TEMA 7. Inclusiones Celulares Y Nucleoide PDF

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Citoplasmacélulaprocariotaysucontenido

‐ nucleoide ‐ ribosomas:70S(50S+30S) Citoplasma (sistemacoloidal):citosol+macromoléculas+estructurassupramoleculares ‐ plásmidos(nosiempre) ‐ inclusiones(nosiempre) l ( ) ‐ másdensoquecitoplasmaeucariotas ‐ orgánulos(algunosgrupos) ‐ zonacentral:nucleoide(ausenciademembrana ‐ separaciónespacialyfuncional **algbacteriassípresentan“membrana”) zona periférica rica en ribosomas (granulada) ‐ zonaperiféricaricaenribosomas(granulada) Nucleoide

Cromosomabacteriano ‐ Unsolocromosomacircular,cerradocovalentemente(cccDNA) *excepciones: ‐ Borrelia:un cromosomalineal(losextremosformanunaespeciedebucledehorquilla) ‐ Streptomyces :uncromosomalineal(susextremoscontienensecuenciascortasrepetidasunidasaproteínas) ‐ algunasposeendosomáscromosomas:Rhodobacter,Vibrio,Leptospira,Brucella,Agrobacterium,…. ‐ Genomahaploide,peroencrecimientoactivo(desfaseentredivisióncelularyreplicacióncromosoma cadaindividuopuedealbergarvariascopias(E.colihasta10,Epulopiscium hasta10000) ‐ Tamaño:Escherichiacoli4.700kb,Mycoplasmagenitalium700kb,algunosactinomicetos>12000kb ‐ CromosomaE.colitamañolineal1,6mm(~1000xtamañocélula)ocupa10%volumencelular >100 dominiossuperenrolladosnegativamente(DNAgirasa,topoisomerasa tipoII) *TopoisomerasaI:DNAcircularrelajado

*Arqueas:DNAempaquetadoconhistonas Arqueashipertermófilasincluyensuperenrollamientospositivos(mayorestabilidadaaltastemperaturas)

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“Cromatina”: cromosomabacteriano + ProteínasNAP“nucleoidassociatedproteins” (HU,H‐NS,Fis,IHF)

Proteínasasociadasalnucleoide bacteriano Función: ‐ Empaquetamientocr:unióninexpecífica (¿?)DNA‐prot;mayorgradosuperenrollamiento enfaseexponencial ‐ Regulacióndelatranscripción(laexpresióndemuchasdeellasesdependientedelafasedecrecimiento) * Fisseuneespecíficamentealosoperones deRNAestimulandosuexpresiónenfaseexponencial *Dps bloquealaexpresióndeciertosoperones enfaseestacionaria Crecimientoexponencial Faselatencia

HU

(fase log) (faselog)

H-NS

Nature Reviews Microbiology 8, 185-195 (March 2010)

Faseestacionaria

Replicacióncromosoma(E.coli;4700kb) ‐ BidireccionaldesdeOriC (estructuratheta,T ‐ Doshorquillasdereplicaciónavanzandoensentidoopuesto ‐ Duraciónproceso:40minutos

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Copyright©EditorialMédicaPanamericanaSA2009

Replisoma Doscopias DNApolimerasa III / DNA girasa / DNA helicasa / DNA primasa /proteina de unión a ssDNA

Brock.Biologíadelosmicroorganismos,12e.Madigan,Martinko,,Parker

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Plásmidos(noestánpresentesentodoslosgrupos) ‐ Elementosgenéticosextracromosómicos concapacidaddereplicaciónautónoma Mayoritariamente son circulares (DNA ccc) ‐ Mayoritariamentesoncirculares(DNAccc) *Borrelia yalgunosactinomicetos:plásmidoslineales ‐ Algunoscapacidadparaintegrarsereversiblementeenelcromosomabacteriano(estadointegrado:episomas) ‐ Tamañovariable:2kbhasta“megapláspidos”de Rhizobium 1600kb(“cromosomas”) ‐ Conjugativos (autotransmisibles)/noconjugativos ‐ Númerodecopiasporcélula: ‐ plásmidosdecontrolestricto:1‐2 ‐ plásmidosdecontrolrelajado:>10 ‐ Replicación:utilizan,almenosenparte,lamaquinariadereplicacióndelcromosoma *Dosmodosdiferentes:‐ Modelodereplicaciónentheta(T),unidireccionalobidireccional ‐ Modelodereplicacióndelcírculorodante(ensigma,V) ‐ Noestánimplicadosencontroldefuncionesesenciales,perosupresenciasuponeventajaselectiva ‐ Ampliavariedaddefenotipos:resistenciaaantibióticos,resistenciaametalespesados,producciónfactoresde virulencia(toxinas,factoresadherencia…),utilizacióncompuestosinusuales…

