TEMA 7 Xilema - Profesor: Joaquím Martí PDF

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TEMA 7: XILEMA

ASPECTOS GENERALES • • •

Localizado por todo el cuerpo de la planta: Tallos, ramas y raíces. Es un tejido compacto. Es un tejido complejo porque está formado por tres grupos celulares: o Elementos conductores (traqueales) o Células parenquimáticas. o Células esclerénquimas: ÚNICAMENTE ENCONTRAMOS FIBRAS.

TIPOS CELULARES DE LOS ELEMENTOS CONDUCTORES • •

Traqueidas. Miembros de vasos.

ORIGEN MERISTEMÁTICO DE LOS ELEMENTOS CONDUCTORES DEL XILEMA El origen de los tipos celulares según se trate de: •

•

Crecimiento primario: Provienen del procámbium. Da lugar a las células madre del xilema primario, que proliferan y dan lugar a los descendientes comentados anteriormente. Crecimiento secundario: Provienen del cambium vascular. Da lugar a las células madre del xilema secundario, que proliferan y dan lugar a los descendientes comentados anteriormente.

VALOR TAXONÓMICO DE LOS TIPOS CELULARES Tanto las traqueidas como los miembros de vaso presentan un alto valor taxonómico. Las espermafitas (fanerógamas) se dividen en gimnospermas y angiospermas. Las gimnospermas (pinos) se caracterizan porque como elementos conductores del xilema SOLO presentan traqueidas y las angiospermas pueden presentar tanto traqueidas como elementos de vaso. Las angiospermas son monocotiledóneas o dicotiledóneas.

ESTRUCTURA DE LOS ELEMENTOS TRAQUEALES CARACTERÍSTICAS COMUNES DE TRAQUEIDAS Y MIEMBROS DE VASOS •

Ausencia de protoplasto cuando son maduras (se han diferenciado)

• • • •

Son células tubulares, aproximadamente prismáticas (ME) Presentan lámina media + pared primaria + pared secundaria fuertemente lignificada. La pared secundaria se deposita formando relieves. Presentan punteaduras areoladas.

Los relieves de la pared secundaria describen en el espacio una especie de estructuras denominándose patrones arquitectónicos (carcasas), que pueden ser: •

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Armazón de primer orden: Relieves anulares (anillo) y relieves helicoidales. Son típicas de los elementos conductores del PROTOXILEMA. Siempre las poseen cualquier elemento conductor del xilema. Se depositan perpendiculares al eje de los estos elementos conductores. Armazón de segundo orden: Son relieves escaleriformes (escalera), relieves reticulares (red) y relieves uniformes (conjunto de puntos del mismo tamaño). Son típicas de los elementos conductores del METAXILEMA Y XILEMA SECUNDARIO. Estos además poseen armazón de primer orden. Se depositan siguiendo el criterio de unir primero las carcasas previas de primer orden y después depositarse paralelas respecto al eje más grande del elemento conductor.

EXTENSIBILIDAD DEL ARMAZÓN DE 1ER ORDEN Los armazones de primer orden siempre tienen la capacidad de ser extensibles mientras la célula está viva. Esto permite el crecimiento de la célula. Imagen: Pared primaria (amarillo) y pared secundaria (verde) Imagen: Seis ejemplos de cómo pueden ser las carcasas: 1. Anular. 2 y 3: Helicoidal. 4. Escaleriforme. 5. Reticular. 6. Puntiforme.

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES DE LAS TRAQUEIDAS • • • •

Representan elementos unicelulares. Son células fusiformes (amplias por el centro y estrechas y puntiagudas por los extremos) que no superan el milímetro de longitud. Se asocian LATERALMENTE formando haces y se interdigitan por sus extremos (gracias a los extremos puntiagudos) Tanto en su superficie transversal como en la longitudinal únicamente presentan poros areolados.

Imagen: Traqueida (flecha verde) con la pared secundaria dispuesta describiendo un relieve de tipo helicoidal.

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES DE LOS MIEMBROS DE VASO • • •

Células más cortas y gruesas que las traqueidas. La pared celular es más gruesa que las traqueidas. Asociados LONGITUDINALMENTE para constituir el vaso (imagen) Conectados mediante placas perforadas.

