Tema 3 - Fisiología y anatomía de la aves PDF

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3 Fisiología y anatomía de las aves 3.1 Sistema respiratorio En el sistema circulatorio las aves tienen núcleo en los eritrocitos y los trombocitos, en diferencia con los mamíferos. Tienen 100cm3 por cada dos kilos, constituidos en un 30-40% por los eritrocitos. Además los gallos tienen un valor más alto de estos, 43%, frente al 28% de las gallinas. La vida de un eritrocito en aves es de 28 a 35 días frente a los 120 días en los humanos. La sangre representa un 8’7% del peso corporal en aves de un día y de un 4’6% del peso vivo al alcanzar la madurez sexual. Mayor intercambio de oxígeno por unidad de tiempo que cualquier otro animal (A pesar de tener los pulmones más pequeños que cualquier mamífero, en relación al peso vivo). Las aves no tienen diafragma. Los pulmones actúan como órganos de intercambio gaseoso. Importancia de los sacos aéreos en la inspiración y la espiración.

3.1.1 Fosas nasales La cavidad nasal se sitúa en posición dorsal y caudal del pico, a ese nivel se abren los orificios externos. En la gallina y en el pavo, los orificios externos presentan un opérculo, que en cierta medida los protege. En el interior de la fosa nasal de la gallina, nos encontramos con tres cornetes, que tienen una forma característica de rollos; en el cornete que se encuentra en una posición más caudal, se encuentra la mucosa olfatoria.

3.1.2 Laringe Es de tipo cartilaginoso y posee tres cartílagos:  Cricoides (a).  Aritenoides (b).  Tiroides. La glotis © comunica la laringe con la cavidad bucal.

3.1.3 Tráquea Formada por anillos cartilaginosos completos. Las aves poseen la siringe, que es la fuente del sonido. Los músculos traqueoalveolares se encargan de tensionar la siringe para producir el sonido. Algunas especies presentan un gran desarrollo de esta zona (Pato, pájaros, etc…).

3.1.4 Sistema bronquial De la tráquea partes dos bronquios primarios (Mesobronquios). De los bronquios principales se ramifican los bronquios secundarios (Ventrobronquios). Más ramificaciones dan lugar a los bronquios terciarios (Parabronquios o unidad básica del pulmón). Desembocan en los sacos aéreos abdominales.

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3.1.5 Pulmones Unidos a la caja torácica. Sin pleura, ni diafragma, pero si con neumoperitoneo, las aves por tanto no podrán sufrir pleuritis.. Proporcionalmente son muy pequeños. Los parabronquios continúan hacia los sacos aéreos. La movilidad del pulmón es muy reducida. La pérdida de calor a través de la respiración es esencial en épocas de calor. 3.1.6 Sacos aéreos Son distintivos de las aves. En la gallina hay nueve sacos aéreos:  2 Cervicales.  4 Torácicos.  2 Abdominales.  1 Clavicular, en realidad son dos unidos. Algunos huesos también están ventilados (Húmero en la gallina). Son formaciones serosas llenas de aire y poco vascularizadas. Facilitan el vuelo, la respiración y la termogénesis.

3.1.7 Ciclos de respiración  Primer ciclo: El aire entra llenando los sacos aéreos abdominales y el tercio posterior de los pulmones. Los sacos aéreos seguidamente se contraen llenando los pulmones.  Segundo ciclo: Se comprimen los pulmones llenando los sacos aéreos anteriores. Y en la segunda espiración se contraen vaciándose estos y el tercio anterior de los pulmones.

83 Sacos aéreos anteriores

Pulmones

Sacos aéreos posteriores

3.2 Sistema digestivo Aprehensión del alimento para su introducción en la boca, una posterior deglución y continuar por el esófago. La paloma es la única ave que posee paladar blando:  Regurgita el contenido del esófago. 

Bebe con la cabeza baja.

