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FISIOLOGÍA ANIMAL TEMA 25: EQUILIBRIO IÓNICO Y OSMÓTICO

TEMA 25: EL EQUILIBRIO IOÓ NICO Y OSMOÓ TICO Líquidos corporales Se reconocen dos tipos principales de líquidos corporales: ∞ Líquido intracelular o citosol (LIC). Medio presente en las células. ∞ Líquido extracelular (LEC). Medio localizado fuera de las células. Este líquido a su vez se divide en: 1. Líquidos intersticiales. Hallados entre las células de los tejidos comunes. 2. Líquidos circundantes (plasma,linfa…). Fracción de la sangre sin las células sanguíneas. La regulación homeostática del medio interno se lleva a cabo en el líquido extracelular (LEC), a nivel de plasma. El agua constituye una elevada proporción corporal, está presente mayoritariamente en el interior celular. En el medio extracelular, ésta se localiza fundamentalmente en el fluido intercelular. Además, en los fluidos corporales aparecen iones inorgánicos, afectando al gradiente eléctrico entre LICLEC. Es muy importante el mantenimiento de los gradientes iónicos ya que afectan a la estructura tridimensional de las proteínas. Además, el mantenimiento del gradiente eléctrico asegura que tengan lugar correctamente las despolarizaciones celulares, y por tanto, es fundamental para un buen funcionamiento del sistema nervioso. La osmorregulación se define como la capacidad de mantener la presión osmótica de los fluidos corporales dentro de unos límites. La presión osmótica es la propiedad de una solución que permite predecir si ésta ganará o perderá agua por ósmosis cuando experimenta intercambios con otra solución. La unidad de medida de la presión osmótica se define como osmolar (Osm); número de moles de soluto osmóticamente activos disueltos por litro de solución. La relación entre el medio y el plasma define una serie de medios en los que pueden encontrarse los organismos: ∞ Medios isosmóticos. Aquellos con el mismo número de partículas disueltas, y por tanto, no ejercen ningún tipo de presión osmótica. ∞ Medios hiper-osmóticos. Aquellos con mayor número de partículas. El agua se moverá hacia ellos. ∞ Medio hipo-osmóticos. Aquellos con un menor número de partículas. Cuando la presión es ejercida por la presencia de proteínas no permeables, dicha fuerza define la presión coloidosmótica u oncótica.