En las superficies transversales presentan placas perforadas y en las longitudinales presentan poros areolados. Ambos son especializaciones de la pared celulares que permiten la comunicación entre células vegetales adyacentes.

Imagen: Vaso formado por la sucesión de 6 miembros de vaso (flechas)

PLACAS PERFORADAS Un tipo de especialización de la pared celular que permite la comunicación entre células adyacentes. Pueden ser simples o compuestas. Imágenes.

CARACTERÍSTICAS DE LOS VASOS • •

Los vasos son unidades pluricelulares , cuyo tamaño puede llegar a ser del orden de centímetros. Los vasos se asocian LATERALMENTE formando haces y se interdigitan por sus extremos.

•

•

EXCEPCIÓN: Los extremos del vaso son miembros de vaso con una sola placa perforada y un extremo puntiagudo dotado de PUNTEADURAS AREOLADAS (permiten la comunicación con el miembro de vaso que está en el extremo de otro vaso). Los vasos contiguos se comunican mediante punteaduras areoladas.

Imagen: Un vaso constituido por 6 miembros de vaso, donde las excepciones son el miembro de vaso número 1 y número 6. Una de las superficies transversales con placas perforadas de cada uno de los dos miembros de vaso (flecha azul) y la otra superficie transversal con poros areolados (NO PLACAS PERFORADAS) (flecha roja) Imagen: Lugar donde dos miembros de vaso que están en el extremo de dos vasos confluyen. Dos superficies transversales del miembro de vaso A y B que se encuentran en los extremos de dos vasos diferentes. En el círculo negro se encuentran los poros areolados. No se pueden ver de cada uno de estos miembros de vaso que están en el extremo de un vaso dónde está la superficie transversal.

FUNCIÓN La función del xilema es el transporte apoplástico de sabia bruta mediante las traqueidas y los miembros de vaso por el espacio que antes estaba ocupado por el protoplasma (ya que al madurar los elementos conductores pierden el citoplasma y el núcleo, es decir, el protoplasto)

CITODIFERENCIACIÓN DE LOS ELEMENTOS TRAQUEALES Presentan una marcada ordenación en el tiempo, que es tan importante que se da en el siguiente orden secuencial (que si no se cumple la célula muere por la incapacidad de transportar sabia bruta): 1. Disparo de la diferenciación: Determina que una célula se comience a diferenciar para ser un elemento conductor del sistema y qué mensajeros químicos y hormonas participan. 2. Elongación celular: Las carcasas de primer orden se pueden estirar. 3. Remodelación arquitectónica de la pared celular: Cómo se obtiene un relieve u otro y la formación de placas perforadas y poros areolados. 4. Muerte celular: La célula pierde el protoplasto para poder transportar la sabia bruta.

DISPARO DE LA DIFERENCIACIÓN Las diferentes vías son: • •

• •

Heridas: Importantes en la naturaleza. Producidas por fenómenos meteorológicos u otras causas. Xilógenos: Moléculas producidas por la célula que se ha diferenciado o por otras células adyacentes que son la señal para que la célula comience a conseguir las características de un elemento conductor del xilema. Fitohormonas: Eusinas, giberelinas, etileno y citoquinas. Factores ambientales: Están muy asociados al cambio climático. o Luz: Más luz favorece la diferenciación.

o o o o

Temperatura: Un aumento comporta mayor diferenciación. Disponibilidad hídrica: Una disminución tiene efectos negativos en la diferenciación. Ozono: Regula la citodiferenciación. Dióxido de carbono: Un aumento actúa negativamente en la diferenciación.

El estudio de la interacción de todos estos factores pueden aportar pistas sobre cómo el cambio climático actúa de manera negativa o positiva en la naturaleza.

ELONGACIÓN CELULAR Los elementos conductores del xilema interdigitan por sus extremos, lo que consigue la unión con células adyacentes. Además, los armazones de primer orden tienen capacidad de extensión (Imagen: Tallo histológico de armazón de primer orden en forma de anillo (color verde)). Esta interdigitación se consigue por: • • •

Componentes fibrilar y amorfo. Proteínas ricas en hidroxiprolina. Expansinas (exclusivas).

