TEMA 27 EXCRECIÓN PDF

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Apuntes claros que desarrollan la información que viene en las diapositivas del profesor y otras informaciones que se dicen en clase. Por favor, no despilfarres papel al imprimirlo....

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TEMA 27 EXCRECIÓN ÓRGANOS EXCRETORES TUBULARES Los órganos diseñados expresamente para eliminar los productos del metabolismo se suelen denominar de forma genérica órganos tubulares, formados por epitelios tubulares. Según el origen embrionario les clasificamos en nefridios, celomoductos o túbulos de malpigio. Los nefridios son de origen ectodérmico o mesodérmico, según el grupo de animales al que nos refiramos, que es el más amplio del tipo de órganos tubulares. Pueden ser protonefridios, metanefridios o nefronas y la función principal es la excreción. Los celomoductos tienen origen mesodérmico (se asocian al celoma) y su función principal es la liberación de gametos. En muchos grupos se han unido con nefridios dando los nefromixios que realizan ambas funciones como en anélidos. Los tubulos de malpigio tienen origen endodérmico y su función principal es la excreción. Presentes en insectos, miriápodos y arácnidos.

NEFRIDIOS Se produce una filtración no selectiva en función del tamaño molecular, seguida de una reabsorción y una secreción que sí son selectivas para formar la orina que finalmente se excreta. •

PROTONEFRIDIOS: Conductos cerrados en cuyo inicio tenemos células ciliadas o flageladas (no forman una cavidad). Se llaman solenocitos las células que poseen un único flagelo, o células flamígeras si poseen un penacho de cilios. La filtración procedente del pseudoceloma, blastocele o celoma pasa a un nefroducto donde se produce la reabsorción a través de células epiteliales que culmina en el nefridioporo que va al exterior.

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METANEFRIDIOS: Requieren del sistema circulatorio y de la presión hidrostática que genera para poder filtrar con los podocitos en una cavidad llamada nefrostoma. El filtrado va al celoma y de ahí pasa al túbulo (nefroducto) que modifica su composición hasta que sale por el nefridioporo.

DISTRIBUCIÓN FILOGENÉTICA PLATELMINTOS: Protonefridios. También en Nematodos, Rotíferos y Nemertinos. Son invaginaciones del ectodermo en la cavidad celómica. El extremo es ciego. Se filtra por las interdigitaciones, espacios entre célula flamígera y la del nefroducto. ANÉLIDOS: Metanefridios, un sistema en cada metámero que excreta en el siguiente. El filtrado de la sangre realizado por podocitos va al celoma y de ahí al metanefridio. Las fases de filtración y excreción están separadas. Las larvas de poliquetos tienen protonefridios, al igual que algunos de sus adultos. Además, algunas sanguijuelas carecen de nefrostoma, no hay filtración y la orina se produce únicamente por secreción. POLIQUETOS: Poseen nefromixios: fusión de los dos conductos, en serie (mixonefridio, que no tiene nefrostoma), en paralelo (protonefromixio) o metanefromixio, metanefridio con celomostoma. CEFALÓPODOS: Metanefridios en un riñón que también libera gametos, por lo que es un mixonefridio. El corazón branquial posee un apéndice donde se localizan los podocitos que filtran hacia el canal renopericárdico, donde se reabsorben la glucosa y los aminoácidos y que verterá al saco renal, donde se acumula junto con productos nitrogenados. CRUSTÁCEOS: Posee las glándulas antenales, mixonefridios fusionados en serie. El celomostoma se constituye por el saco terminal, donde se filtra el celoma y por el laberinto donde se reabsorben las moléculas útiles, se procesa la orina, que será isosmótica (hiposmótica con respecto a la hemolinfa en los dulceacuícolas como el cangrejo de río). INSECTOS: Túbulos de Malpigio. Invaginaciones del digestivo localizadas entre el intestino medio y el posterior. Tubos ciegos a los que se secreta de forma selectiva la sal, el agua y los deshechos nitrogenados y en los que hay poca reabsorción.

También existen túbulos de Malpigio en arácnidos, miriápodos y tardígrados, pero no son homólogos. El epitelio del túbulo lo componen dos tipos de células. Las células principales ricas en mitocondrias se encargan de secretar potasio y sodio, a costa de liberar protones al medio con gasto de ATP. Las células estrelladas secretan cloro y agua y se desconoce con qué energía lo hacen. Son impermeables al agua y tienen acuaporinas. La secreción de potasio, sodio, cloro y agua arrastra por vía paracelular compuestos como aminoácidos, glucosa o más agua. Para no desperdiciarlo hay un proceso de reabsorción con un sistema contracorriente entre el lumen rectal y el túbulo que posibilita el retorno de agua haciendo precipitar los uratos.

