01-Before Mendel ES PDF

Preview

Summary

Traducción al español de la lectura "Before Mendel"...

Description

Suscríbete a DeepL Pro para poder editar este documento. Entra en www.DeepL.com/pro para más información.

CAPÍTULO

1

––––––––––––––––––––––––––––––

ANTES DE MENDEL Al hablar de la historia de un tema, es habitual comenzar con Aristóteles, que constituye un punto de partida conveniente para la genética, aunque los verdaderos comienzos, incluso de la genética teórica, se remontan a tiempos más lejanos. De hecho, gran parte de la discusión de Aristóteles sobre el tema está contenida en su crítica a las primeras opiniones de Hipócrates. Hipócrates había desarrollado una teoría parecida a la que luego propuso Darwin, que llamó "pangénesis". Según este punto de vista, cada parte del cuerpo produce algo (llamado "gémulas" por Darwin) que luego se recoge de alguna manera en el "semen", o como deberíamos decir ahora, las células germinales. Éstas son la base material de la herencia, ya que se convierten en los caracteres de la descendencia. Este punto de vista fue desarrollado, tanto por Hipócrates como por Darwin, en gran medida para explicar la supuesta herencia de los caracteres adquiridos. Aristóteles dedicó un largo pasaje a la crítica de esta hipótesis, que descartó por varias razones. Señaló que los individuos se asemejan a veces a los antepasados remotos más que a sus padres inmediatos (lo cual es, de hecho, uno de los argumentos utilizados por Darwin a favor, y no en contra, de la pangénesis, ya que Darwin no suponía que las gémulas se expresaran necesariamente en la primera generación y no suponía, como Hipócrates, que se desprendieran de las partes del cuerpo en el momento de la cópula). Aristóteles también señaló que las peculiaridades del pelo y las uñas, e incluso de la marcha y otros hábitos de movimiento, pueden reaparecer en la descendencia, y que son difíciles de in- terpretar en términos de una forma simple de la hipótesis. Los caracteres que aún no están presentes en un individuo también pueden ser heredados -como las canas o el tipo de barba de un padre joven- incluso antes de que se desarrolle la barba o las canas. Y lo que es más importante, señaló que los efectos de las mutilaciones o de la pérdida de partes, tanto en los animales como en las plantas, a menudo no se heredan. Aristóteles, como todo el mundo hasta mucho más tarde, aceptaba la herencia de los caracteres adquiridos; pero, sin embargo, era consciente de que no había una relación simple de uno a uno entre la presencia de una parte en los padres y

1

2

A HISTORIA DE LA GENÉ TICA

su desarrollo en la descendencia. Su conclusión general fue que lo que se hereda no son los caracteres en sí mismos, sino sólo la capacidad de producirlos. Hoy en día esto parece evidente, pero en aquella época era una conclusión importante, que no siempre fue comprendida del todo, incluso por los primeros mendelianos. Aristóteles era un naturalista y describió muchos tipos de animales -algunos imaginarios, otros reales y descritos con un detalle sorprendente-. Conocía la mula y suponía que otros animales eran híbridos de especies: la jirafa, por ejemplo, era un híbrido entre el camello y el leopardo. Según él, en el país seco de Libia hay pocos lugares con agua, por lo que muchas clases de animales se reúnen alrededor de los pozos de agua. Si se acercan al mismo tamaño y tienen periodos de gestación similares, pueden cruzarse; en esto se basa el dicho de que "siempre viene algo nuevo de Libia". Algunas autoridades posteriores hicieron caso omiso de las limitaciones razonables de Aristóteles sobre las formas que podrían cruzarse, como en la conclusión de que el avestruz es un híbrido entre el gorrión y el camello. Hay una larga historia de supuestos híbridos de este tipo, especialmente del cruce entre la víbora y la anguila, y del híbrido entre el caballo y la vaca. Zirkle registra relatos de ambos en el siglo XVII. El conocimiento del sexo en los animales se remonta a mucho antes de los comienzos de la historia y se comprendió bastante pronto incluso en las plantas, al menos en dos importantes plantas alimenticias del Cercano Oriente, a saber, el higo de Esmirna y la palmera datilera, ambas dioicas (es decir, con árboles masculinos y femeninos separados). Zirkle muestra que una deidad especial del Cercano Oriente (el querubín) debía presidir la polinización de los dátiles, y que las representaciones de esta deidad se remontan al año 1000 a.C. De hecho, hay pruebas de que los árboles macho y hembra se cultivaban por separado ya en el año 2400 a.C. La condición encontrada en estos dos árboles estaba definitivamente relacionada con la fenómeno del sexo en los animales, por Aristóteles y otros, pero fue mucho más tarde cuando se comprendió que las plantas en general tienen un proceso sexual. Que las plantas superiores tienen reproducción sexual y que el polen representa el elemento masculino parece haber sido indicado por primera vez como una generalización importante por Nehemiah Grew en 1676. Camerarius (1691 a 1694) proporcionó por primera vez una base experimental sólida. A partir de ese momento, la opinión fue aceptada de forma bastante general, especialmente después de que Linneo presentara más pruebas y prestara el prestigio de su nombre en 1760.