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Relaciones entre los líquidos corporales Los tres compartimentos de los líquidos corporales más importantes de los animales – intracelular, intersticial y plasmático – interactúan y se afectan unos a otros. Los líquidos intracelulares están separados de los intersticiales tan solo por las membranas celulares tisulares. En el interior celular hay mucha mayor cantidad de iones que en exterior celular; esto hace que el LIC y el LEC sean diferentes en su composición pero que mantengan una misma osmolaridad. Los líquidos intersticiales están separados del plasma solo por el endotelio capilar. Estos dos fluidos tienen la misma composición iónica y osmolaridad. Las diferencias entre estos tres compartimentos, hace que la mayoría de los estudios de la fisiología hidrosalina se enfoquen en la composición del plasma, ya que son isosmóticos. La mayoría de los animales llevan a cabo una regulación osmótica, iónica y del volumen del plasma (de los 3 compartimentos). La regulación osmótica (osmorregulación) es el mantenimiento de una presión osmótica constante o casi constante en el plasma. ∞ Existen animales osmoconformistas, aquellos donde la presión osmótica de su medio interno es igual a la de su medio externo independientemente de las variaciones del ambiente. Estos animales son capaces de mantener la presión osmótica dentro de la línea isosmótica. ∞ La gran mayoría de los animales son animales osmorreguladores. Van a llevar a cabo una osomorregulación a nivel del plasma. Van a mantener sus presiones osmóticas en unos valores constantes, manteniendo las presiones de su medio interno distintas a las del medio externo. ∞ Los animales que mantienen las presiones de su medio por debajo de las del ambiente se dice que son reguladores hiposmóticos. ∞ Aquellos animales capaces de mantener las presiones de su plasma por encima de las del ambiente se denominan reguladores hiperosmóticos. En relación a la regulación iónica, todos los animales deben mantener unas concentraciones iónicas dentro del LIC y dentro del LEC, de manera que, todos los animales llevan a cabo de una manera u otra un a regulación de al menos algún ión de su cuerpo. Por tanto, podemos decir que hay tantos tipos de regulación iónica como iones hay. La mayoría de dicho control de regulación iónica se lleva a nivel de la propia membrana celular, mediante transportadores que mantienen las diferencias de concentración entre LIC y LEC (conformistas) o a nivel del plasma (reguladores). La regulación del volumen es la regulación total del volumen de agua de los líquidos corporales. ∞ Cuando se diluye el LEC y baja su presión, la célula se hincharía porque dicho exceso de agua entraría en su interior para igualar las presiones osmóticas. La respuesta ideal de la célula sería que disminuyera la concentración de sustancias disueltas en su interior para restaurar las presiones osmóticas. ∞ Cuando el LEC se encuentra más concentrado y aumenta su presión osmótica, la célula se encogería porque expulsaría el agua para igualar las presiones osmóticas. La respuesta ideal de la célula sería incrementar su contenido de sustancias disueltas para restaurar su volumen. La respuesta para la regulación del volumen se basa en cambiar la concentración del volumen de solutos orgánicos de las células, que se denominan efectores osmóticos. En general, los iones inorgánicos no son buenas moléculas para controlar el volumen celular; la mayoría de las sustancias que se utilizan para controlar el volumen celular son, fundamentalmente aminoácidos.

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Para saber si un efector osmótico es buen efector, hay que tener en cuenta la Km (constante de Mikaelis). Un agente osmótico u osmolito es una sustancia de bajo peso molecular que debe movilizarse hacia el LIC o el LEC que ejerce un efecto lo suficientemente grande sobre la presión osmótica de un líquido corporal o para regular el volumen. Dentro de los osmolitos que utilizan los animales, existen dos estrategias: 1. Estrategia de compatibilidad. Aquel que cuando se presenta en una concentración suficiente como para contribuir significativamente con la presión osmótica del líquido corporal, tiene poco o ningún efecto sobre la estructura y la función de las macromoléculas con las que el liquido entra en contacto y mantienen su Km (soluto compatible). Los animales que emplean solutos compatibles emplean esta estrategia, la más extendida entre los invertebrados marinos. Aunque éstos sean osmoconformistas pueden cambiar su volumen debido a que cambian las concentraciones iónicas (como la alimentación). Cualquier cambio de volumen en el medio externo, cambia el volumen interno. Controlan su volumen celular a costa de movilizar aminoácidos. 2. Estrategia de cancelación. Son osmolitos que actúan en equipos de dos o más para modificar las presiones osmóticas de los líquidos corporales sin perturbar demasiado a las macromoléculas, dado que cada miembro de los equipos tiene efectos que se equilibran entre sí, es decir, el uso de varios con efectos opuestos se compensan entre si (solutos contra-activos). Un ejemplo de esto es la urea junto con compuestos de metilamina. Es típico de elasmobranquios. Utilizamos dos osmolitos que tengas efectos negativos sobre las propiedades (constancia de actividad, temperatura de desnaturalización y velocidad máxima) pero opuestos de tal manera que se cancelan. Concentraciones intracelulares y presiones osmóticas → Grupos A y B, formados por animales iso-osmóticos con el agua de mar (1000 mOsm), mantienen elevadas presiones osmóticas. → Grupos C y D, formados por animales terrestres, dulceacuícolas y marinos aéreos, en los que la presión osmótica es 1/3 del agua del mar (300 mOsm). Los cuatro grupos, más allá de sus grandes diferencias en otros aspectos, son similares en las concentraciones de iones orgánicos en sus líquidos intracelulares, lo que indica que las concentraciones de los líquidos intracelulares se conservaron en el curso de la evolución.