NEFRONAS DE VERTEBRADOS. RIÑÓN Los vertebrados poseen una nefrona que filtra con la energía de la presión hidrostática en un glomérulo. El túbulo puede estar separado, como en mixinos, donde hay celomostoma recogiendo el líquido y produciendo reabsorción, aunque no es lo habitual. Los anfibios ya tienen cápsula de Bowman rodeando el glomérulo, aunque siguen captando líquido celómico por un celomostoma funcional en sus larvas, que en reptiles habrá desaparecido. El túbulo se divide en proximal, intermedio y distal. El proximal absorbe metabolitos útiles, sales y agua manteniendo la concentración. El distal reabsorbe las sales y mas o menos cantidad de agua según el grupo, pudiendo obtener orina hipo o hiperosmótica con respecto a la sangre. Los ELASMOBRANQUIOS tienen el túbulo proximal dividido en dos partes, así como los TELEÓSTEOS con glomérulo marinos y dulceacuícolas, que reclutan los glomérulos en caso de necesidad. Existen teleósteos marinos que no tienen ni glomérulo ni segmento primero y toda la orina la forman por secreción, como en los túbulos de Malpigio, ahorrando mucha agua, aunque pueden reclutar glomérulos venido el caso. Los túbulos en mamíferos y aves han desarrollado entre los túbulos proximal y distal el asa de Henle que aumenta su longitud

MAMÍFEROS La nefrona es la unidad funcional del riñón. Se compone de dos partes, glomérulo y túbulo renal. El glomérulo es la unidad filtradora, compuesta por capilares rodeados por la cápsula de Bowman. El túbulo renal se divide en contorneado distal, asa de Henle y contorneado proximal. El contorneado proximal recibe y procesa el filtrado glomerular. El asa de Henle se introduce en la médula renal y vuelve a subir hacia la corteza al túbulo contorneado distal que desemboca en colectores renales: cortical, medular, uréter. La función de la nefrona es la regulación hidrosalina de los fluidos corporales, el volumen del LEC, la osmolaridad y la concentración de los osmolitos principales; además de la eliminación de los productos de deshecho: orina, xenobióticos (medicamentos); regulación de pH y producción de hormonas (renina, etritropoyetina). La irrigación del riñón se lleva a cabo por una arteria y una vena. De la arteria renal salen arterias interlobulares que discurren entre las pirámides de la médula renal hasta el límite con la corteza donde cambian de dirección y de nombre (arterias arqueadas) y se ramifican en arteriolas eferentes y capilares glomerulares. Salen de estos por las arteriolas eferentes y tras pasar los capilares peritubulares de la corteza o los vasos rectos de la médula (asa de Henle) se introducen en el sistema venoso, donde realiza el mismo recorrido a la inversa. El riñón recibe un cuarto o un quinto del gasto cardíaco, siendo el órgano que más sangre por masa recibe. Los podocitos que rodean los capilares del glomérulo son los encargados de filtrar, ayudados por las altas presiones. No todas las nefronas son iguales, las hay corticales, localizadas en la zona más exterior con el glomérulo superficial y un asa de Henle corta; y yuxtaglomerulares, más cercanas a la médula con grandes asas de Henle, por tanto mayor poder de concentración de orina. Su número en mamíferos es variable.

AVES El riñón de las aves se divide en lóbulos (análogos a las pirámides medulares de mamíferos) que contienen también dos tipos de nefronas, las tipo reptil sin asa de Henle y las tipo mamífero que sí la tienen. El aporte sanguíneo que reciben estos riñones es doble, además del arterial reciben la vena porta renal que irriga los túbulos.

