ZSO A.4- Cellulaire respiratie PDF

Preview

Summary

Download ZSO A.4- Cellulaire respiratie PDF

Description

ZSO A.4: Cellulaire respiratie 10.1 Catabolische routes brengen energie op door organische brandstoffen te oxideren - metabolische routes die opgelagen energie vrijlaten door complexe moleculen af te breken = catabolische routes  overdracht van elektronen van brandstofmoleculen (glucose) naar andere moleculen speelt grote rol Catabolische routes en productie van ATP - organische verbindingen bezitten potentiële energie als resultaat van het arrangement van elektronen in de bindingen tussen de atomen  verbindingen die deel kunnen nemen aan exergonische reacties  kunnen zich gedragen als brandstoffen - fermentatie = catabolisch proces  degradatie van suikers of andere organische brandstoffen zonder gebruik te malen van O 2 (anaëroob) - meest efficiënte catabolische reactie = aërobische respiratie (bij meeste eukaryotenen veel prokaryoten) O2 wordt gebruikt als reagens samen met de organiche brandstof - cellulaire respiratie = aëroob + anaëroob C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + E (ATP en warmte) - afbraak glucose  exergonisch Redoxreacties: oxidatie en reductie - verplaatsing van elektronen laat energie vrij dat opgeslagen zit in organische moleculen  energie wordt optimaal gebruikt voor de synthese van ATP Het principe van redox - verlies van elektronen van een substantie = oxidatie toevoeging van elektronen aan een andere subsantie = reductie Xe- + Y  X + Ye-

(REDOX)

- Xe- = reducerend agens (e--donor)  reduceert Y die het e- accepteert - Y = oxiderend agens (e--acceptor)  oxideert Xe- door een e- te verwijderen - na oxidatie volgt altijd een reductie en omgekeerd (e- dat weggenomen wordt moet ook ergens naartoe)  soms is niet een volledige overdracht nodig  e- delen in covalente binding: bv. CH4 + 2O2  CO2 + E + 2H2O: de covalente e- in methaan zijn gelijk verdeeld tussen de verbonden atomen omdat C en H hebben dezelfde aantrekkingskracht voor valentie-e-  dezelfde elektronegativiteit  maar wanneer methaan met zuurstof reageert (vorming van

1

CO2)  e- zijn niet meer eerlijk verdeeld tussen C-atoom en het nieuwe covalente O-atoom  O-atoom is elektronegatiever  methaan verliest gedeelde e-  methaan is geoxideerd O2: de 2 O-atomen delen hun e- gelijk  wanneer O met H-atomen van methaan reageert om water te vormen  e- gaan naar O O is gereduceerd - energie moet toegevoegd worden om e - te onttrekken van een atoom - hoe sterker de elektronegativiteit hoe groter de aantrekkingskracht voor e-  hoe meer energie er vereist is om een e- te onttrekken - een e- verliest potentiële energie wanneer het van een minder elektronegatief atoom naar een meer elektronegatief atoom gaat Oxidatie van organische brandstofmoleculen gedurende de cellulaire ademhaling - C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + E  C6H12O6 wordt geoxideerd tot 6CO2  6O2 wordt gereduceerd tot 6H2O - organische moleculen die een overvloed aan waterstof hebben zijn uitstekende brandstoffen  bindingen zijn een bron van e- met hoge energie-inhoud waarvan de energie wordt vrijgelaten wanneer de e- een energie-gradiënt naar beneden vallen tijdens hun overdracht naar zuurstof  waterstof wordt overgebracht van glucose naar zuurstof DUS: veel C-H bindingen worden geoxideerd tot veel C-O bindingen - de belangrijkste energie-opbrengende voedingsstoffen (suikers en vetten) zijn reservoirs van e- geassocieerd met waterstof en zijn vaak C-H bindingen - de activatie-energie ‘barrière’ houdt de vloei van e-, om naar een lagere energie staat te gaan, tegen (zonder deze barrière zou een voedingssubstantie automatisch met zuurstof binden) - activatie-energie leveren door het ontbranden van glucose  brandt in lucht  laat veel hitte per mol glucose vrij  lichaamstemperatuur is niet hoog genoeg om branden in gang te zetten dus door glucose op te nemen zal door enzymen in de cel de activatie-energie barrière verlaagd worden  suiker kan in verschillende stappen geoxideerd worden Stapsgewijs energie oogsten via NAD+ en de elektronen transport ketting - glucose wordt afgebroken in verschillende stappen, ieder gekatalyseerd door enzymen - in de belangrijke stappen worden de e- gestript van de glucose  elke e- reist met een proton (H-atoom)  H-atoom worden niet meteen overgebracht naar O-atoom  eerst doorgegeven aan een het co-enzym nicotinamide adenine dinucleotide = elektronendrager

