TEMA 3 Xilema - Apuntes de clase 3 PDF

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TEMA 3: XILEMA O LEÑO. El xilema es el tejido conductor de agua de las plantas vasculares. Los términos plantas vasculares y plantas traqueófitas hacen referencia a los elementos conductores del xilema o elementos traqueales. En la ontogenia de la planta, el primer xilema se forma muy pronto y ya en el cuerpo primario de la planta, el meristemo, el procambium, va a dar lugar al xilema primario y, en aquellas plantas que poseen crecimiento secundario, el cambium vascular va a dar lugar al xilema secundario. En el caso del xilema primario, el primer xilema que se forma se denomina protoxilema y a medida que avanza el desarrollo se va formando el metaxilema al mismo tiempo que el protoxilema se va destruyendo. El xilema es un tejido constituido por distintos tipos celulares y podemos distinguir elementos conductores y elementos no conductores, y dentro de los elementos conductores están los elementos traqueales y dentro de los elementos traqueales se hayan las traqueidas y las tráqueas o elementos de los vasos. En relación con los elementos no conductores, están las fibras del xilema y las células parenquimáticas. - TRAQUEAS Y TRAQUEIDAS. Las tráqueas y las traqueidas son células alargadas que muestran unas paredes secundarias lignificadas y son células que no están vivas en la madurez. Las traqueidas son células que en sus paredes presentan punteaduras, mientras que las tráqueas o elementos de los vasos en sus extremos tienen perforaciones, que son regiones desprovistas de pared primaria y pared secundaria, y en el resto de las paredes de la tráquea presentan punteaduras. A través de las perforaciones los elementos de los vasos se conectan unos con otros formando elementos de los vasos de mayor longitud. En las tráqueas, la región donde se produce la perforación es lo que se denomina placa de perforación y cuando la placa de perforación está constituida por una sola perforación se denomina placa de perforación simple. Por el contrario cuando la perforación está constituida por varias perforaciones hablamos de placa de perforación múltiple, y en base a la disposición que adoptan las perforaciones hablamos de placa de perforación escalariforme o placa de perforación reticulada o placa de perforación foraminada. Las perforaciones de las tráqueas se localizan en los extremos terminales lo que permite que los elementos de los vasos se vayan superponiendo unos con otros formando tubos largos denominados vasos. Las traqueidas se localizan en el xilema de todas la plantas vasculares y son el único elemento conductor en las plantas que carecen de tráqueas: helechos y gimnospermas. Tanto las paredes de las tráqueas como de las traqueidas presentan punteaduras, y la cantidad y disposición de estas punteaduras es variable. Las punteaduras que se observan son areoladas principalmente, y estas punteaduras se pueden organizar en tres disposiciones: ˗ Punteaduras en disposición escalariforme: Las punteaduras se disponen como los travesaños de una escalera. ˗ Punteaduras en disposición opuesta: Las punteaduras se disponen formando parejas. ˗ Punteaduras en disposición alterna: Las punteaduras se disponen formando hileras diagonales. Estructuralmente las punteaduras de las traqueidas de coníferas presentan en el centro un engrosamiento que se denomina toro. Los elementos traqueales primarios presentan engrosamientos de la pared secundaria. Los distintos tipos de engrosamientos aparecen en una secuencia temporal específica, lo que indica un

incremento progresivo de la pared primaria cubierta por material de la pared secundaria. En base a la disposición de estos engrosamientos, en el protoxilema predominan los engrosamientos anulares y helicoidales, y ese tipo de engrosamientos no impiden la extensión en longitud durante el crecimiento primario de la planta, y en el metaxilema estos engrosamientos ya adoptan una disposición helicoidal, escalariforme, reticulada y punteada. El protoxilema aparece en el cuerpo primario de la planta cuando éste no ha acabado de crecer en longitud, por lo tanto durante el desarrollo de la planta estos elementos se estiran y terminan muriendo. El metaxilema también aparece cuando la planta todavía está creciendo pero su maduración, tiene lugar cuando la planta ha dejado de alargarse. Desde el punto de vista celular, el protoxilema está constituido por pocos elementos traqueales, ya sean traqueidas o elementos de los vasos, incluidos en un parénquima. El metaxilema posee elementos traqueales más anchos y también tiene células parenquimáticas y fibras, y estos elementos se conservan una vez que ha finalizado el crecimiento primario de la planta, y en aquellas plantas que tienen crecimiento secundario este metaxilema deja de ser funcional para