En ausencia de estas no se produce la elongación.

REMODELACIÓN ARQUITECTÓNICA DE LA PARED CELULAR • • •

Formación de punteaduras areoladas. Formación de las placas perforadas. Síntesis, depósito y lignificación de la pared secundaria. RECUERDA: La pared secundaria está lignificada. El proceso de lignificación es importante porque la parte de pared (tanto lámina media como pared primaria como secundaria) que no está lignificada queda destruida por las enzimas hidrolíticas. Imágenes: Parte no lignificada (color blanco) y sí (color negro). En la primera imagen se ve una placa perforada. En la imagen central se ve el lugar donde desaparece la pared celular por la acción de enzimas hidrolíticos (flecha verde) y se conserva otra (color roja). En la última imagen se ve que persiste la pared celular lignificada (flecha roja) y, por tanto, protegida ante la acción de las enzimas.

SÍNTESIS, DEPÓSITO Y LIGNIFICACIÓN DE LA PARED SECUNDARIA Este proceso va en paralelo a la formación de la placa perforada y poros areolados. Imagen: • •

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Vacuola (color rosa). La pared (color amarillo) es solo lámina media y pared primaria, con 5 surcos por la parte izquierda y otros 5 por la parte derecha, donde se deposita la pared secundaria (color verde) Las cisternas del RER (puntos de color negro) están enfrentadas a los lugares donde NO se deposita pared secundaria.

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Citoesqueleto (color blanco) indica el lugar donde se deposita pared secundaria.

EL SIGNIFICADO BIOLÓGICO ES QUE EL CITOESQUELETO DIRIGE DONDE SE DEBE DEPOSITAR LA PARED SECUNDARIA (EN LUGARES CONCRETOS, NO AL AZAR) Imágenes (ME): 1. El citoesqueleto de la célula (círculos blancos) controla la migración de las vesículas que contienen los componentes de la pared celular. 2. Dos surcos grandes con depósito y lignificación de la pared secundaria (color gris), más marcado en la base. 3. Las flechas pequeñas indican el lugar donde se deposita más pared secundaria.

El depósito de la pared secundaria comienza en un lugar específico, concretamente en los vértices de la célula y continúa hacia el centro de esta.

MUERTE CELULAR Una vez la célula ha conseguido formar las placas perforadas y los poros areolados y la síntesis de depósitos de lignificación de pared secundaria, comienza la muerte celular. Es un paso importante para que los elementos conductores consigan su maduración, ya que deben perder el citoplasma y el núcleo (protoplasto)

DEPÓSITO DE PARED SECUNDARIA Y MUERTE CELULAR El depósito de la pared celular está limitado en el tiempo, ya que hasta que no se deposita la pared secundaria no comienza la lignificación y, posteriormente, la muerte celular. Este proceso depende de la entrada masiva de Ca2+ al interior de la célula mediante proteínas transportadoras porque aumentan los depósitos de pared secundaria.

AUTÓLISIS ENZIMÁTICA DE LOS ELEMENTOS TRAQUEALES Se deposita la pared secundaria, se lignifica y paralelamente hay una entrada de Ca2+ al interior de la célula. Esto último provoca la rotura de la vacuola y la salida de las enzimas hidrolíticas que destruyen el núcleo y la parte de la pared que no está lignificada.

ALTERACIÓN DE ORGÁNULOS CITOPLASMÁTICOS Y MUERTE CELULAR En paralelo a la entrada masiva de Ca2+ al interior de la célula, los orgánulos citoplasmáticos experimentan una serie de cambios que comportarán su alteración y posterior desaparición debido a la acción de las enzimas hidrolíticas. 1. Rotura de la MP: Entra más Ca2+. Los primeros orgánulos citoplasmáticos afectados son el RER y el AG, que sufren un proceso de vacuolización (cuando incide la luz aumentan de tamaño quedando cerca de ser destruidos). El siguiente orgánulo citoplasmático afectado es la mitocondria, después el cloroplasto y finalmente el núcleo. 2. Rotura del tonoplasto: Se produce la rotura de la vacuola que libera las enzimas hidrolíticas que destruyen todo (EXCEPTO la parte de la pared que está lignificada).