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Alimentación y fisiología hidrosalina El agua preformada es el agua que el animal toma como agua, ya sea de la comida como de la bebida. Esta agua puede ser una buena fuente o no. Por ejemplo, los animales marinos toman agua pero con una alta concentraciones de sales, lo que trae como consecuencia que se haya de solucionar una sobrecarga salina. El mismo problema ocurre en el desierto; los líquidos que toman los animales tienen un alto contenido en sales, por lo que aportan una sobrecarga salina que hay que eliminar. Se puede beber agua dulce, lo cual reduce el problema. La bebida de agua salada conlleva una sobrecarga salina; el ser humano no puede beber agua salada ya que a diferencia de otros animales, no es capaz de eliminar la sobrecarga salina, de modo que sufre deshidratación. Todos los alimentos conllevan la formación de otro tipo de agua, conocido como agua metabólica, pues ésta se forma debido a que las moléculas orgánicas del alimento se catabolizan. El simple hecho de que el catabolismo aeróbico produzca agua no significa por sí solo que los animales ganen agua en forma neta mediante el catabolismo. Esto es así porque el catabolismo no solo produce agua sino que también obliga al animal a perder cierta cantidad de ésta: ∞ Pérdida obligatoria de agua respiratoria. Pérdida de agua necesaria para obtener O 2 para el catabolismo. El catabolismo aeróbico requiere O2 y cuando los animales respiran para obtener O 2 , pierden agua por evaporación. ∞ Pérdida obligatoria de agua urinaria. Pérdida de agua necesaria para que la orina elimine los productos del catabolismo que requieren una excreción urinaria. ∞ Pérdida obligatoria de agua fecal. Pérdida de agua que debe producirse e las heces para catabolizar los alimentos. En el caso de los humanos, la pérdida de agua por esta vía es del orden de 1L/día. Los animales han sufrido una serie de modificaciones evolutivas para que la regulación hídrico-salina sea la más adecuada. El coste energético de la regulación osmótica e iónica depende de la velocidad de intercambio pasivo de agua e iones, y esto depende de: ∞ Magnitud de los gradientes osmótico e iónico. 1. Invertebrados marinos, elasmobranquios  1000 mOsm. 2. Teleósteos marinos  400 mOsm (MI < ME  Reguladores hiposmóticos). 3. Vertebrados dulceacuícolas (MI > ME  Reguladores hiperosmóticos). 4. Vertebrados marinos aéreos  300 mOsm. ∞ Permeabilidad de la cubierta corporal. ∞ Área de superficie disponible para el intercambio. El área de la superficie respiratoria es mayor en animales con mayores tasas metabólicas, lo que conlleva mayores problemas. Agua y hábitats: problemas El medio acuático marino es un medio hiperosmótico, pues su medio interno es menor que el medio externo. Además se tiende a la deshidratación. Estos animales son reguladores hiposmóticos. Sin embargo, los medios acuáticos dulceacuícolas son medios hipoosmóticos, pues el medio interno es mayor que el medio externo. Estos animales presentan problemas iónicos y osmóticos. Son animales reguladores hiperosmóticos. En el medio terrestre, sin embargo, hay una tendencia a la desecación debido a la pérdida de agua por la piel, las superficies respiratorias y la orina. Esto se soluciona con la aparición de unas estructuras especializadas que se encarguen de mantener el equilibrio iónico y osmótico (epitelios especializados).

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Glándula rectal de elasmobranquios. Branquias (peces). Glándulas de la sal (aves marinas y reptiles). Riñones.