* Modelo de replicación del círculo rodante

Inclusionescelularesyorgánulos(enalgunosgrupos) Inclusionesdereserva(insolubles:osmóticamente inertes) I ncll usi onesorgánicas(fuented á (f d eCoN,fuentedeenergía) f d í ) • Gránulosdepoli‐ß‐hidroxibutírato (PHB)/poli‐ß‐hidroxialcanoatos (3Ca18C)(PHA) ‐ rodeadosdemembranaunasolacapa(fosfolípidos,proteínasyglicoproteínas) ‐ visibles amicroscopio óptico(altogradoderefringencia) ‐ tamaño 0.2‐0.7Pm;hastael 80%pesocelular • Granulos decianoficina (reservadeCyN) ‐ copolímero dearginina yaspártico (núcleodepoliaspártico,enelquetodoslos carboxilosdelascadenaslateralesestánunidosconL‐arginina) ‐ presentesenmuchasCianobacterias • Inclusionespolisacarídicas:glucógeno,almidón • Inclusionesdehidrocarburos:rodeadasdeenvueltaproteica;PresentesenActinomicetos

GránulosPHA

Inclusionesinorgánicas • Gránulos depolifosfato(gránulos devolutina ometacromáticos;aspectodensoal microscopio electrónico) ‐ polímeros linealesdelortofosfato,delongitudvariable(portérminomedio,unas500unidades) ‐ fuentedePparabiosíntesis(ác nucleicos,fosfolípidos);algunosgrup oscomofuentedeenergía • Glóbulosdeazufre (S0) ‐ Phylum Proteobacteria: bacterias quimiolitotrofas oxidantesdeSH2 ybacterias fotosintéticasrojasdelazufre Globulos deS0 Thiomargarita envuelta (¿?): membrana una solacapa,membranaderivadademembrana sola capa membrana derivada de membrana ‐ envuelta(¿?):membranauna citoplasmática,localizaciónperiplásmica • Mineralesdecarbonato ‐ Formaciónporunprocesodebiomineralización ¿función?: podrían servir de lastre para mantenerlas en el fondo en hábitats acuáticos ‐ ¿función?:podríanservirdelastreparamantenerlasenelfondoenhábitatsacuáticos ‐ Gleomargarita (blenstonita:carbonato,Ca,Ba,Sr,Mg),Acromatium (carbonatocálcico) Gleomargarita (blenstonita) Copyright©Pearson Education Limited 2015

Orgánulos(noestánrodeadosporunaunidaddemembrana) • Carboxisomas ‐ Envueltaproteica ‐ Aparienciapoliédrica(I ~100nm) ‐ BacteriasquerealizanCiclodeCalvin:ribulosa‐bifosfato‐carboxilasa (RuBisCo) 100 nm

• Magnetosomas ‐ Presenteen algunas bacterias acuáticas flageladasmicroaerófilas oanaerobias (nosehan encontradoen arqueas) ‐ Partículasdemineralesmagnéticos:magnetita(Fe3O4)yalgunosgruposgreigita (Fe3S4) ‐ Membrananounitaria(proteínasdelamembranacatalizanprecipitaciónFe3+) Dispuestos en filas paralelas aleje al eje llongitudinal ongitudinaldelabacteria de la bacteria ‐ Dispuestosenfilasparalelas ‐ Permitenalacélulaorientarseenuncampomagnético *Magnetotaxia:desplazamientoorientadolíneasdelcampomagnéticoterrestre

• Vesículasdegas ‐ Presentesenprocariotasacuáticosvidaplanctónica(Bacteria,Archaea),regulansucapacidaddeflotación *Cianobacterias: Cianobacterias:floraciones floraciones ‐ Estructurasproteicashuecasdeformacónica ‐ Tamañovariable(300‐1000nmx45‐120nm) ‐ Impermeablesalaguaysolutosypermeablesalosgases Estructura: ‐ Estructura: ‐ GvpA:mayoritaria,formalacubiertarígidaeimpermeable ‐ GvpC:estructuraderefuerzo

Brock.Biologíadelosmicroorganismos,12e.Madigan,Martinko,,Parker Copyright©2009Pearson EducaciónSA...