La lengua con estructura cornificada (Rigidez). Las papilas gustativas son menos abundantes que en mamíferos, por lo que su detección de sabores no es tan alta. Las glándulas salivares cumplen las funciones de:  Lubrificación.  Capacidad enzimática: Los gorriones poseen amilasas.  La capacidad de tampón facilita la detección de sabores.  Protegen la membrana de la boca. 3.2.1 Buche Tiene escasa actuación durante la digestión. Lleva a cabo la fermentación microbiana, además de absorber la glucosa y los AGV en ciertas aves. El tamaño es variable en función de los hábitos alimenticios, siendo mayor en las granívoras que las carroñeras. En las palomas y las gaviotas, el buche produce un líquido muy nutritivo (Leche del buche) que es utilizado para alimentar a los pichones. Esta “leche” es producida por células que se encuentran en el epitelio escamoso de la pared del buche. Este líquido es rico en proteínas y lípidos, no conteniendo azúcares. 3.2.2 Proventrículo, estómago glandular o estómago verdadero Es la porción anterior del estómago, es de consistencia suave, con glándulas que secretan enzimas digestivas como pepsinógeno y ácido clorhídrico.

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3.2.3 Molleja o estómago muscular La porción posterior, predomina en las aves granívoras y en las que comen moluscos y crustáceos enteros. El revestimiento de esta estructura secreta una sustancia queratinosa que se endurece formando placas o cordones, los que ayudan a triturar los alimentos. Algunas aves carnívoras como las lechuzas, tragan sus presas enteras y la molleja no funciona como órgano triturador, sino que se utiliza para almacenar los desechos (pelos, huesos, plumas), formándose allí pelotillas que luego son regurgitadas y expulsadas por la boca (egagrópilas). Por tanto sus funciones son:  Mezcla.  Molienda.  Importancia de grit insoluble.  Evolución de la presentación del alimento.

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3.2.4 Páncreas Las funciones del páncreas en las aves son:  Endocrinas: Producen hormonas tales como: o Insulina o Glucagón. o Somastotatina. o Polipéptidos pancreáticos.  Exocrinas: Producen tripsinógeno, que es activado en el intestino delgado por la enzima intestinal enteroquinasa, así pasa a tripisina, que activa a su vez al quimiotripsinógeno a quimotripsina.  Otras: Nucleasas, lipasas y amilasas segregadas de forma activa. 3.2.5 Hígado Es la glándula más grande del cuerpo aviar. Sus funciones son:  Mecanismos de detoxicación.  Formación y secreción de bilis: Formación de la bilis (Coleresis) de forma continua, con secreción al duodeno de forma intermitente (Excepto en rumiantes) jugando un papel importante el esfínter de Oddi.  Almacenamiento de vitaminas y glucosa.  Metabolismo de proteínas, glúcidos y lípidos.  Producción de proteínas (Albumen, protombina, proteínas de transporte de hormonas y vitaminas).  Activación de la tiroxina.  Inactivación de hormonas.

3.2.6 Vesícula biliar Es la glándula encargada de almacenar la bilis ausente en palomas, équido, camellos, elefantes, jirafas, alces y ratas. Su secreción es la bilis, que contiene sales de la combinación de iones de sodio y portasio con los ácidos biliares. Las funciones de la bilis son:  Emulsión de lípidos formando micelas: Facilitan su absorción y entran en el sistema linfático.  Las sales biliares se recuperan en el íleon que las retorna al hígado mediante la circulación enterohepática. El color de la bilis viene dando por la pigmentación de los metabolistos de la hemoglobina:  Biliverdina: Color verde-amarillento. 86

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Bilirrubina: Color pardo-amarillento, que se oxida rápidamente a biliverdina en contacto con el aire.

La producción de bilis varía en función de las características de la dieta suministrada, cuanto más lípidos mayor producción de bilis. 3.2.7 Intestino delgado Formado por duodeno, yeyuno e íleon de longitudes variables, siendo mayores en aver herbívoras. Las secreciones de este son:  Agua.  Moco.  Inmunoglobulinas.  Iones bicarbonato. 

Enzimas: Peptidasas, lactasa, maltasa, sacarasa o invertasa.