Todos los epitelios especializados tienen unas características: ∞ Dos membranas celulares. Una en contacto con el medio externo y otra con el medio interno. La membrana del medio externo suele tener más microvellosidades, mientras que en la membrana del lado interno hay una bomba encargada de producir la energía necesaria para que tengan lugar los intercambios iónicos. Las bombas Na/K-ATPasas se encuentran generando un gradiente de sodio, que permite el transporte de los distintos iones. ∞ Este transporte de solutos puede ser solo a través de las células si existen uniones intercelulares estrechas, lo que se conoce como transporte transcelular, o si éstas son más permeables (anchas), puede darse un transporte paracelular.

Tasa osmótica: Relación O/P o U/P En el riñón entra plasma (P), y sale orina (O). La relación O/P nos indica en relación al plasma, qué ha sido secretado como orina. Esto es importante para saber a qué hace frente el riñón. ∞ Si esta relación es igual a 1 (U/P=1), la orina es isoosmótica con el plasma, lo que indica que la cantidad de agua y de solutos excretados es la misma. Esta orina es isosmótica, pero no es isoiónica, de manera que en la solución de plasma puede existir unas distintas concentraciones de especies iónicas de las que luego se secretan en la orina. Se dice que la relación O/P osmótica es igual a 1, pero que la relación O/P de los distintos iones es diferente a 1. Esto les favorece a los peces que viven en agua dulce. ∞ Si la relación es menor que 1 (U/P1), la orina es hiperosmótica en relación con el plasma. En esta orina se excreta una gran concentración de solutos. Este tipo de orina es prácticamente exclusiva de mamíferos y algunas aves. Los riñones normalmente ayudan a regular la cantidad de agua en el cuerpo de un animal mediante la mayor o la menor eliminación de tanta cantidad de ésta como se requiera. Los humanos nos movemos entre tasas O/P de entre 0,4 y 1. Parámetros ambientales de los medios acuáticos Se denomina salinidad al número de gramos de materia inorgánica disuelta por kilogramo de agua. El contenido de materia inorgánica en el agua de mar hace que exista una salinidad del 34-26%, con una

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presión osmótica de 1000 mOsm (mili osmoles) al tratarse de un medio tan estable, no existen variaciones de presión osmótica. El agua salada posee mayor cantidad de iones Mg y Ca. El agua dulce es un ambiente más variable, dependiendo del lecho por el que discurre arrastra un contenido de sales u otro, se define como agua dulce a aquella cuyo contenido en sales es inferior a 0,5%, con una presión osmótica de 0,5-15 mOsm. El agua salobre son aguas con una salinidad intermedia. Muchos de los lugares donde hay aguas salobres se clasifican como estuarios. Los animales que viven en estos entornos se enfrentan a variaciones osmóticas y cambios en las concentraciones iónicas. Estrategias para la regulación hídrico-salina en los medios acuáticos; agua salada Todos los animales con una presión osmótica que no difiera de la del agua del mar, son osmoconformistas, por tanto, no sufren problemas ni de pérdida ni de ganancia de agua, por lo que no necesitan beber. Dentro de los osmoconformistas encontramos dos tipos de animales: ∞ Con un contenido de iones similar al del agua del mar. Es el osmoconformista ideal ya que, además, es ionoconformista, pues puede vivir en el agua del mar sin necesidad de llevar a cabo gastos energéticos. No existe ningún animal 100% ionoconformista para todos los iones. ∞ Con un contenido de iones distinto al agua del mar. Sus células y su sangre tienen una gran cantidad de solutos compatibles, los cuales les permiten no tener problemas osmóticos, pero sí iónicos que deben regular (ionorregulación). Agua salada: invertebrados marinos y lampreas glutinosas Es el único invertebrado que es igual de salado que un vertebrado, y es de hecho, uno de los que define las relaciones evolutivas de estos animales. Las presiones osmóticas de los peces que viven en el océano son más altas. Dentro de esta agua salada, los animales más sencillos son los invertebrados marinos y las lampreas glutinosas. Estos animales son isosmóticos, pues su presión osmótica es igual a la del medio externo donde se encuentran. La mayoría de los solutos sanguíneos de estos invertebrados marinos se trata de iones inorgánicos. Sin embargo, la composición iónica de estos animales muy rara vez es idéntica a la del agua de mar. Los invertebrados marinos isoosmóticos mantienen las diferencias de composición iónica entre la sangre y el medio mediante procesos reguladores iónicos. Estos animales son relativamente permeables al agua y los iones. En consecuencia, los iones tienen a difundir entre la sangre y el agua de mar en respuesta a sus gradientes electroquímicos. El órgano renal también es muy importante en la captación y eliminación de estos iones. Siempre que haya una diferencia osmótica e iónica los animales han de regular dichas diferencias. Los animales invertebrados y los elasmobranquios presentan presiones osmóticas del LEC y del LIC iguales entre sí e iguales a las del medio externo, aunque sus estrategias son un poco diferentes. ¿Qué hace que haya una mayor entrada o salida de agua entre dos presiones osmóticas? La permeabilidad de la membrana, diferencia de presiones osmóticas (cuanto mayores sean esas diferencias, mayor influjo) y la superficie de las membranas. La forma de reducir el influjo es reduciendo la permeabilidad, aunque esto no puede ser en exceso porque hay que intercambiar O 2 y CO 2 .