XILEMA PRIMARIO CARACTERÍSTICAS • • • •

Proviene del procámbium. El xilema primario es el xilema del cuerpo primario de la planta. Se localiza en las raíces y partes aéreas de la planta. Atendiendo al tiempo se habla de protoxilema (primer descendiente, viejo) y metaxilema (segundo descendiente, joven)

ELEMENTOS CONDUCTORES: HECHOS DIFERENCIALES ENTRE PROTO Y METAXILEMA Protoxilema Escasos

Metaxilema Abundantes

Extensibles (SOLO armazones de primer orden)

Rígidos (+ armazones de segundo orden)

Destrucción (vejez)

Persisten (no funcionales)

Diferenciación (temprana, rápida)

Diferenciación (tardía, lenta)

XILEMA PRIMARIO EN LAS RAÍCES EL HAZ O RADIO XILEMÁTICO En las raíces de las plantas superiores el xilema primario se ordena para formar haces xilemáticos, que son agrupaciones coaxiales (paralelas respecto al eje del órgano) de células del xilema primario. DISPOSICIÓN TRIDIMENSIONAL DE LOS HACES XILEMÁTICOS Siempre se han de estudiar en CORTE TRANSVERSAL para que las células del xilema primario estén dispuestas en tres posibles configuraciones: • • •

En forma de estrella. Según radios no fusionados. Según haces xilemáticos dispersos o radios de difícil distinción.

➢ CONFIGURACIÓN EN FORMA DE ESTRELLA: •

Marcada ordenación espacial: Los haces xilemáticos se disponen según radios de número variable: o Dos radios (raíz diarca) Determinan los lugares de inicio de la o Tres radios (raíz triarca) diferenciación xilemática y la o Cuatro radios (raíz tetrarca) denominación de las raíces.

•

El diámetro de los elementos conductores aumenta desde los polos hacia el centro del cilindro (se refiere a la forma de la raíz)

Imágenes: Elementos conductores del protoxilema (azul) y del metaxilema (rosa). Los del protoxilema se encuentran en la periferia y son más pequeños porque se diferencian más rápido. Los del metaxilema se encuentran en el centro y son más grandes porque se diferencian más tarde.

➢ CONFIGURACIÓN SEGÚN RADIOS NO FUSIONADOS: •

Según la ordenación espacial, los elementos conductores del protoxilema (azul) no contactan con los elementos conductores del metaxilema (rosa).

•

El diámetro de los elementos conductores aumenta desde los polos hacia el centro del cilindro.

➢ CONFIGURACIÓN SEGÚN HACES XILEMÁTICOS DISPERSOS: •

Según la ordenación espacial, existen grandes diferencias en el tamaño de los elementos conductores del metaxilema (grandes) y del protoxilema (pequeños). Es difícil establecer la existencia de radios. LOS ELEMENTOS CONDUCTORES MENORES SON SIEMPRE PERIFÉRICOS.

La maduración del xilema primario en las RAÍCES es: •

Centrípeta: Xilema “exarco”. La maduración del xilema primario es en sentido centrípeto, es decir, desde la periferia hacia el centro. El protoxilema es periférico mientras que el metaxilema consigue una disposición más interna.

XILEMA PRIMARIO EN LAS PARTES AÉREAS: TALLOS EL HAZ VASCULAR El sistema vascular de las partes aéreas se dispone según haces vasculares (flechas), que son agrupaciones coaxiales y ordenadas de xilema y floema primarios. Cada haz vascular presenta como mínimo un compartimento xilemático y otro floemático.

CLASIFICACIÓN DE LOS HACES VASCULARES Siempre se han de estudiar en CORTE TRANSVERSAL para atender a la disposición tridimensional de xilema y floema primarios. Se dan tres disposiciones: • • •

Colateral. Bicolateral. Concéntricas.

Muy complejas

➢ HAZ VASCULAR COLATERAL: •

El xilema primario ocupa una posición más interna respecto al floema primario.