pasar a ser funcional el xilema secundario. Las plantas que no poseen crecimiento secundario el metaxilema es funcional durante toda la vida de la planta. - DIFERENCIACION DE LOS ELEMENTOS TRAQUEALES: Estos elementos traqueales se van a originar a partir del cambium vascular o procambium dependiendo de que hablemos del xilema primario o secundario. El elemento traqueal a partir del cual se va a producir la diferenciación es una célula vacuolada, provista de un núcleo y de numerosos orgánulos. El núcleo va a experimentar cambios en su tamaño y en el grado de poliploidía. Uno de los primeros signos de diferenciación de los elementos traqueales, es el cambio que se produce en la disposición de los microtúbulos corticales. Estos microtúbulos tienden a concentrarse en aquellos lugares de la pared donde se producen los engrosamientos secundarios; mientras se producen estos engrosamientos en la célula, se observa claramente un Retículo endoplasmático y un aparato de Golgi, y al mismo tiempo que se va produciendo la deposición de la pared secundaria, se va produciendo la lignificación de la misma. Una vez que se ha producido la deposición de la pared secundaria, la célula sufre una autolisis provocándose la ruptura de la vacuola central y liberándose enzimas hidrolíticos. Estos enzimas atacan las partes de la pared primaria que no están cubiertas por pared secundaria, incluidas las membranas de las punteaduras y la pared primaria de las perforaciones. La hidrólisis de la pared provoca la eliminación de todos los elementos no celulósicos de la pared quedando un retículo de microfibrillas de celulosa y todas las paredes celulares secundarias lignificadas que son resistentes a la hidrólisis. En el caso de las traqueidas la hidrólisis de todo el contenido comienza antes de que se produzca la ruptura de la vacuola; y tanto en un proceso como en otro además de las.. tienen lugar la degradación de los orgánulos y una degradación del ADN. También se ha visto q lo que es el proceso de lignificación de la pared secundaria puede continuar después de que se ha producido la muerte celular. Los otros tipos celulares serían las fibras del esclerénquima que actuarían como elementos de sostén y los dos tipos de fibras serían las fribotraqueidas y las fibras libriformes. El otro tipo serían las células parenquimáticas. Éstas se localizan tanto en el xilema primario como en el secundario, y en el xilema secundario las células parenquimáticas pueden adoptar dos disposiciones: una disposición axial y una disposición radial. Las células parenquimáticas que se encuentran contiguas a los elementos traqueales tienen paredes secundarias lignificadas. El xilema secundario o también llamado madera, se compone de un sistema axial y de un sistema radial. El sistema axial estaría constituido por los elementos conductores que serían los elementos

de los vasos y las traqueidas cuya función es la conducción de la savia. Este sistema axial también estaría constituido por fibras del esclerénquima ya sean fibrotraqueidas o fibras libriformes, cuya función es la de sostén y en algunos casos de almacenamiento y en este sistema axial también nos encontramos con células parenquimáticas cuya función puede ser la de almacenamiento estas células acumulan sustancias de reserva como almidón, taninos; y también se pueden encontrar en estas células parenquimáticas inclusiones taninas. El sistema radial estaría constituido por células parenquimáticas y en el caso de coníferas en ese sistema radial también se pueden conservar traqueidas. Estos sistemas, radial y axial, muestra un aspecto característico en las tres clases de secciones que se utilizan para estudiar la madera. estas tres clases de secciones serían: secciones transversales, radiales y tangenciales. El meristemo que da lugar al xilema secundario presenta actividad periódica y esta actividad es estacional, lo que va a dar lugar a la formación en el xilema secundario de los anillos de crecimiento. Los anillos de crecimiento dependiendo de la madera van a tener distinto aspecto y en especies que se localizan en zonas templadas vamos a diferenciar un xilema secundario o leño temprano que se desarrolla en primavera y que está constituido por elementos traqueales que tienen una luz más amplia y paredes más delgadas. El leño tardío se forma en otoño, y está constituido por células que tienen una luz más estrecha y paredes células más gruesas y el conjunto del leño temprano y tardío es lo que se denomina anillo de crecimiento. Tomando como ejemplo una conífera, el sistema axial estaría constituido por traqueidas y por células parenquimáticas, y el sistema radial estaría formado por células parenquimáticas que se disponen formando radios. En el caso de una angiosperma leñosa, el sistema axial estaría constituido por elementos de los