Tema 5. PB de la Cognición Espacial - Visión I - PB - apuntes PDF

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Tema 5 .- visión. Apuntes de clase...

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Psicobiología de la Cognición Espacial Tema 5. Visión I. Procesamiento de la información visual en la retina. Las vías visuales. Procesamiento en corteza estriada

1. El estímulo visual 2. El ojo 3. La retina 4. Procesamiento de la información visual en la retina 5. Las vías visuales 6. Procesamiento en corteza estriada

1. El eestímulo stímulo visual El sentido biológico de la visión es proporcionar información sobre la forma, el color, la localización, el movimiento y la identidad de los objetos.

El espectro electromagnético

Propiedades físicas y perceptivas del estímulo

Dimensión física: Intensidad

-

Dimensión perceptiva: Luminosidad

-

Longitud de onda -

Pureza

-

Color Saturación

2. El ojo

Anatomía del ojo La organización anatómica del ojo optimiza la llegada de la luz a la retina.

Formación de la imagen

La acomodación permite enfocar objetos cercanos. (Región anterior del ojo humano). La acomodación permite enfocar objetos cercanos e implica la contracción del músculo ciliar, que permite la elasticidad de las lentes para aumentar su curvatura.

La imagen del objeto es invertida por el ojo

•Campo visual •Refracción por la córnea •Ángulo visual

La papila óptica carece de receptores y produce el punto ciego La papila óptica es la zona de la retina donde se produce la salida de los axones de las células ganglionares que forman el nervio óptico.

3. La reti retina na ➢ Receptores visuales Bastones: Sensibilidad alta. Más fotopigmento Visión nocturna Amplificación alta Sensibles a luz dispersa Resolución temporal alta: tiempo de integración corto Acromático: un solo tipo de pigmento Agudeza baja: mucha convergencia retinal Ausentes en la fóvea

Conos: Sensibilidad baja Menos fotopigmento Visión diurna Amplificación baja Más sensibilidad a rayos de luz directos Resolución temporal baja: respuesta de integración larga Cromático: tres tipos de pigmentos Agudeza alta: poca convergencia Concentrados en la fóvea

Activación del fotopigmento (rodopsina) por la luz. Rodopsina = opsina (proteína) + retinal (lípido). Retinal 11-cis → luz → Retinal todo-trans.

➢ Transducción visual Mecanismos de fototransducción en los receptores

Luz → activa rodopsina → activa proteína G (transducina) → activa enzima fosfodiesterasa → degrada GMPc → cierre de canales de Na+ → hiperpolarización.

Fototransducción en los conos Oscuridad: Canales de Na+ y Ca+2 abiertos por moléculas de GMPc → receptor medianamente despolarizado → liberación constante de glutamato.

Luz: El fotopigmento se escinde Se activa una proteina G (transducina) → destruye el GMPc → se cierran los canales de Na+ → la célula se hiperpolariza → menor liberación de glutamato.

La fototransducción implica la hiperpolarización del receptor •Los fotorreceptores están despolarizados en la oscuridad. Liberan glutamato. •La incidencia de un estímulo lumínico provoca la hiperpolarización del receptor. Disminuye la liberación de glutamato. •Cambios en la permeabilidad para el Na+ en la membrana de los receptores tras la llegada de luz.

➢ Organización cito arquitectónica Organización citoarquitectónica de la retina

Circuito básico de la retina • Las células horizontales y las amacrinas modifican las respuestas de las células bipolares y de las células ganglionares. • Las células ganglionares son las únicas células de proyección de la retina. • Una buena estrategia para estudiar cómo procesa información la retina es estudiar las respuestas de las células ganglionares. * Axones de las células ganglionares que se proyectan hasta el prosencéfalo.

4. Procesamiento de la información visual en la retina

La fóvea y la periferia de la retina difieren en el grado de convergencia de información sobre las células ganglionares.

* Vías directas (centro) y vías indirectas (periferia) desde los fotorreceptores a las células bipolares.

Las células ganglionares tienen campos receptivos El campo receptivo de una célula visual se corresponde con la región del espacio visual en el que un estímulo potencia o suprime la actividad neural de esa célula.