Las observaciones más o menos casuales sobre los híbridos naturales o accidentales en las plantas se realizaron durante un largo periodo, empezando por las observaciones de Cotton Mather sobre el maíz en 1716. Sin embargo, el estudio sistemático de los híbridos de las plantas data de los trabajos de Kölreuter, publicados entre 1761 y 1766. Su trabajo sentó las bases del tema y fue conocido por Darwin y Mendel, quienes lo discutieron cien años después. Kölreuter realizó muchos cruces, estudió el proceso de polinización en sí y también reconoció la importancia de los insectos en la polinización natural. Utilizó un sencillo microscopio para estudiar la estructura del polen y fue el primero en describir la diversidad de los granos de polen que se encuentran en las plantas de semilla. También realizó estudios sobre la germinación del polen. Estos estudios sobre la germi- nación se llevaron a cabo con polen en agua, con el resultado de que los tubos de polen se plasmolizaban casi inmediatamente. Esto llevó a Kölreuter a concluir que el agente fecundante era el líquido liberado en el estigma, y no un elemento formado de un grano de polen concreto. En otro aspecto, llegó a una conclusión errónea que retrasó el desarrollo de una comprensión clara de la fecundación, a saber, la opinión de que es necesario más de un grano de polen para la producción de una semilla normal. Esta opinión se basaba en experimentos con números contados de granos de polen, que le parecían concluyentes. El resultado fue generalmente aceptado durante algún tiempo, e incluso Darwin lo adoptó (The Variation of Animals and Plants under Domestication, Ch. 27) con la autoridad de Kölreuter, y de Gärtner, que más tarde confirmó los experimentos. Kölreu- ter supuso, como resultado de sus experimentos, que podía reconocer los "semihíbridos", es decir, las plantas individuales derivadas del polen que era en parte del padre de la semilla y en parte de una planta diferente. Al igual que Aris- totle y otros predecesores, pensó que la fecundación era el resultado de una mezcla de fluidos, basándose en parte en sus observaciones directas del polen germinal. Sus observaciones sobre los propios híbridos fueron importantes. Reconoció que solían ser intermedios entre los progenitores (casi siempre utilizaba cepas que diferían en muchos aspectos), pero registró algunos casos en los que se parecían a uno de ellos. Reconoció la esterilidad que a menudo se encuentra en los híbridos entre formas muy diferentes y demostró que en algunos de ellos el polen estaba vacío. Subrayó la identidad de los híbridos procedentes de cruces recíprocos, lo que resulta bastante sorprendente, ya que cabría esperar diferencias plásticas en algunos de los numerosos híbridos de especies recíprocos. Kölreuter informó de algunos casos de aumento de la variabilidad en la primavera de los híbridos, pero no hizo hincapié en esta observación. También observó el frecuente gran aumento del vigor vegetativo de los híbridos y