vasos, fibrotraqueidas y células parenquimáticas, y el sistema radial, por radios que pueden ser uniseriados o biseriados de células parenquimáticas en los cuales se diferencian en base a su disposición células verticales o células procumbentes. En términos generales la madera de las coníferas es más simple y homogénea que a de la mayoría de las especies de angiospermas, se puede decir que la complejidad estructural de la madera de angiospermas es mayor que la de las coníferas y para diferenciar unas maderas de otras se utilizan distintas características, una de esas características es la distribución y el tamaño de los vasos en una capa de crecimiento que es lo que se denomina porosidad de la madera, otra característica que se utiliza es la abundancia y disposición de las células parenquimáticas, y la madera de coníferas al carecer de vasos o tráqueas es una madera no porosa. - TÍLIDES O TILOSAS: En muchas especies de dicotiledóneas, cuando los vasos se vuelven inactivos en los extremos ..se observan unas excrescencias. que se originan a partir de ..células parenquimáticas que están adyacentes a los elementos de los vasos. estas excrescencias atraviesan las punteaduras entrando en la célula traqueal y bloqueando parcial o totalmente el lumen de la tráquea, el crecimiento de la tílide va precedido por la formación de una capa que se denomina capa protectora y que está constituida por algunas microfibrillas de celulosa, polisacáridos y pectinas. A la tílide también migra el núcleo y parte del citoplasma de la célula parenquimáticas. Estas tílides se desarrollan tanto en el xilema primario como en el secundario y se forman cuando los elementos de los vasos dejan de funcionar y también se ha visto que se induce la formación de estas tílides o tilosas como un mecanismo de defensa contra patógenos. La disposición del parénquima axial en el xilema secundario presenta distintos patrones de organización. Cuando la madre envejece pierde su capacidad conductora y almacenadora, por lo tanto podemos diferenciar una parte de células vivas y material de reserva que se llama albura, y una parte está constituida por células muertas y no tienen sustancia de reserva: duramen. La madera de reacción es un tipo de madera que se desarrolla en las ramas o en los troncos

incluidos o torcidos y es el resultado de contrarrestar la fuerza que provoca la posición inclinada. En coníferas la madera de reacción se desarrolla en la parte inferior de la rama o el tronco. En angiospermas la madera de reacción se denomina de comprensión. En angiospermas de tensión. Esta madera de reacción se diferencia de la madera de reacción tanto por su anatomía como por su química. En la madera de tensión en dicotiledóneas por de la capa S2 de la pared secundaras de las fibras del xilema, se desarrolla una capa muy gruesa llamada capa G o gelatinosa (Absorción de agua). - Actividad del cambium vascular. El cambium vascular es el meristemo que origina los tejidos secundarios y que muestra fluctuaciones estacionales en su actividad meristematica, estas células del cambium muestran diferencias citológicas dependiendo de que estén en un periodo activo o de reposo. En relación con el núcleo este experimenta cambios en su tamaño dependiendo de que este en fase activa o de reposo. En el citoplasma las células que están en el periodo activo muestran pocas vacuolas y de gran tamaño mientras que en el periodo de reposo hay más vacuolas y más pequeñas. El aparato de Golgi están más desarrollado en periodo activo que en periodo de reposo. El retículo endoplasmático, en el caso de estar en periodo activo predomina el rugoso y en el periodo de reposo el retículo endoplasmático liso. En relación a los ribosomas en el caso del citoplasma en periodo de reposo, los ribosomas están libres por el citoplasma y en el periodo activo se organizan formando polisomas. Los microtúbulos muestras distinta disposición dependiendo de que el meristemo este en fase activa o de reposo, también se localiza en mitocondrias y plastidios. Y por último en la membrana plasmática de las células del cambium vascular durante el periodo activo muestran invaginaciones. En periodos de reposo la membrana plasmática muestra una apariencia lisa. (Las células iniciales fusiformes son tipos celulares que forman parte del xilema secundario y las células iniciales radiales son células del sistema radial del xilema secundario) Desde el punto de vista evolutivo, las traqueidas son más primitivas que los elementos de los vasos. Al incrementarse la especialización de las células los elementos de los vasos evolucionaron hacia una mayor eficacia en la conducción. Y se considera que a partir de las traqueidas primitivas se produjo una diversificación hacia los elementos de los vasos y hacia las fibras que se especializaron como elementos de sostén....