2

 kan gemakkelijk tussen de geoxideerde vorm NAD+ en de gereduceerde vorm NADH wisselen - NAD+ (elektronenacceptor) functioneert als oxiderend agens tijdens de respiratie - dehydrogenase (enzyme) verwijderd een paar H-atomen (2 e- en 2 p+) van het substraat (glucose) waardoor het substraat geoxideerd wordt  dehydrogenase geeft 2 e- en 1 p+ aan het co-enzym NAD+  NADH wordt gevormd  het andere p+ wordt vrijgelaten als H+ in de omgeven oplossing

- de naam NADH laat het waterstof dat ontvangen is in de reactie zien - NAD+ is de meest veelzijdige e--acceptor in de cellulaire ademhaling en functioneert in de verschillende redox stappen gedurende de afbraak van glucose - e- verliezen een beetje van hun potentiële energie wanneer ze worden overgebracht van glucose naar NAD+ - elke NADH-molecule, gevormd tijden de respiratie, vertegenwoordigd opgeslagen energie  energie kan afgetapt worden om ATP te maken, wanneer de e- hun ‘val’ naar een lager energie gradiënt van NADH naar O afmaken - H dat reageert met O komt van organische moleculen - respiratie gebruikt elektronentransportketting dat bestaat uit een aantal moleculen (meestal proteïnen) ingebouwd in het binnenste membraan van de mitochondriën van eukaryoten cellen (plasmamembraan bij de respirerende prokaryoten) - e- van glucose worden verplaatst door NADH naar de ‘top’, hogere-energie einde, van de ketting  op de ‘bodem’, lagere-energie einde, vangt O2 deze e- met een H+  vorming water  anaërobe respirerende prokaryoten hebben aan het einde van de ketting een andere e--acceptor dan O2 - e- overdracht van NADH naar O = exergonische reactie  ipv deze energie te verliezen in een explosieve stap, gaan e - stapsgewijs de ketting naar beneden van 1 dragermolecule naar de volgende in een serie van redoxreacties  verliezen energie in kleine stappen totdat ze O bereiken = terminale e--acceptor - elke opeenvolgende drager is meer elektronegatief dan de voorgaande en is dus in staat om zijn buur de oxideren met O aan het einde van de ketting  O trekt de e- naar ‘beneden’ in de ketting (naar een stabieler lager energieniveau) DUS: glucose  NADH  elektronentransportketting  O

3

De stadia van cellulaire respiratie: een voorvertoning 3 metabolische stadia:

1. Glycolyse 2. pyruvaat oxidatie + citroenzuurcyclus 3. oxidatieve fosforylatie (e- transport en chemiosmose)

- glycolyse, pyruvaat oxidatie en citroenzuurcyclus = catabolische reacties 1. glycolyse (in cytosol): afbraak van glucose in 2x pyruvaat 2. citroenzuurcyclus (in matrix mitochondrie): pyruvaat wordt geoxideerd tot acetyl CoA  gaat de citroenzuurcyclus binnen  afbraak van glucose tot CO2 is compleet (in prokaryoten vindt dit proces plaats in het cytosol) - CO2 dat geproduceerd is door de respiratie vertegenwoordigt fragmenten van geoxideerde organische moleculen  sommige stappen van de glycolyse en de citroenzuurcyclus zijn redoxreacties waarin dehydrogenase e- overbrengt van substraten naar NAD+ (of naar de gerelateerde e--overdrager FAD) ter vorming van NADH (of FADH2) 3. oxidatieve fosforylatie (in binnenste membraan mitochondrie): elektronentransportketting accepteert e- van NADH of FADH 2 vanuit de 2 voorgaande stadia en geven deze e- door naar beneden in de ketting  aan einde van ketting: e- zijn samengevoegd met O -en H+-ionen  vorming water  energie die vrijgezet wordt bij elke stap van de ketting is opgeslagen in het mitochondrion  ADP wordt hiermee omgezet tot ATP (in prokaryoten vinden deze reacties plaats in het plasmamembraan) - oxidatieve fosforylatie levert 90% van de ATP gegenereerd door respiratie  een kleinere hoeveelheid ATP wordt gevormd in de glycolyse en in de citroenzuurcyclus = fosforylatie op substraatniveau  Deze vorm van ATP-synthese: enzyme brengt fosfaatgroep van een substraatmolecule over naar ADP ipv een anorganische (= anorganische molecule gegenereerd als intermediair tijdens het catabolisme van glucose) fosfaat toe te voegen aan ADP (zoals in de oxidatieve fosforylering) - voor elke glucose molecule dat gedegradeerd is tot CO 2 en water door respiratie maakt de cel ongeveer 32 moleculen ATP 10.2 Glycolyse oogst chemische energie door glucose tot pyruvaat te oxideren - glucose (6C) splitst in 2x 3C  3C wordt geoxideerd  overblijvende atomen herschikken en vormen pyruvaat (= geïoniseerde vorm van pyrodruivenzuur) 2 fasen van glycolyse:

1. Energie investeringsfase: cel investeert ATP (investering wordt vergoed door interest gedurende de energie vergoedende fase 2. energie vergoedende fase: ATP wordt geproduceerd door fosforylatie op substraat niveau en NAD+ wordt gereduceerd tot

4

NADH door e- die vrijgekomen zijn tijdens de oxidatie van glucose NETTO-OPBRENGST GLYCOLYSE: per glucose molecule 2ATP en 2NADH - alle C-atomen van glucose zit in de 2x pyruvaat  geen C is vrijgelaten als CO2 tijdens de glycolyse - glycolyse heeft geen O2 nodig om plaats te vinden  maar als O2 aanwezig is kan de chemische energie die opgeslagen zit in pyruvaat en in NADH onttrokken worden door pyruvaat oxidatie, citroenzuurcyclus en oxidatieve fosforylatie fig 10.9 inzichtelijk begrijpen!!! 10.3 Nadat pyruvaat geoxideerd is, voltooit de citroenzuurcyclus de energie-gevende oxidatie van organische moleculen - glycolyse laat minder dan een kwart van de chemische energie in glucose vrij  meeste energie is opgestapeld in pyruvaat  bij aanwezigheid O2: pyruvaat gaat mitochondrion binnen door actief transport waar de oxidatie van glucose voltooid wordt (in prokaryote cellen gebeurt dit in het cytosol) Oxidatie van pyruvaat naar Acetyl CoA - pyruvaat wordt omgezet in Acetyl CoA deze tussenstap (tussen glycolyse en citroenzuurcyclus) wordt uitgevoerd door een multienzyme complex die 3 reacties katalyseren: 1. carboxylgroep van pyruvaat (al een beetje geoxideerd  bevat dus een beetje energie) is volledig geoxideerd en afgegeven als CO2 2. overblijvende 2C is geoxideerd  e- overgebracht naar NAD+  vorming NADH 3. Coenzyme A (CoA) is vastgehecht via S-atoom aan het 2C intermediair  vorming Acetyl CoA (heeft een hoge potentiële energie  overbrengen van Acetylgroep naar een molecule in citroenzuurcyclus  exergonische reactie) - meeste chemische energie is overgezet naar NAD+ en FAD tijdens de redoxreacties NETTO-OPBRENGST PYRUVAAT OXIDATIE: per puryvaat 3CO2 en per cyclus 1ATP

5

Citroenzuurcyclus  oxideert de organische brandstof dat afgeleid is van pyruvaat verder in 8 gekatalyseerde stappen: 1. Acetyl CoA voegt acetylgroep (2C) toe aan oxaalacetaat  vorming citraat 2. citraat wordt omgezet naar het isomeer isocitraat door verwijderen van 1H 2O en terug toevoegen van 1H2O 3. isocitraat wordt geoxideerd (reduceren van NAD + naar NADH)  resulterende samenstelling verliest 1CO2 4. verlies van 1CO2   resulterende samenstelling wordt geoxideerd (reduceren van NAD+ naar NADH)  overblijvend molecule wordt vastgehecht aan CoA (onstabiele binding) 5. CoA wordt verplaatst door fosfaatgroep  fosfaatgroep wordt overgebracht op GDP  vorming GTP (molecule met functie gelijkend op ATP) GTP kan gebruikt worden om ATP te genereren  vorming succinaat 6. 2H worden overgebracht op FAD  vorming FADH2  oxidatie succinaat 7. additie van H2O herschikt de bindingen in het substraat 8. substraat wordt geoxideerd (reduceren van NAD + naar NADH)  vorming oxaalacetaat NETTO-OPBRENGST CITROENZUURCYCLUS: per cyclus 6NADH, 2FADH2 en 2ATP Fig. 10.11 en 10.12 inzichtelijk begrijpen!!! 10.4 Tijdens de oxidatieve fosforylatie koppelt chemiose elektronentransport aan ATPsynthese - glycolyse en citroenzuurcyclus produceren per glucose 4ATP door fosforylatie op substraatniveau (2ATP van glycolyse en 2ATP van citroenzuurcyclus) - NADH en FADH2  meest geëxtraheerde energie van glucose  deze elektronen begeleiders linken glycolyse en citroenzuurcyclus aan oxidatieve fosforylatie (gebruikt energie van elektronentransportketting voor ATP-synthese) De route van elektronentransport - elektronentransportketting = collectie van moleculen, ingebed in binnenste membraan mitochondrion bij eukaryoten  in prokaryoten is dit in het plasmamembraan - vouwingen van het binnenste membraan (cristae) vergroot oppervlak  voorziet ruimte voor 1000’en kopieën van elk component van elektronentransportketting - meeste componenten van de ketting zijn proteïnen (multiproteïnencomplexen genummerd I  IV)  aan proteïnen zitten prothetische groep (niet-proteïne componenten: cofactors en coenzymen) stevig gebonden  essentieel voor katalytische functies van sommige enzymes