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Agua salada: Elamobranquios y celacantos No tiene perdidas de grandes volúmenes de agua, no necesitan beber agua, solo ingieren la que beben al comer. Por presiones entra agua. Las quimeras y los celacantos son animales relativamente hiperosmóticos (MI > ME). Estos animales poseen en sus líquidos corporales concentraciones elevadas de dos solutos, como son, la urea y en menor medida el óxido de trimetilamina (TMAO), de manera que tienen una presión osmótica ligeramente mayor a la del nivel del mar, lo que permite una mayor ganancia de agua. Se produce una ganancia de iones Na+ y Cl- por difusión a través de las branquias; difunden a favor de gradiente químico. Además, el agua preformada que proviene de la alimentación, también contiene sal. Este exceso de sal podría ser eliminado mediante la producción de orina hiperosmótica, sin embargo, van a generar una orina ligeramente hiposmótica para eliminar el exceso de agua que entra por ósmosis, ya que sus riñones no tienen una estructura que permita la formación de orina hiperosmótica. Sin embargo, esta orina hiposmótica permite equilibrar los gradientes de iones bivalentes. La urea es muy importante para mantener la isoósmosis. Tienen que ser capaces de reabsorber urea (por la glándula rectal, la orina y el riñón) para mantener concentraciones elevadas de ésta en su interior. Pues como ya hemos dicho antes, estos animales utilizan la urea como efector osmótico. El problema que tiene la reabsorción de urea (no es el producto de excreción habitual) es que producir urea conlleva a un gasto energético. Para eliminar el exceso de iones, estos animales presentan un órgano especializado denominado glándula de sal rectal, que excreta al recto una solución iso-osmótica muy rica en NaCl. La glándula rectal consta de una serie de tubos ciegos que conectan con el recto, de modo que permite la eliminación de sales. La bomba Na/K+ ATPasa genera un gradiente de sodio, poniendo en funcionamiento un cotransportador de Na+/K+-2Cl-. En el interior de las células de la glándula rectal se produce un aumento de la concentración de Cl-, que sale al exterior por una serie de transportadores localizados en la parte apical, conectada con la luz de la glándula. De este modo, se produce una diferencia de carga positiva en el lado vaso-lateral y una carga negativa en el lado apical. Esta diferencia de potencial eléctrico es suficiente para permitir que el sodio se transporte paracelularmente hacia la parte apical, y se produzca su eliminación. De este modo, se produce una eliminación de Cl- y de Na+ en un líquido isosmótico con el plasma (>1000 mOsm), de modo que no ...