Campos receptivos de las células ganglionares

• Células on-center y off-center • Campos receptivos circulares y antagónicos (zonas de excitación e inhibición oponentes)

Las células ganglionares son muy sensibles a los cambios de iluminación que se producen en el interior de sus campos receptivos.

Los campos receptivos de las células ganglionares se superponen ampliamente … y así, los campos adyacentes miran casi al mismo lugar del espacio.

➢ Organización de los campos receptivos de las células ganglionares de la retina

- Las células ganglionares son relativamente insensibles a los cambios de iluminación general. - Son especialmente sensibles a los cambios de iluminación que se producen en el interior de sus campos receptivos. - La organización centro-periferia de los campos receptivos produce una respuesta neural que exagera el contraste de los bordes. - La retina detecta variaciones espaciales locales más que magnitudes absolutas de luz. - Fenómeno de constancia perceptiva de contraste.

➢ Aumento del contraste y constancia perceptiva

Las células ganglionares facilitan el aumento del contraste y la constancia perceptiva

➢ Procesamiento del color - El color que presenta un objeto está determinado por las longitudes de onda que refleja o absorbe - Sólo las longitudes de onda reflejadas alcanzan el ojo y se perciben como color - Se denomina reflectancia espectral

Teorías sobre la visión del color

Teoría tricromática: -

Thomas Young

-

Hermann von Helmholtz

Teoría oponente: -

Ewald Hering

Distribución de los conos

Distribución de los conos “rojos”, “verdes” y “azules” en dos personas diferentes. Los conos “azules” son escasos cerca de la fóvea.

Campos receptivos de las células ganglionares sensibles al color • La retina de los primates contiene 3 tipos de fotorreceptores. Cada uno usa una opsina diferente que es sensible a longitudes de onda particulares (azul, rojo y verde), lo que apoya la teoría tricromática. • Las células ganglionares están organizadas según un proceso oponente. • Una célula determinada puede incrementar su tasa de disparo con el amarillo en el centro y disminuirla con el azul en la periferia.

Organización centro-periferia Las neuronas con campos receptivos en una determinada localización reciben entradas inhibitorias de neuronas con campos receptivos de regiones vecina.

5. Las vías visuales Vía retino-tectal: • Movimientos de orientación - atención • Retinotopía • Mapas multisensoriales • Mapa motor • Interacción multisensorial • Tracto tectoreticular y tecto-espinal

Vía retino-genículo-estriada Vía retino-hipotalámica: Los axones procedentes de la retina alcanzan núcleos hipotalámicos, por ejemplo, el núcleo supraquiasmático (NSQ), que interviene en el mantenimiento de los ritmos circadianos.

Vía retino-pretectal: -

Reflejo de adaptación pupilar Respuesta conjugada de ambos ojos

Vía retino-genículo-estriada

Organización citoarquitectónica del núcleo geniculado lateral

De la retina al NGL - Orden retinotópico de la proyección. - Representación unilateral de cada hemicampo. - Distribución en capas. - Sistemas magnocelular, parvocelular y coniocelular. - Capas magnocelulares (1 y 2) y parvocelulares (3-6). - Capas de proyección contralateral (1, 4 y 6) y de proyección ipsilateral (2, 3 y 5).

Organización retinotópica de V1

6. Procesamiento en corteza estriada Área visual primaria (córtex estriado o V1) Corteza estriada (V1) ➢ Organización de las proyecciones del NGL a la corteza estriada (V1)

Proyecciones a la corteza visual primaria Sistema magnocelular → capa 4Cα Sistema parvocelular → capa 4Cβ Sistema coniocelular → capas 2 y 3

Tres vías paralelas desde la retina hasta la corteza estriada Vía magnocelular Vía parvocelular Vía coniocelular

➢ Campos receptivos de las células de V1: Análisis de la orientación y del movimiento. • Células simples • Células complejas • Células hipercomplejas

Campos receptivos de las células de V1 Organización de los campos receptivos de V1

Convergencia anatómica

Selectividad para la orientación en las células simples de V1

Columnas de orientación en la V1

Campo receptivo de una célula compleja de V1 Células sensibles al movimiento en V1