6

- gedurende elektronentransport wisselen elektronendragers af tussen gereduceerde en geoxideerde staat wanneer ze e- aanvaarden en doneren elektronen dalen in energielevel:  e- verworven van glucose door NAD+ (uit glycolyse en citroenzuurcyclus) worden overgebracht van NADH op het eerste molecule (= flavoproteïne: bevat prothetische groep FMN) van elektronentransportketting complex I  in de volgende redoxreactie gaat het flavoproteïne terug naar geoxideerde vorm geeft e- door aan ijzer-zwavelcomplex (FeS complex)  FeS complex geeft e- door aan ubiquinon (Q/CoQ) = kleine hydrofobe elektronendrager  geen proteïne! - elektronendragers tussen ubiquinon en O = cytochromen (afkorting cyt met letter en nummer om verschillende elektronendragende heemgroepen te onderscheiden) - laatste cytochroom geeft e- door aan O - FADH2 (gereduceerd product van citroenzuurcyclus) voegt e - toe in een lager energielevel dan NADH  geven beide evenveel eChemiose: het energiekoppelende mechanisme - ATP synthase = enzyme dat ATP maakt van ADP + Pi bouw: - multisubunit complex met 4 hoofddelen gemaakt uit polypeptiden werking: - gebruikt energie van een bestaand ion gradiënt om ATP synthese aan te drijven  bron is verschillend in de concentratie van H+ aan tegengestelde kanten van het mitochondriaal membraan - protonen bewegen een voor een door te binden aan een van de hoofddelen  veroorzaakt dat dit deel op een bepaalde manier gaat draaien (flow van protonen) waardoor het ATP-productie katalyseert - flow van protonen komt tot stand door elektronentransportketting: de ketting is een energie-omvormer dat de exergonische flow van e- van NADH en FADH 2 gebruikt om H+ doorheen het membraan van het mitochondriaal matrix in de intermembranaire ruimte te voeren  H+ heeft de neiging om terug doorheen het membraan te bewegen (diffunderen met zijn gradiënt mee)  ATP-synthase voorziet een route doorheen het membraan voor H+  energie opgeslagen in H+-gradiënt doorheen het membraan koppelt de redoxreacties van de elektronentransportketting aan de ATP-synthese - bepaalde delen van elektronentransportketting accepteren H+ en laten H+ vrij samen met e

elektronendragers: ruimtelijk geschikt in binnenste membraan mitochondrie zodat H+ opgenomen wordt uit mitochondriaal matrix en afgegeven wordt in intermembranaire ruimte

7



proton drijvende kracht = resulterende H+-gradiënt  drijft H+ terug doorheen membraan door H+ kanalen voorzien door ATP-synthasen

