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ECOLOGÍA TEMA 8: ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS

TEMA 8: ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES BIOLOÓ GICAS El concepto de comunidad. Aproximación holista vs individualista. Tipificación de comunidades. Ecotonos y fronteras ecológicas. Descriptores de las comunidades: riqueza y abundancia. Índices de diversidad biológica. Diversidad alfa, beta y gamma. Diversidad taxonómica y funcional. Especies claves e ingenieras. El concepto de comunidad El punto de partida del concepto de comunidad es a finales del siglo XIX con la geografía botánica. Alexander von Humboldt (1769-1859) observó durante sus viajes a las regiones equinocciales del nuevo continente patrones de distribución y estructura en las especies. Las especies que se localizan en un mismo ambiente se relacionan entre sí, lo cual define el “marco de la naturaleza”. Se trata de la primera visión de las especies como un todo y no como unidades independientes. Se hizo necesario crear dos niveles superiores al de organismo: población y comunidad. ∞ Ningún individuo, ni especie, ni población tienen sentido por si mismas: forman parte de un ensamblaje en el espacio y tiempo. ∞ Las plantas y animales no se desarrollan como entidades aisladas, sino que forman asociaciones naturales con especies características con las que comparten los mismos ecosistemas e interaccionan entre sí. ∞ El concepto de comunidad se asocia en un principio a la vegetación. Se habla de “comunidades vegetales”. ∞ El concepto de población o comunidad es más antiguo que el de ecosistema. La comunidad como un superorganismo. Las comunidades no pueden entenderse en términos de sus componentes, al igual que las funciones de los individuos no son la suma de las partes individuales. ¿La naturaleza es más que las suma de los organismos que alberga, o es la suma de organismos más las relaciones con el ambiente donde se desarrollan? ¿Qué es más importante, el individuo o la comunidad? A partir de esta idea, surgen dos grandes tendencias: ∞ FE. Clements. La comunidad es un todo y de las interacciones de las especies surgen propiedades emergentes. ∞ HA. Gleason. No existen propiedades emergentes; las especies aparecen juntas porque tienen los mismos requerimientos, pero se encuentran compitiendo constantemente. C. Elton (modelo clementiano) observa en el estudio de poblaciones pequeñas que existe una gran interdependencia en términos de relaciones tróficas. Las redes tróficas hacen que las especies no tengan tanto protagonismo como organismos individuales, sólo como unidades transformadoras de materia y energía. Surge un nuevo paradigma, la unidad ecológica de las comunidades es fruto de un ensamblaje funcional. ∞ Los organismos están ligados directa o indirectamente mediante sus relaciones alimenticias (interdependencia trófica). ∞ Se pierde la identidad taxonómica de las especies por su papel funcional.

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Definiciones de comunidad a) Definiciones clásicas, relacionadas con la interacción espacio-tiempo. ∞ Conjunto de plantas, animales y microorganismos (productores primarios, consumidores y descomponedores) que interaccionan directa e indirectamente en un determinado espacio y tiempo. ∞ Ensamblaje de poblaciones en una determinada área con un potencial de interaccionar. b) Definiciones clásicas, relaciones de interdependencia. Ensamblaje interactivo de especies-poblaciones que se presentan juntas en un área geográfica determinada cuyas funciones ecológicas y dinámicas son interdependientes (Putman, 1993). d) Población mixta formada por individuos de diferentes especies que viven en un espacio continuo delimitado de forma convencional (Margalef, 1974). c) Definiciones botánicas, asociación. Comunidad de plantas que tiene una determinada composición florística. El estudio de la comunidad se lleva a cabo desde un punto de vista taxonómico. Se entiende que un taxón tiene un papel evolutivo concreto y que por tanto cumple una función. Se trata de una aproximación que en parte, se aleja de la ecología ya que especies que pertenecen a un mismo taxón pueden tener requerimientos muy distintos. d) Una definición integradora: Puente entre la ecología evolutiva (asociación) y de sistemas (interdependencia). ∞ Se entienden los organismos como unidades que intercambian materia y energía. La población es un sistema biológico complejo (biosistema) formado por poblaciones ligadas interdependientemente por interacciones de tipo termodinámico y evolutivo. ∞ La comunidad se visualiza como una trama multidimensional en la que en cada intersección hay una especie que enlaza con otra. Es difícil separar la ecología de poblaciones y comunidades de los conceptos de comunidad y sistema (interacciones complejas). Visión organicista vs. visión individualista FE. Clements: visión holista (organicista). Las especies que participan un una comunidad presentan vínculos funcionales e históricos muy estrechos. Las comunidades son muy definidas y predecibles. Las comunidades se asemejan a un superorganismo. → Los grupos de especies definen una comunidad. En un gradiente ambiental se observan zonas de transición. Cartografía de comunidades: colección de especies con relaciones funcionales de interdependencia. La comunidad es la unidad básica de los ecosistemas (biosistema). HA. Gleason: visión reduccionista (individualista). Las comunidades son entidades estudiables, con propiedades emergentes y patrones consistentes, lo cual no implica que exista un “superorganismo”. Las comunidades son únicas y difícilmente predecibles, con límites poco definidos. Las comunidades son consecuencia de la coincidencia en requerimientos de especies individuales y su compatibilidad. → No existen agrupaciones de especies. A lo largo de un ambiente de un factor ambiental “control”, se observa una sucesión de las especies. Resulta muy difícil separar comunidades, ya que existe un alto

