterogeni de plastidis que no tenen pigments i que no són amiloplasts.  

Proteinoplast o proteoplast  acumulació de proteïnes (ex: en llavors) Oleoplasts o elaioplasts  acumulació de lípids (ex: en llavors i fruits).

CROMOPLASTS Els cromoplasts no tenen una funció primària. Contenen carotenoides  transfereixen l’energia lluminosa absorbides a clorofil·les i protegeixen la cèl·lula de la radiació solar UV. Es troben en els pètals  donen color per atreure els pol·linitzadors  funció secundària

3

ETIOPLASTS Els etioplasts es troben en plantes etiolades. Aquests plastidis es desenvolupen en la foscor  les plantes etiolades poden créixer en la foscor. No tenen part aèria  fulles replegades en el coleòptil per protecció. Desenvolupen més l’hipocòtil per buscar la llum. En comptes de tenir cloroplasts tenen etioplasts. Tenen un precursor de la clorofil·la que no és funcional però que s’activa en presència de llum i permet un creixement normal. Es va estudiar l’etiolació per saber l’origen dels plastidis. La fotomorfogènesi explica com la llum afecta al desenvolupament. Cos prolamelar  estructura cristal·lina. El coleòptil de les plantes etiolades es va estudiar per saber com les cèl·lules s’elonguen. La majoria de les cèl·lules d’una planta són heterotròfiques. Les autotròfiques només són aquelles que fan la fotosíntesi.



1.2 VACÚOL O VACUOMA

El vacúol fa vàries funcions dins la cèl·lula. -

Genera la pressió de turgència perquè fa funció osmòtica És una manera barata i eficaç de créixer Facilita optimitzar l’intercanvi amb el medi Fa funcions equivalents al lisosoma, ja que és el compartiment encarregat de la degradació de biomolècules o d’estructures molt grans (ex: orgànuls) Emmagatzema productes residuals

El vacúol ocupa del 80 al 95% del total del citoplasma  El citoplasma, orgànuls i nucli quedin a la perifèria. Aquest vacúol està travessat per filaments/canals citoplasmàtics (trabècules), que és per on el citoplasma hi pot accedir i pot anar-se comunicant en els diferents punts de la cèl·lula. Això és essencial perquè els senyals puguin arribar a tots els orgànuls necessaris. El vacúol deriva del reticle endoplasmàtic  forma part del sistema endomembranós i, per tant, la membrana que recobreix el vacúol, el tonoplast, és una bicapa lipídica. L’interior s’anomena suc vacuolar. La microscòpia confocal és clau per l’estudi del vacúol Diap 6 Tenim un teixit, que és un epidermis de ceba, que l’han bombardejat amb unes partícules que estan recobertes per DNA i, aquest DNA, és el que es vol incorporar dins de les cèl·lules per transformar-la. Aquest DNA porta GFP (transgen – proteïna reportadora). La GDP si no porta cap etiqueta, es queda en el citoplasma, perquè és on es sintetitzen les proteïnes. Llavors es pot veure de color verd el citoplasma, que es troba situat a la perifèria i, a més a més, es troba també en els filaments de dins del vacúol, ja que allà també hi ha citoplasma. Aquest tipus d’anàlisi utilitza un microscopi confocal  microscopi que permet veure la florescència. Aquest microscopi et permet enfocar en un pla concret. 4

Vacúol Inicialment, tenim petits vacúols formats pel reticle endoplasmàtic que van acumulant aigua. Aquesta retenció d’aigua permet que es vagin fent més grans fins que es fusionen i formen un únic vacúol gran.  Això permet que la cèl·lula augmenti de mida i, a més a més, permet que augmenti la superfície d’intercanvi amb l’exterior (el medi)  és positiu perquè les cèl·lules vegetals necessiten que la llum difongui fins arribar a elles, per l’entrada d’ions i de gasos... El suc vacuolar no és com el citoplasma. Té poc contingut de molècules: ions solubles, nutrients (petites molècules de sucre, àcids grassos...), productes residuals i alguns enzims lítics. Osmolaritat del vacúol: molaritat de 0,4M i pH de 5 – 5,5 (àcid) El tonoplast és la membrana que envolta el vacúol. És una bicapa lipídica  és semipermeable: deixa passar determinades molècules: gasos, aigua. No deix passar molècules més grans com proteïnes, lípids, sucres, ions..  Trobem transportadors de membrana (complexos proteics que s’agrupen per donar lloc a un transportador) al llarg del tonoplast i permeten l’entrada o sortida d’aquestes molècules més grans.  Per tant, la cèl·lula pot controlar el que entra i el que surt. Trobem el transport actiu que va acoblat al consum d’energia d’ATP perquè es produeix a contra gradient i el transport passiu que va a favor de gradient. Funció osmòtica La cèl·lula pot estar dura (turgent) o flàccida (plasmòlisi) -