Estas diluyen el alimento, neutralizan la acidez, y el moco y las inmunoglobulinas (IgA e IgAs) se adhieren a la mucosa y la protegen de agente físicos y bacterias. La unidad básica del intestino delgado es el enterocito. Se distinguen tres tipos de células:  Enterocitos: Se dintinguen: o Microvellosidades: Aumentan la superficie de absorción. o Criptas de Lieberkühn: Con división celular para su posible reeemplazo.  Células caliciformes.  Enterocromafines.

Los capilares sanguíneos de la mucosa y de las vellosidades son muy permeables. Drenan a la vena porta por los vasos mesentéricos. Los capilares linfáticos de mucosa y vellosidades drenan a grandes vasos linfáticos llevando productos generados en los enterocitos después de la digestión de los lípidos.

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3.2.8 Intestino grueso Comprende:  Ciego: En realidad son dos, es doble en las aves, aunque algunas no poseen ninguno o uno muy pequeño.  Colon: Longitud escasa, con similar estructura y funciones que el intestino delgado.  Recto.  Cloaca.

3.2.9 Riñones Poseen tres lóbulos:  Craneal.  Medio.  Caudal. Estos desembocan en la cloaca a través de los uréteres. Mantienen el balance osmótico de los fluidos mediante:  Filtrado de la sangre.  Absorción de agua: Importancia del intestino delgado de forma activa por vía intracelular atravesando la membrana celular apical y membrana basolateral, y de forma pasiva por vía intercelular. El tamaño de los poros de la membrana apical es mayor en el intestino delgado que en el grueso. 3.2.10 Absorciones y digestiones en el intestino delgado  Absorción electrolitos y minerales: La absorción de minerales depende de: o Tipos de sales. o pH. o Transportadores. Por ejemplo, el sodio se da por un proceso activo de entrada en los espacios intercelulares a través de las membranas basolaterales, y de forma pasiva independientemente o por transportadores (Hexosas, aminoácidos). Los fenómenos de antiporte de exclusión de H+ en intercambio por Na+ en el enterocito. El calcio entra mediante portadores de proteínas que fijan el Ca+ a la membrana apical con absorción activa en la membrana basolateral, controlado el proceso por la 1-25 dihidroxicalciferol.  Absorción de vitaminas: o Hidrosolubles: De forma rápida en el duodeno, salvo la B12 que es en el íleon por requerir un factor de origen gástrico. 88

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o Liposolubles: Son absorbidas lentamente al igual que la absorción de los lípidos. Absorción y digestión de los glúcidos: La mayoría de los glúcidos se digieren y absorben en el intestino delgado por acción de la amilasa, pero los glúcidos fibrosos quedan intactos. En el glucocalix de los enterocitos se hidrolizan los Oligosacáridos convirtiendo en monosacáridos como la glucosa, galactosa y fructosa. La glucosa y la galactosa se absorben por un transporte activo (Función del Na+) en el yeyuno. La fructosa atraviesa la membrana apical de los enterocitos del yeyuno por difusión. Los enterocitos tienen la capacidad de transformar la fructosa en glucosa. La manosa, xilosa y arabinosa tienen la absorción más lenta y limitada. Los monosacáridos abandonan los enterocitos por difusión simple a través de la membrana basal y penetran en el espacio intercelular antes de entrar en los capilares de la circulación portal. Absorción de proteínas: Comienza la digestión en el proventrículo y la molleja, pero la absorción se lleva a cabo en el intestino delgado mayoritariamente en el duodeno y el yeyuno, jugando cierto papel el Na+. La actuación de las enzimas pancreáticas (Tripsina y quimotripsina) e intestinales (Peptidasas) provocan la conversión de estas en aminoácidos y oligopéptidos (Di y tri). Su producto final del metabolismo de las proteínas es el ácido úrico. Los di y tripéptidos se absorben por los enterocitos del yeyuno para posteriormente actuar las peptidasas intracelulares que hidrolizan los péptidos en aminoácidos. Las formas de L-aminoácidos son absorbidas más rápidas que las formas D. Los aminoácidos intracelulares se difunden a través de la membrana basolateral y llegan al espacio intercelular y por último a los capilares portales. Absorción y digestión de lípidos: Se hace principalmente en el duodeno y yeyuno. Los lípidos emulsionados por las sales biliares + las lipasas que se encuentran en el duodeno los convierten en monoglicéridos y ácidos grasos. Los monoglicéridos y ácidos grasos de cadena corta, son absorbidos de forma directa por difusión en la mucosa del intestino delgado, siento transportados por la circulación portal. Los monoglicéridos y ácidos grasos insolubles en micelas, entran en el glucocalix del enterocito y se difunden a través de la membrana apical de la célula. Dentro de la célula se reesterifican y vuelven a formarse triglicéridos que pueden unirse a colesterol, lipoproteínas y fosfolípidos. Las sales biliares regresan a la luz intestinal y son absorbidas por mecanismos activos en el ileon y reaparece en la bilis (Circulación enterohepática de sales biliares).