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grado de solapamiento. No se pueden cartografiar comunidades, sino cartografía de especies. Estos mapas de especies constituyen mapas de carácter biofísico al que se le asocian especies.

Hipótesis de Gaia (J. Lovelock): el planeta como un superorganismo. Forma una entidad compleja que implica a la biosfera, atmósfera, océanos y tierra; constituyendo en su totalidad un sistema cibernético o retroalimentado que busca un entorno físico y químico óptimo para la vida en el planeta. Visión desde el punto de vista de la “Ecología Global” → Existe un control cibernético del planeta por su biosistema. La cooperación entre todos los ecosistemas es lo que permite el funcionamiento de todo el planeta. → Los organismos cooperan para el mantenimiento de la vida. La cooperación es el motor de la evolución. Las dos formas de entender una comunidad – individualista y holista – no dejan de ser complementarias. Existe un gradiente y ambas son parcialmente ciertas. En determinados tipos de ecosistemas aparecen aproximaciones que se ajustan más a una u otra. En último término, depende del punto de vista desde el que se estudie el ecosistema. Hay que entender las especies en términos de su contribución a la comunidad y el ecosistema. Holista (Clements, 1936) ∞ Entidad real, funcional ∞ Grupos de especies con relaciones funcionales de interdependencia ∞ Se pueden delimitar, clasificar (entidades discretas) ∞ Especies sin autonomía, interdependientes ∞ Presenta propiedades emergentes ∞ Se pueden cartografiar comunidades ∞ Cooperación: conjunto-colectivo

Individualista (Gleason, 1926) Entidad arbitraria, operativa Grupos de especies que comparten el mismo ambiente abiótico No se pueden delimitar (continuo) Especies con autonomía propia poblaciones + interacciones Se pueden cartografiar especies-poblaciones Competencia-individuo

Los ecólogos observan la naturaleza desde distintos puntos de vista. Las comunidades pueden estudiarse a diferentes escalas dependiendo de los objetivos. La comunidad puede ser de cualquier tamaño, a cada escala se tienen en cuenta unos factores/procesos.

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Comunidad (ecología evolutiva) vs. ecosistema (ecología de sistemas) a) Ecología evolutiva: la comunidad es el nivel de organización superior (interrelación poblacionesmedio), comunidad + relaciones. La visión de comunidad requiere llevar a cabo un estudio más complejo (visión de grano grueso) para entender los procesos que tienen lugar en el ecosistema. Posteriormente, se pasa al estudio de especies concretas (visión de grano fino) elegidas por criterios determinados. b) Ecología de sistemas: el ecosistema es la unidad funcional donde se establece un sistema de interrelaciones biogeofísicas (procesos). Se entienden las especies – cada una de ellas – interaccionando con el medio. La comunidad puede ser de cualquier tamaño, a cada escala se tienen en cuenta unos factores/procesos. Lo más importante son las relaciones de interdependencia. Desde la ecología de sistemas, los factores que determinan la composición y funcionalidad de las comunidades a distintas escalas son distintas. Lo importante para determinar comunidades son las relaciones de interdependencia, no el hecho de que dos especies compartan espacio y tiempo en un momento determinado. Estas relaciones de interdependencia son: I. II. III.

Relaciones evolutivas. Relaciones termodinámicas. Relaciones tróficas.