•

Clasificación: o

o

Abierto: Aquel que entre xilema y floema primarios hay procámbium. Esto indica: ▪

Juventud: Puede formarse más xilema y floema primarios.

▪

Posible formación de cámbium vascular (cuando el procámbium no forma xilema y floema primarios)

Cerrado: Es aquel que entre xilema y floema primarios no hay procámbium porque no se ha perpetuado y se ha gastado todo para originar los descendientes. Esto indica: ▪

Vejez (se ha agotado todo el procámbium)

▪

Imposibilidad de formar cambium vascular.

DISPOSICIÓN TRIDIMENSIONAL DE LOS HACES VASCULARES Siempre se han de estudiar en CORTE TRANSVERSAL. Se pueden disponer en el espacio en dos posibles configuraciones:

▪ ▪

Según un cilindro discontinuo. Según haces vasculares dispersos.

➢ CONFIGURACIÓN SEGÚN UN CILINDRO DISCONTINUO: Los haces vasculares quedan ordenados bajo la forma de un anillo discontinuo. Imagen: 7 haces vasculares en forma de anillo. Floema primario (azul), xilema primario (rosa) y procámbium (raya negra), por lo tanto, es un haz vascular colateral abierto. ➢ CONFIGURACIÓN SEGÚN LOS HACES VASCULARES DISPERSOS:

Los haces vasculares aumentan de tamaño según nos acercamos al centro del tallo. Los del centro del tallo son los más viejos.

La maduración del xilema primario en los TALLOS es: •

Centrífuga: Xilema endarco. Desde dentro hacia fuera. El protoxilema se localiza internamente, mientras que el metaxilema consigue una posición más externa. De esta manera, la diferenciación comienza en el centro y progresa hacia la parte más externa.

XILEMA SECUNDARIO CARACTERÍSTICAS • • •

Producido por el cámbium vascular , es decir, este elabora las células madre del xilema secundario. Es el xilema del cuerpo secundario de la planta. Está formado por células organizadas según 2 sistemas perpendiculares e intercalados: o Sistema axial (vertical) o Sistema radial (horizontal)

SISTEMA AXIAL Los ejes mayores de las células que lo forman se orientan verticalmente. Estas células son: • • •

Elementos traqueales. Fibras. Células parenquimáticas.

Todas ellas se originan a partir de las células cambiales iniciales fusiformes. SISTEMA RADIAL Los ejes mayores de las células que lo forman se orientan horizontalmente. La agrupación de estas células forman los radios vasculares. Estas células son: •

Células parenquimáticas abundantes.

•

Elementos traqueales.

Todas ellas se originan a partir de las células iniciales cambiales radiales. ➢ CLASIFICACIÓN DE LOS RADIOS VASCULARES: • • •

Según su origen. Según los tipos celulares que los integran. Según la ordenación de sus células.

❖ SEGÚN SU ORIGEN: • •

Radios de primer orden (provienen del cámbium interfascicular) Radios de segundo orden (provienen del cámbium fascicular).

❖ SEGÚN LOS TIPOS CELULARES QUE LOS INTEGRAN: • •

Radio homocelular (SOLO está formado por células parenquimáticas) Radio heterocelular (formado por células parenquimáticas, elementos traqueales y, en algunas especies, conductos secretores )

❖ SEGÚN LA ORDENACIÓN DE SUS CÉLULAS: • •

Radio uniseriado (constituido por una única fila de células) Radio multiseriado (constituido por varias filas de células). ¡ALERTA! En sus extremos tiene el grosor de una fila de células, pero por el centro tiene vari as. Además, tienen forma ojival en sus extremos.

✓ ¿Cómo determinar si un radio es uniseriado o multiseriado? ¿Cómo determina su composición celular? Estudio de las secciones histológicas: • •

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Transversales: Nos indica la longitud (nº de células) del radio. Periclinales o tangenciales: Es un corte longitudinal que no pasa NUNCA por el centro. Nos indica: o Radio uniseriado o multiseriado. o Tipo celular que constituye el radio. Radiales: Es un corte que pasa OBLIGATORIAME...