-

Turgència: l’aigua entra i genera un estat de pressió, la qual cosa fa que el vacúol s’infli i pressioni les parets, però resisteixen. Llavors es genera turgència i la cèl·lula adquireix duresa.  Medi hipotònic Plasmòlisi: la paret cel·lular es manté però el protoplast, la membrana plasmàtica, etc es troba arrossegat cap a l’interior ja que el vacúol s’ha fet més petit perquè l’aigua ha sortir cap a fora. L’aigua surt i disminueix la pressió, la qual cosa fa que el vacúol es desinfli (plasmòlisi) i no pressioni les parets. Llavors es perd turgència i, per tant, la cèl·lula perd duresa i guanya flaccidesa.  Medi hipertònic

Les cèl·lules vegetals mouen l’aigua per osmosi i pressió a través d’una membrana semipermeable.  L’aigua es mou cap on hi hagi més concentració (on hi ha menys aigua lliure) perquè vol igualar-les. Això ve determinat pel potencial hídric i, aquest, ve determinat per la pressió. El tonoplast és una membrana semipermeable sensible a l’osmosi.  El tonoplast està ple de transportadors que permeten l’entrada i sortida d’ions 5

perquè la cèl·lula i els teixits han de determinar si es posen turgents o flàccides.  Això ho fa el vacúol i, és molt important per poder créixer i per processos de formació de la morfologia. Pressió de turgència: L’esquelet hidrostàtic La regulació de l’osmosi pel tonoplast permet mantenir la turgència fins i tot en condicions de dèficit hídric  augmenta la concentració del vacúol. Funció osmòtica: Els moviments nàstics Els moviments nàstics són una resposta ràpida que es produeix quan a unes cèl·lules els hi arriba la senyal, descarreguen potassi i es tornen flàccides perquè l’aigua surt. Aquests moviments no són direccionals. No segueixen la direcció de l’estímul.  Els tropismes són moviments que si que segueixen la direcció de l’estímul. Els moviments nàstics també estan relacionats amb els transportadors que hi ha en el tonoplast (pressió osmòtica). Funció lítica: autofàgia o autòlisi El vacúol conté hidrolases àcides molt diluïdes. Té un pH de 5 (àcid). Les cèl·lules vegetals, només en alguns teixits, les cèl·lules fan funcions d’autofàgia  elles mateixes es degraden a elles mateixes. També poden degradar orgànuls. Formació d’autofagosomes  El reticle endoplasmàtic, format per una doble bicapa lipídica, creix i envolta el cargo (el que normalment transporten les vesícules). Això es fusiona amb el vacúol i aquest el que fa la funció de lisosoma. Les cèl·lules que tenen capacitat per fer autofàgia són les cèl·lules que necessiten fer recanvi del seu citoplasma i dels seus orgànuls o aquelles cèl·lules que simplement han de renovar orgànuls que s’han de renovar perquè estan vells. -

-

Cèl·lules meristemàtiques: tenen una activitat intensa perquè aquella cèl·lula elimina els orgànuls que no necessita per la funció en la que s’especialitzarà i sintetitzarà aquells orgànuls que necessiti. Les cèl·lules, quan es diferencien, com que tenen un vacúol gran, els enzims es van diluint i la capacitat d’hidròlisi es va perdent. Cèl·lules senescents: tenen una activitat alta ja que la cèl·lula intenta recuperar el nitrogen ja que és difícil d’aconseguir. També hi ha degradació de proteïnes.

Les hidrolases es sintetitzen al citoplasma (als ribosomes). Llavors aquest enzim estarà dedicat a degradar el citoplasma  l’enzim s’activa per un pH bàsic (així pot estar al citoplasma i no el degrada fins que es l’hora). Funció d’emmagatzematge dinàmic El vacúol pot emmagatzemar productes i també els pot alliberar quan els necessita. Per exemple proteïnes o sucres. Les plantes CAM fan una fotosíntesi que és més eficient que la fotosíntesi normal, ja que la fan amb els estomes tancats.  La rubisco pot fixar CO2 o O2. Perquè sigui més eficient, separen el O2 de la rubisco  A la nit obren els estomes, es fixa CO 2 i es converteix en àcid màlic i s’acumula al vacúol. Quan es de dia, els estomes es tanquen i el O 2 i el CO2 no entren. Llavors el que passa és que l’àcid màlic surt del vacúol, es convertirà en CO 2 i, en el citoplasma hi

6

haurà un ambient ric en CO 2 i aquest serà fixat per la rubisco i farà la fotosíntesi. Aquesta rubisco, quan estigui fixant el CO2, l’O2 estarà a fora i no es produirà la fotorespiració. Funció d’emmagatzematge estàtic L’emmagatzematge estàtic és una acumulació unidireccional  S’emmagatzema al vacúol però no pot sortir. Només surt quan la cèl·lula es mor. -

-



Productes de secreció: la cèl·lula activament els sintetitza i els envia al vacúol  productes relacions amb la defensa, alguns enzims antifúngics, inhibidors de proteïnes i RNA, ... Productes d’excreció: són productes residuals del metabolisme secundari  la majoria són tòxics i molts amb acció farmacològica  pigments (antocians i flavones), terpens (taxol), alcaloires (cocaïna, cafeïna..) i cristalls (oxalat...) Aquests metabòlits secundaris es poden utilitzar per atreure els pol·linitzadors (pigments), etc...  Poden fer funcions molt importants a nivell de planta.