La comunidad es más que una entidad espacial; es la interacción, no la presencia física de la población en un espacio. Las especies ocupan el espacio a diferentes escalas: → Dos especies del mismo ecosistema no tienen por qué ocupar el mismo espacio. El espacio no es el mejor descriptor de la comunidad. Descripción de comunidades Las comunidades se pueden describir según un punto de vista abiótico (ambiente físico) o biótico (ambiente biológico). Algunas comunidades toman el nombre del ambiente donde se desarrollan (comunidad del tubo digestivo de un mamífero) o del tipo biológico que domine el paisaje (bosque templado caducifolio). Características o atributos a nivel de comunidad (visión evolutiva). A. Estructura física. Fisionomía (estructura y forma de las comunidades). ∞ Formas de crecimiento. ∞ Formas de vida. ∞ Estratificación vertical. ∞ Heterogeneidad horizontal (zonación). ∞ Fronteras y ecotonos. B. Estructura biológica. Gremios. Diversidad de especies. ∞ Riqueza de especies.

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∞ Dominancia. ∞ Equidad. C. Funcionamiento. Estructura trófica. D. Estado de la sucesión. A. Estructura física. La fisionomía hace referencia a la estructura y la forma de las comunidades. Por ejemplo, permite estudiar las formas de vida de las comunidades vegetales como un componente integrado-integrador del ecosistema. La comunidad es el nivel del ecosistema que integra una mayor cantidad de información, desde el punto de vista jerárquico. Permite tener una idea de cómo funciona un determinado sistema ecológico sin conocer las especies y comunidades. La primera aproximación de la fisionomía de un sistema se lleva a cabo desde el punto de vista geobotánico: Formas de vida C. Raunkiaer (1903). La posición respecto al suelo de los sistemas regenerativos (bulbos, yemas, estolones…). El porcentaje de presencia de unas formas de vida u otras refleja las adaptaciones al ambiente, especialmente al clima. La estructura vertical de las comunidades viene determinada por la dominancia de las formas de vida de la vegetación o las propiedades geofísicas. La diversidad de especies aumenta al aumentar la estratificación – complejidad – vertical de los ecosistemas. Por ejemplo, un bosque tropical está altamente diversificado al contener gran número de estratos, lo mismo ocurre en ecosistemas acuáticos como lagos estratificados.

La estructura horizontal o heterogeneidad del ambiente biofísico muestra patrones espaciales de las comunidades. Variaciones centi/decimétricas determinan cambios espaciales – carácter de control proximal – que permiten observar distintos patrones biofísicos en los sistemas ecológicos. Al observar un determinado paisaje, se obtiene una mejor información al estudiar las comunidades vegetales, ya que integran los componentes bióticos y geóticos.

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Zonación Cambios de origen natural o antrópico espaciales en la estructura física y biológica de las comunidades que se pueden apreciar en un paisaje. Estudio de los límites de las comunidades. ∞ Escuela de Continuum-análisis de gradiente. La vegetación es un continuum complejo de poblaciones, más que un mosaico de unidades discontinuas. ∞ Clemens. Existen límites marcados. ∞ Continuum individual. ∞ Reparto de recursos. No existen límites, sino un reparto de recursos con diferentes estratos. Zonas de transición en la zonación. Los flujos de energía e intercambio de materiales se intensifican en las fronteras de los ecosistemas, que son las zonas de mayor interés ecológico. a) Borde. Conexión donde se ponen en contacto dos comunidades, pero que no se mezclan entre sí (existe una separación perfectamente definida). Cambio abrupto. ∞ Inherentes. Bordes estables permanentes generados por cambios ambientales bruscos. ∞ Inducidos. Resultado de perturbaciones naturales o antrópicas. Como resultado quedan fragmentos de comunidades. b) Ecotono. Borde no definido, las comunidades no solo se ponen en contacto sino que se integran. A veces, estas poblaciones se mezclan entre sí o se crea otra comunidad nueva con características propias y una frontera clara. Efecto de borde. Estas zonas de transición constituyen hábitats especiales. En principio, cuanto mayor sea el contraste y el mestizaje ecológico – contraste entre comunidades vegetales colindantes – mayor es la biodiversidad (riqueza) de este tipo de ecosistemas y el ecotono. Los bordes definen distintos tipos de comunidades, por tener características ambientales propias. Algunas especies están restringidas a hábitats de borde. Además, los bordes no son estables y van a variar a lo largo del tiempo y las estaciones, y con ello la población de frontera. Los bordes generan cambios tanto de variables bióticas como geóticas. La fragmentación de los ecosistemas es una de las acusas más importantes de erosión de la biodiversidad. El efecto de borde tiene una gran importancia en la conservación y en la ecología del paisaje. En la actualidad, existe un dominio de los bordes inducidos por actividades humanas. Al disminuir el tamaño de los fragmentos, aumenta el efecto de borde sobre las áreas protegidas, con graves consecuencias. La modificación de los patrones espaciales después de la fragmentación de un ecosistema tiene como consecuencia que aumente muchísimo la superficie de borde, alterando las comunidades de frontera. Además, la distancia desde el centro hasta el borde disminuye afectando a las especies que tienen requerimientos mayores de áreas de acción (más sensibles a la fragmentación del hábitat).