3.3 Anatomía y fisiología de la puesta Como particularidades anatómicas de las aves tenemos la falta del ovario derecho por atrofiamiento, es decir únicamente tienen el izquierdo, y la longitud de su oviducto, ya que este es muy largo con un funcionamiento complicado y un útero particular. Como particularidades histológicas se observan que no forman cuerpo lúteo y una inexistencia de ciclo sexual.

3.3.1 Desarrollo de las gónadas Comienza a partir del mesonefros hacía el día 7 de incubación. En el caso de las hembras comienza el desarrollo de la gónada izquierda mientras la derecha se atrofia. El oviducto derecho formado a partir del pronefros deja de aumentar en el día 8 y regresa a partir del día 10. Al nacimiento la pollita tiene un ovario izquierdo pequeño con folículos presentes. A las 16 semanas puede pesar 50gr y su crecimiento está relacionado con la síntesis de hormonas esteroides (Dependientes de las hipofisarias FSH y LH). En los mamíferos ocurre una ovulación tras la que habrá una cubrición o inseminación artificial, seguida irá una gestación, un parto y una lactación, mientras que en las aves se da de la siguiente manera: Ovulación, cubrición o inseminación artificial, oviposición e incubación natural o artificial. El crecimiento del oviducto sigue esquemas similares y al alcanzar la pubertad mide 70cm. Antes de alcanzar la pubertad las células secretoras se activan y se establece la comunicación entre el oviducto y la cloaca. 3.3.2 Ave adulta Únicamente tiene el ovario izquierdo y se trata de un órgano arracimado (Por la presencia de un gran número de folículos) sujeto por un ligamento mesoovárico. Posee un gran riego sanguíneo gracias a la arteria renal y dos venas ováricas que se encargan del retorno a la vena cava craneal. La inervación también está muy desarrollada. La estructura de los folículos es:  Capa perivitelina acelular: Segregada por la granulosa.  Capa monocelular: Granulosa.  Capa basal.  Dos tecas: Interna y externa que contienen células intersticiales. Los ovocitos contenidos en los folículos se ven pronto envueltos por capas de vitelo (futura yema del huevo). El oviducto se extiende desde las proximidades del ovario hasta su desembocadura en la cloaca. Está suspendido por un ligamento dorsal y otro ventral. La coloración es rosa pálido. El oviducto cumple dos funciones: la de hacer que el óvulo progrese hacia la cloaca y segregar las sustancias que lo van a proteger del medio ambiente. Las porciones que se describen son las siguientes: infundíbulo, magnum, istmo, ampolla, útero y vagina. En el magnum y el istmo se formará la mayor parte de la albúmina, mientras que en la ampolla tendrá lugar la formación de las membranas de la cáscara, formándose esta última en el útero. La vagina es el último segmento del oviducto y en ella se segrega la cutícula y el pigmento específico del huevo: su desembocadura tiene lugar en el uroceo a la izquierda del lugar donde lo hicieron los uréteres. 90