FILTRACIÓN Y PROCESAMIENTO: GLOMÉRULO Y TÚBULOS Los túbulos renales se acompañan de vasos sanguíneos durante toda su longitud. Sin embargo, la presión que discurre por ellos va disminuyendo, desde elevada en el glomérulo para producir la filtración hasta muy leve en los túbulos colectores. Los podocitos poseen una membrana con prolongaciones (pies). Junto con los capilares fenestrados y la lámina basal con carga negativa (y laxa) constituyen la membrana de filtración a través de las hendiduras de filtración entre los procesos del podocito. Impide el paso de moléculas de más de 69 KDa y de moléculas con carga negativa como proteínas. La permeabilidad glomerular (Kf) depende de la conductividad hidráulica (estrechez del paso que dejen los pies) y de la superficie capilar total. La anchura de los pies es regulable, se relajan permitiendo el paso cuando hay elevados niveles de GMPc y se contraen si entra calcio en la célula (a causa de angiotensina, acetilcolina, ATP...). La tasa de filtración glomerular es la permeabilidad glomerular por la presión de filtración. En un adulto humano ronda los 125ml/min, del cual solo un 1% se pierde como orina. Del volumen de sangre que llega al capilar, el túbulo se queda el 20%. La presión de filtración glomerular se calcula como la diferencia de presión oncótica e hidrostática entre la sangre y el filtrado. Como las proteínas no pasan, la presión oncótica en el interior es nula. Esto favorece el paso, pues el líquido irá a donde hay menos presión. Principio de Starling. Si variamos el flujo sanguíneo aumentándolo, la velocidad de paso es mayor y el filtrado peor, por lo que sin un mecanismo de regulación el sistema es muy inestable. Por suerte, Dios creó el Aparato Yuxtaglomerular. Regula la filtración glomerular. Se localiza al lado de las nefronas y es fundamental para el correcto funcionamiento del riñón. Las células yuxtaglomerulares rodean las arteriolas del glomérulo y el túbulo contorneado distal (células de la mácula densa). Cuando la presión de filtración desciende, el fluido discurre más lentamente y en el túbulo distal se absorben más sales, dando un producto hipotónico. Las células de la mácula densa, que contactan con el túbulo distal, captan esta falta de sales y liberan óxido nítrico que dilatará las arteriolas aferentes y que en las células yuxtaglomerulares liberará renina, que transformada en angiotensina constreñirá las arteriolas eferentes. De este modo, aumentando la entrada y estrechando la salida, la presión de filtración aumentará, equilibrándose el sistema. El sistema nervioso simpático puede actuar también sobre el aparato yuxtaglomerular liberando noradrenalina que vasoconstriñe, reduciendo la filtración ralentizando el flujo. En situaciones de emergencia los riñones son relegados a un segundo plano. Es un mecanismo extrínseco de regulación de la filtración glomerular.

TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL No modifica la osmolaridad de la orina, pues absorbe la misma cantidad de agua que de sales y osmolitos. Se absorbe glucosa y aminoácidos. Las células del túbulo contorneado (tanto distal como proximal) se encuentran llenas de mitocondrias y suelen tener gran grosor. Poseen en la cara apical cotransportadores de glucosa y aminoácidos con sodio. El gradiente de sodio se aprovecha para arrastrar estos compuestos al interior celular. En la cara basolateral hay trasportadores que sacan estos osmolitos por difusión facilitada y las bombas de sodio potasio que mantienen el gradiente de sodio a costa de consumir energía. El agua se absorbe tanto por vía paracelular como a través de acuaporinas. En los espacios intercelulares entre las caras laterales de las células del túbulo se pueden acumular sales generando gradientes osmóticos locales que aumentan la entrada de agua. La reabsorción tubular aumentará si lo hace la tasa de

filtración glomerular, pues aunque aumenta la velocidad de la sangre, la presión oncótica es mayor y al haber más diferencia de gradiente se reabsorbe mejor.

ASA DE HENLE Sus células son estrechas y planas, con poca actividad metabólica. Durante la rama descendente el agua va siendo absorbida a un ritmo mayor que las sales, por lo que la orina se vuelve hiperosmótica. Además, la médula aumenta su concentración con la profundidad, por lo que cuanto más profundo llegue el asa de Henle más agua será capaz de extraer de la orina. El tramo ascendente del asa, por el contrario, carece de acuaporinas y mantiene las células juntas siendo impermeable al agua gracias a claudinas. Las células epiteliales del asa recogen las sales haciendo que su concentración disminuya hasta dar una orina hiposmótica. Este tramo ascendente se denomina también por ello segmento diluyente, y secreta potasio y protones al medio que se intercambian por sodio.