Células selectivas de la orientación y del movimiento en V1 •Cuando no se presentaba ningún patrón en la pantalla la célula estaba en silencio, aunque se apagara y se encendiera la luz (A) •Cuando una barra negra se movía a la derecha sobre una zona particular de la pantalla la célula respondía con un “tren” de pulsos (D, mitad izquierda), pero cuando se volvía hacia la izquierda, sólo disparaba una vez (D, mitad derecha) •Si la inclinación variaba incluso ligeramente, disminuía la tasa de disparo

➢ Análisis de la frecuencia espacial La mayoría de las neuronas de la corteza estriada responden mejor cuando se sitúa una rejilla de ondas sinusoidales de una frecuencia espacial determinada en la zona correspondiente del campo visual.

Retículas: onda cuadrada / onda seno

Las células visuales responden a retículas de ondas seno (Barras alternas de luz y oscuridad) - Baja frecuencia: áreas extensas de luz y oscuridad - Alta frecuencia: detalles fino

Las escenas reales pueden descomponerse en ondas sinuosidales: Las diferentes frecuencias ofrecen distinto tipo de información (p.e., las frecuencias bajas dan información de la cara; las frecuencias altas sobre las gafas).

Superposición de retículas de diferentes frecuencias espaciales sobre el campo receptor de una célula ganglionar.

-

Frecuencia espacial muy baja: Respuesta escasa o nula

-

Frecuencia espacial baja: Respuesta alta

-

Frecuencia espacial alta: Respuesta escasa o nula

➢ Análisis de la profundidad Claves monoculares

Claves binoculares: disparidad retiniana. Son células que reciben información del sistema magnocelular

➢ Análisis del color ➢ Organización modular de V1 Columnas de dominancia ocular Columnas de orientación Módulos

“Blobs” en la V1: - Se encuentran en las capas 2,3 y 5,6 (más débilmente) - Contienen células sensibles al color - Células sensibles a frecuencias espaciales bajas

Organización modular en corteza estriada •2500

Módulos de

0.5-0,7mm2

aprox. •Cada módulo contiene unas 1500 neuronas •Formados por 2 segmentos que rodean a un blob •Las neuronas de los blobs son sensibles al color, a frecuencias espaciales bajas. Insensibles a la orientación.

Campos

receptivos

amplios, monocular. •Los espacios interblobs contienen neuronas sensibles a orientación, movimiento, frecuencia espacial y disparidad binocular.

La “hipercolumna” • Columnas de 2m2 aprox. • Cada una contiene unas 150.000 neuronas • Unas 2.500 columnas de orientación en la V1 • Cada una contiene unos 16 glóbulos

Comparación de distintas ilusiones visuales dependientes de V1

Las columnas de células de la corteza visual que poseen funciones similares están unidas por conexiones horizontales: El eje de orientación de una célula cortical no es completamente invariante, sino que depende del contexto

Conexiones horizontales en el córtex visual - Peroxidasa de rábano - Desoxiglucosa - Columnas de orientación vertical - Barras de luz orientadas verticalmente

Áreas visuales del córtex humano

¿Qué le dicen los ojos al cerebro? ¿Cuál es el mensaje que transmiten las células ganglionares? ▪

Proporcionan información sobre tres procesos antagónicos diferentes: - Luz frente a oscuridad - Rojo frente a verde - Azul frente a amarillo

▪

Generan una representación espacial de la escena visual - Individualmente analizan puntos específicos de la escena visual (campos receptivos) - Colectivamente conservan una organización retinotópica

Bibliografía recomendada: Carlson NR (2002) Fisiología de la Conducta. Barcelona. Ariel. Cap 6, pp. 194-243 Bear MF, Connors BW y Paradiso MA (1998). Neurociencia: Explorando el cerebro. Barcelona. Masson. Cap 9, pp. 210-239 y Cap 10, pp. 240-270 Kandel ER, Schwartz JH y Jessell TM (2002). Principios de Neurociencia. Madrid. McGraw-Hill Purves et al (1998) Invitación a la neurociencia. Buenos Aires. Panamer...