La interrelación de la luz incide en el nervio óptico y la glándula pineal, que provocan cambios en el hipotálamo, por tanto en la hipófisis y al fin en el ovario. La relación del hipotálamo con el lóbulo anterior de la hipófisis (Adenohipófisis) es por el sistema vascular unidireccional: Hipotálamo  hipófisis. Las gonadotropinas son:  FSH-RH: Responsable de la liberación de la FSH hipofisaria.  LH-RH: Responsable de la liberación de la LH hipofisaria.  LTH-RH: Responsable de la liberación de la LH hipofisaria (Prolactina). Teoría de los factores de descarga: En el hipotálamo existen grupos neuronales (Núcleos) que secretan liberadores o releasing factors (RF), los cuales al llegar a la adenohipófisis, estimulan la secreción de las respectivas trofinas. Las trofinas hipofisiarias estimulan sus glándulas efectoras y elevan el nivel sanguíneo de las hormonas correspondientes. El incremento de éstas actúa sobre el sistema hipotálamo-hipófisis, inhibiendo la secreción de los factores liberadores y consecuentemente la de las trofinas. 3.3.3 Oogénesis Comienzo en estado embrionario (Al final de la 1ª semana) con repetidas divisiones mitóticas pasa por los distintos estadios. 24 horas antes de la ovulación el folículo preovulatorio tiene una división reduccional, convirtiéndose en un oocito haploide, denominado secundario, y expulsión del primer corpúsculo polar. La expulsión del segundo corpúsculo polar se hace tras la ovulación y fecundación en el infundíbulo. La gallina es heterogamética y en el proceso reduccional del folículo queda determinado el sexo del futuro embrión. Las hormonas hipofisarias implicadas son:  FSH: Responsable del crecimiento folicular y producción de estrógenos.  LH: Responsable también del desarrollo del ovario y de la ovulación.  LTH o prolactina: Cloquez, comportamiento maternal, muda, metabolismo del agua y antagónica de las anteriores. La secreción es continua, salvo la LH que se encuentra en pequeñas cantidades a excepción de los picos. En el ovario se pueden distinguir de 2.000 a 12.000 folículos. A partir de los 6mm de diámetro crecen de forma escalonada hasta alcanzar los 40mm. El 99% del diámetro final se realiza en los últimos 7-9 días anteriores a la rotura folicular. Hormonas ováricas:  Estrógenos: Aumentan al acercarse a la madurez sexual. Los folículos de mayor tamaño generan casi la totalidad de los estrógenos. Sus funciones son: o Crecimiento del oviducto. o Síntesis de proteínas de la yema y el albumen. o Síntesis de lípidos de la yema. o Formación del hueso medular. o Transporte de calcio. o Papel menor en caracteres secundarios y separación de los huesos de la pelvis.  Andrógenos: Intervienen en el crecimiento de la cresta y junto a los estrógenos son responsables de los caracteres secundarios, desarrollo del oviducto y almacenamiento de calcio.  Progesterona: Segregada por la granulosa del folículo preovulatorio. o Antagónica de los estrógenos en el crecimiento del oviducto. o Coopera con los estrógenos en la síntesis de ciertas proteínas del albumen. o Interviene en los ritmos de ovulación y oviposición. o Está incrementada en los huevos de doble yema.

El crecimiento folicular se da:  Crecimiento en capas concéntricas.  Desplazamiento de las células germinativas, latebra (Centro de la yema).  Substancias depositadas transportadas por vía sanguínea (El hígado juega un papel importante).  Cambio de color en folículos de blanco a rojo.  Incremento de la yema hasta los 5-6 mese de puesta cuando se estabiliza. 3.3.4 Formación del huevo La yema se desarrolla a partir de un óvulo rodeado por una membrana folicular muy vascularizada. La ovulación es el momento en el que la yema de mayor tamaño se libera del ovario, mediante la ruptura de la membrana folicular, y es depositada en el infundíbulo, primera estructura del oviducto. El infundíbulo es la entrada del oviducto, el lugar donde la yema o vitelo es capturada tras la ovulación. Tiene forma de embudo y la yema lo atraviesa en unos 15-30 minutos. Aquí se forman las dos capas más externas de la membrana vitelina, que juegan un papel muy importante en la protección de la yema, evitando la entrada de agua desde la clara. Además, es el lugar donde se puede producir la fertilización del huevo. El magno es la sección más larga del oviducto y presenta distintos tipo de células que sintetizan las proteínas que se irán depositando durante 3 horas y 30 minutos. El magno junto con el útero, es responsable de las propiedades fisicoquímicas de la clara y de la situación d...