1.3 ESTRUCTURA I COMPOSICIÓ DE LA PARET CEL·LULAR

La cèl·lula vegetal fa les funcions que fa per la seva paret cel·lular  sense paret no hi ha planta. Els protoplasts sobreviuen i es fusionen però no es poden dividir sense formar paret. La paret cel·lular: -

Forma un continu a través de la planta  una molècula pot ser transportada des de zones relativament lluny a través de la paret. Defineix les relacions entre cèl·lules veïnes  ex: si una cèl·lula es vol expandir però la cèl·lula veïna amb la que comparteix paret la té rígida, difícilment es podrà expandir. Participa en les reaccions de defensa  és la primera barrera de defensa, en la qual hi ha molècules inhibidores de creixement bacterià, etc. Controla la direcció del creixement Genera la pressió de turgència

La paret és la base de la indústria de la fusta i el paper i és important per a l’alimentació. També serveix com a font d’energia (carbó, biofúels...) i és la base de fabricació de fibres artificials com la viscosa o el rayon. La paret cel·lular en el creixement de la cèl·lula: -

Protegeix de l’ambient Interacciona amb l’ambient (cèl. veïnes o altres organismes) Permet desenvolupar la pressió de turgència necessària per donar estabilitat en el conjunt del teixit de l’òrgan (esquelet hidrostàtic) i per permetre el seu creixement i donar-li forma (si una cèl·lula no es posa turgent, no pot créixer).

Per què hi hagi creixement cel·lular, la cèl·lula ha de cedir i ha de controlar aquest procés de cedir, és a dir, que la seva paret es relaxi per allà on ha de créixer. Per tant, necessita regularho des de dins. Per què això passi: -

La cèl·lula s’ha de relaxar Haurà d’entrar H2O dins la cèl·lula per generar pressió de turgència S’hauran d’afectar les propietats mecàniques de la paret depenen de cap a on es vulgui expandir la cèl·lula

7

En la paret tenim diversos elements: -

Cel·lulosa Hemicel·lulosa Pectines Proteïnes fibroses

Llavors, perquè la paret pugui determinar quines propietats mecàniques ha de donar en un punt concret o en un altre, la cèl·lula ho marca posant diferents composicions dels diferents components i regulant les unions que es generen entre ells. Si la cèl·lula creix isotròpicament (en totes direccions), perquè es tracta d’una cèl·lula indiferenciada, meristemàtica, té les propietats mecàniques per defecte en la seva paret. Per tant, no ha de modificar de manera local la paret, ja que creix homogèniament. Quan la cèl·lula es vagi expandint, la paret es va sintetitzant perquè ha de mantenir la capacitat de turgència. Si la cèl·lula creix anisotròpicament, perquè es tracta d’una cèl·lula que s’està diferenciant, ha d’adquirir una forma definitiva. El que permetrà que adquireixi aquesta forma definitiva és la turgència però en els llocs on s’ha d’expandir, la cèl·lula farà la paret més relaxada per allà on ha de créixer. Aleshores ha de controlar molt bé com modifica localment les propietats mecàniques de només aquella localització  en alguns punts s’ha de permetre l’expansió i en alguns altres s’ha de restringir. Per permetre això hi participaran tots els components de la paret. La paret cel·lular és diu que és un bio-nano-compòsit ( bio – origen biològic / nano – una de les estructures, la microfibril·la de cel·lulosa, es troba dins dels nm / compòsit – tot compòsit està format per una fase cristal·lina i una fase amorfa). -

-

Fase cristal·lina  conté les fibres de cel·lulosa. Es troben molt empaquetades i és el que els hi confereix la resistència. És una xarxa hidrofílica resistent. S’exclou l’aigua de la fibra perquè està mol empaquetada. Fase amorfa  és la matriu on hi trobem les hemicel·luloses, les substàncies pèptiques i algunes proteïnes fibroses. Permet el moviment de molècules i confereix cohesió. Reté aigua.

L’aigua, que es troba principalment en la fase amorfa, és un 70 – 80% del pes fresc de la paret. Per tant, la paret és hidrofílica i es produiran reaccions químiques. El seu pH és una mica àcid. Si es vol excloure l’aigua de la pare i fer que actu...