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B. Estructura biológica Gremio. Conjunto de especies que explotan un recurso ambiental de la misma manera. Es un atributo funcional, que no incluye necesariamente la posición taxonómica. Integra una descripción de las comunidades por su geografía, sus recursos alimenticios y su filogenia.

La diversidad de especies de las comunidades tiene dos componentes: a) Riqueza. Número o densidad de especies de una comunidad. b) Abundancia. Abundancia relativa de las especies. El número de individuos de una especie en relación al total de individuos de todas las especies. 𝑫=

𝒏 · 𝟏𝟎𝟎 𝑵

𝑛 = 𝑛ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑢𝑛𝑎 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒 𝑁 = 𝑛ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑐𝑜𝑚𝑢𝑛𝑖𝑑𝑎𝑑

Diversidad biológica y biodiversidad. ∞ Biodiversidad: componente estructural. Variedad estructural de la vida que se manifiesta a nivel de genes, especies (poblaciones) y comunidades. Determina las especies que viven en un sitio determinado y en un momento determinado de un modo descriptivo. Se puede establecer a distintos niveles (genética, de especies, comunidades…). ∞ Diversidad biológica: componente funcional. Descripción y explicación causal de la composición de especies de un ecosistema. La evolución juega con la biodiversidad para crear distinta diversidad biológica. Las especies “poco usadas” pueden acabar extinguiéndose (Margalef). La diversidad se analiza mediante tres coeficientes: I. II. III.

Alfa Diversidad = A/B (diversidad dentro de un ecosistema). Número de especies en función de su dominancia en el ecosistema. Beta Diversidad = A/B+C (diversidad entre ecosistemas). Gamma Diversidad = A/B/C + D (ecorregiones).

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Algunas especies por su papel en la estructura de una red trófica tienen un efecto a nivel de la comunidad. La importancia de las especies reside en su función no simplemente por sus características morfológicas. No todas las especies tienen el mismo papel a la hora del mantenimiento de la funcionalidad y la biodiversidad de los ecosistemas. Las especies clave y las especies ingenieras cumplen papeles fundamentales en la dinámica de las poblaciones. Especies clave. Son aquellas que tienen un impacto desproporcionado, en relación a su abundancia, en la estructura y funcionamiento del ecosistema. Normalmente, las especies claves son depredadores que controlan las poblaciones de predadores potenciales (fenómeno de exclusión competitiva). La desaparición de la especie clave supondría el desequilibrio de la red trófica de la comunidad. La eliminación de una especie clave puede reducir la biodiversidad. El efecto del depredador sería el de mantener las poblaciones de sus presas por debajo de la capacidad de carga del sistema. Esto haría que no existiera exclusión competitiva entre presas distintas y por lo tanto que pudiera haber una coexistencia entre ellas. Ejemplo: la diversidad de especies que habitan en las comunidades de sargazos dependen de un depredador clave, la nutria marina. Al decrecer las poblaciones de nutrias marinas, la población del erizo rojo se incrementa de manera espectacular, lo que produce un sobrepastoreo de los lechos de sargazos y un descenso de la diversidad de especies asociada a ellos. Esto hace que sea necesario el estudio de la comunidad de una forma holista. No todas las especies juegan el mimo papel en el funcionamiento de los ecosistemas; es necesario visualizar a las especies por el papel funcional que poseen. Las especies invasoras claves pueden ocasionar extinciones dramáticas en las redes tróficas. Por ejemplo, antes de la introducción de la perca del Nilo, la red trófica del lago Victoria incluía más de 400 especies de peces. Hoy en día la red trófica y las capturas de peces están dominadas por sólo tres especies. ∞ Las especies claves son aquellas que a pesar de presentar una biomasa baja ejercen fuertes efectos positivos o negativos sobre la estructura de la comunidad donde viven. ∞ Las especies dominantes son aquellas que su impacto en la estructura de la comunidad es proporcional a su biomasa Especies ingenieras. Son aquellas que alteran o modifican por su morfología o actividad la estructura, el funcionamiento y/o la dinámica de los ecosistemas (en su flujo de energía e intercambio de materiales). Pueden ser de dos tipos: a) Alogénicas. Transforman el ambiente cambiando los materiales de forma física. Alteran el ecosistema por su actividad, no por su morfología. Castores. b) Autogénicas. Transforman el ambiente a través de sus propias estructuras (sus tejidos vivos y/o muertos). Corales.

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