chemiose = energiekoppelend mechanisme dat H + gebruikt dat opgeslagen zit in de vorm van H-ion gradiënt doorheen het membraan  wordt gebruikt om het cellulaire werk aan te drijven  chemiose kan op verschillende plaatsen en in andere variaties voorkomen  chloroplasten: gebruiken chemiose om ATP te genereren tijdens fotosythese (licht drijft elektronenflow naar beneden de elektronentransportketting en resulterende H+-gradiënt vorming)  prokaryoten genereren H+-gradiënt doorheen plasmamembraan  gebruiken de proton drijvende kracht niet enkel om ATP te maken maar ook om hun flagella te roteren en het pompen van voedingsstoffen en afvalproducten doorheen het membraan Een rekening van ATP-productie door cellulaire respiratie !!! Glucose  NADH  elektronentransportketting  proton drijvende kracht  ATP !!! Opbrengst 1 glucosemolecule geoxideerd in 6CO2: NADH: max 3ATP o Fosforylatie en redoxreacties zijn niet direct gekoppeld o 1NADH resulteert in 10H+ getransporteerd doorheen binnenste membraan mitochondrion  4H+ moet het mitochondriaal matrix opnieuw binnengaan via ATP-sythase om 1ATP te genereren o 1 molecule NADH genereert genoeg proton drijvende kracht voor synthese van 2,5ATP FADH 2: 1,5ATP o e- komen later de ketting binnen  elke molecule van deze elektronendrager is verantwoordelijk voor transport van net genoeg H+ voor de synthese van 1,5ATP 3 variabelen die de opbrengst van ATP reduceert: 1. getallen houden rekening met de kleine energetische kosten van het bewegen van ATP, dat gevormd is in het mitochondrion, naar het cytosol 2. ATP-opbrengst varieert licht afhankelijk van de shuttle die gebruikt wordt om e- te transporteren van het cytosol naar in het motochondrion:  binnenste membraan mitochondrion is ondoordringbaar voor NADH  NADH in cytosol is gescheiden van oxidatieve fosforylatie  de 2 e- van NADH opgenomen in glycolyse moet overgebracht worden in mitochondrion door 1 van verschillende elektronenshuttle systemen o afhankelijk van het soort shuttle in een bepaald celtype worden de e doorgegeven aan NAD+ of aan FAD in het mitochondriale matrix

8

 

e- doorgegeven aan FAD  enkel 1,5ATP per NADH gegenereerd in cytosol e- doorgegeven aan mitochondriaal NAD+  2,5ATP per NADH

3. gebruik van proton drijvende kracht gegenereerd door redoxreacties van respiratie om andere soorten werk aan te drijven:  proton drijvende kracht drijft het mitochondrion’s opname van pyruvaat uit cytosol aan NETTO-OPBRENGST 1 GLUCOSE MOLECULE (als alle proton drijvende krachten gebruikt worden voor ATP-synthese): max 28ATP geproduceerd door oxidatieve fosforylatie + 4ATP van fosforylatie op substraatniveau  TOTALE OPBRENST VAN 32ATP! 10.5 Fermentatie en anaërobische respiratie geven de cellen de mogelijkheid om ATP te produceren zonder gebruik te maken van zuurstof - verschil tussen anaërobische repiratie en fermentatie = elektronentransportketting wordt gebruikt in de anaërobische respiratie en niet in fermentatie - sommige prokaryoten leven in omgeving zonder zuurstof:  elektronentransportketting met een ander (minder) elektronegatief element dan zuurstof (bv. SO42-) als finale elektronenacceptor  proton drijvende kracht wordt gebruikt om ATP te produceren  H2S onstaat hier als bijproduct ipv water - fermentatie = een manier om chemische energie te oogsten zonder gebruik te maken van zuurstof of elektronentransportketting :  glycolyse heeft geen O2 nodig om glucose te oxideren in 2x pyruvaat  als O2 aanwezig is, wordt er extra ATP gemaakt door oxidatieve fosforylatie wanneer NADH e- van glucose doorgeeft aan de elektronentransportketting  glycolyse produceert 2ATP met of zonder O2 - fermentatie is een uitbreiding van glycolyse dat doorlopende ATP generatie van fosforylatie op substraatniveau van de glycolyse toelaat:  er moet een voldoende voorraad NAD+ aanwezig zijn om e- te accepteren tijdens de oxidatiestap van glycolyse  zonder mechanisme om NAD+ te recyclen van NADH  glycolyse put NAD+ uit door het allemaal naar NADH te reduceren  zal zichzelf afsluiten door tekort aan oxiderend agens - in aërobische omstandigheden:  NAD+ wordt gerecycleerd uit NADH door de overdracht van e- naar de elektronentransportketting

- in anaërobische omstandigheden:

9



NAD+ wordt gerecycleerd uit NADH door de overdracht van e- naar pyruvaat (eindproduct glycolyse)

2 Types van fermentatie (= gisting)  de 2 verschillende types hangen af van de eindproducten gevormd uit pyruvaat 1. alcoholische fermentatie (bacteriën, schimmels):  Pyruvaat wordt omgezet naar ethanol in 2 stappen: o Stap 1: laat CO2 vrij van de pyruvaat die omgezet is in acetaldehyde (2C) o Stap 2: acetaldehyde wordt gereduceerd door NADH naar ethanol  regenereert de hoeveelheid NAD+ (nodig voor doorlopende glycolyse) 2. mel...