TUBULO CONTORNEADO DISTAL Y TUBULO COLECTOR La absorción de sodio en la cara apical y su liberación a la sangre por la bomba sodio potasio generará la entrada por vía paracelular de cloruros como contraión. Las hormonas pueden regular la entrada de agua mediante la localización de las acuaporinas. La acuaporina se incorpora a la cara apical cuando llegan las hormonas, entrando agua en la célula y en la sangre. La secreción de potasio también es regulable a través de cilios sensibles al flujo de orina. Aumentos del flujo liberan potasio al exterior.

FORMACIÓN Y COMPOSICIÓN DE LA ORINA La glucosa, los aminoácidos , las vitaminas y las proteínas se reabsorben completamente. Se produce también una absorción parcial de agua, sales (sodio, potasio y cloro) y de urea. Existen sustancias que se eliminan por completo, como la creatinina y la inulina. La inulina es un polisacárido de algas de pequeño tamaño, inocuo sin enzima que lo degrade y que se emplea en medicina para ver el funcionamiento del riñón. La creatinina sí es endógena. También hay sustancias que el túbulo secreta: ácido úrico, penicilina o PAH. A mayor concentración de un soluto en sangre, mayor concentración habrá en la orina . La sangre tiene un límite de transporte máximo para cada molécula, que si se supera será eliminada por el riñón en la orina, siendo este incapaz de reabsorber la glucosa por ejemplo en situaciones patológicas como la diabetes (glucosuria). La capacidad concentradora renal de un soluto es el cociente entre su concentración en orina y su concentración en plasma (U/P). Da información sobre la osmolaridad de la orina respecto a dicho soluto. Si es menor que uno, la orina es hiposmótica con respecto a la sangre, por tanto la sangre tiene una osmolaridad elevada. Al revés si es mayor que uno, la orina es hiperosmótica y la sangre tiene baja osmolaridad. Para analizar su concentración con respecto a la sangre se compara con la inulina. El aclaramiento renal es el volumen de sangre que se “limpia” de una sustancia por unidad de tiempo y se calcula multiplicando la producción de orina por la capacidad concentradora renal de dicha sustancia. La glucosa, que se absorbe completamente tiene un aclaramiento renal nulo, igual a cero. Sustancias que se excretan completamente como la inulina tendrán un aclaramiento renal igual a la tasa de filtración que se dé en el glomérulo. En el caso de la penicilina, que se secreta, será incluso mayor que la TFG. La concentración de la papila renal va aumentando según nos acercamos al interior, pues el líquido intersticial establece un gradiente osmótico. El asa de Henle bajará por la médula y cuanto más larga sea, mayor será el gradiente y más concentrada estará la orina. Los vasos rectos que acompañan al asa atrapan sales en la bajada, aumentando su concentración, lo que hace que a la subida ganen agua. En total mantienen su osmolaridad pero han ganado tanto sales como agua, recuperando lo filtrado saliendo con mayor volumen. La orina se vuelve hiposmótica tras el paso por el asa de Henle, pero tanto el túbulo contorneado distal como el colector se encargan de extraer el agua que queda, concentrando la orina hasta una osmolaridad muy elevada.

Los animales marinos producen orina isosmótica, los dulceacuícolas hiposmótica y los terrestres hiperosmótica. En reptiles y aves la cloaca se une al sistema digestivo mejorando la gestión de residuos, pues en la cloaca se absorben agua de la defecación y el bajo pH ayuda a precipitar el ácido úrico haciendo necesaria menos cantidad de agua. En anfibios no existe asa de Henle, por lo que no tienen capacidad de excretar una orina hiperosmótica. Si se ven sometidos a condiciones de estrés hídrico, lo que hacen es disminuir la filtración glomerular o absorber agua en piel y vejiga , una vejiga grande. Los teleósteos dulceacuícolas tienen grandes glomérulos y por tanto mucha filtración. Producen orina hiposmótica gracias a una parte distal impermeable al agua. Los de agua marina poseen glomérulos de menor tamaño (nefronas pauciglomerulares), por lo que la filtración es menor, y los capilares sanguíneos además no son fenestrados y los podocitos tienen los pies más estrechos. Por último existen teleósteos aglomerulares que eliminan el primer tramo de la nefrona en los cuales solo existe secreción, y por tanto el volumen es de orina isosmótica y pequeño. Estos peces no podrían volver nunca al agua dulce pues no pueden filtrar a la velocidad necesaria. Sin embargo los que sí tienen glomérulos sí que pueden hacerlo, como las truchas (eurihalinos)....