sugirió que podría tener importancia económica, especialmente si se pudieran producir árboles maderables híbridos. Después de Kölreuter, hubo una serie de hombres que se dedicaron al estudio de los híbridos vegetales. Roberts (1929) ofrece una descripción detallada de su trabajo, pero quizás la descripción general más satisfactoria del estado de los conocimientos en la época de Mendel se encuentra en la discusión de Darwin en The Variation in Animals and Plants under Domestication (1868). * Darwin recopiló una gran cantidad de información de los trabajos de los hibridadores de plantas, de las obras sobre la cría práctica de animales domésticos y plantas cultivadas, y de los jardineros, deportistas y colombófilos. Él mismo realizó numerosos experimentos con palomas y con diversas plantas. El libro sigue siendo interesante como fuente de información y de observaciones curiosas. Darwin buscaba generalizaciones, y extraerlas de masas de observaciones era su habilidad especial. Pero, en el caso de la herencia, el método le aportó muy poco. Reconoció dos tipos de variaciones más o menos distintas, las que llegaron a conocerse como continuas y discontinuas, respectivamente. Las segundas, a veces llamadas "deportivas", reconocía que a veces mostraban dominancia y que a menudo se transmitían sin cambios a través de muchas generaciones. Pero consideraba que eran relativamente poco importantes en comparación con los caracteres de variación continua, que podían modificarse gradualmente mediante la selección y que daban lugar a híbridos intermedios en los cruces. Llegó a la conclusión de que el cruce tiene un efecto unificador. Dado que los híbridos suelen ser intermedios entre sus progenitores, los cruces tienden a mantener la uniformidad de las poblaciones, mientras que la endogamia tiende a provocar diferencias entre ellas; esta misma conclusión es compartida por la genética moderna, aunque los argumentos no son exactamente los mismos que los de Darwin. Informó de cruces que conducían a un aumento de la variabilidad en la segunda y posteriores generaciones, pero se interesó por ellos principalmente por su relación con la cuestión de la reversión a los tipos ancestrales. También reconoció el aumento de vigor que a menudo resulta de los cruces y observó la habitual disminución debida a la endogamia continuada. Llevó a cabo numerosos experimentos detallados en este campo, que se desarrollan en uno de sus últimos libros, (The Effects of Cross and Self Fertilization in the Vegetable Kingdom, 1876). Sobre el origen de la variabilidad, Darwin tenía poco que decir que suene * Los libros de Darwin fueron ampliamente modificados en sucesivas ediciones, y no siempre es seguro consultar una edición posterior y luego asignar los puntos de vista dados en ella a la fecha de la primera edición. Aunque no he visto la primera edición del libro, no tengo motivos para suponer que su fecha sea engañosa en este sentido.

moderna. Pensaba que los cambios en las condiciones, como la domesticación, estimulaban la variabilidad y también afectaban a la herencia tanto en la selección dentro de una cepa como en los cruces entre cepas. Los efectos de la selección le eran familiares, pero no era consciente de la distinción básica entre las pequeñas variaciones producidas genéticamente y las producidas por el medio ambiente. La propia teoría de la herencia de Darwin (pangénesis) no fue bien recibida en general, pero al parecer sirvió para sugerir las teorías de las partículas de Weismann y de Vries, que prepararon el camino en 1900 para la apreciación del trabajo de Mendel. El desarrollo de las ideas sobre la herencia en los animales y en las plantas fue bastante independiente, ya que en las plantas los primeros experimentos se dirigieron en gran medida a la demostración de la reproducción sexual, que no necesitaba demostración en los animales. Esto condujo al estudio de las plantas híbridas, pero en los animales el desarrollo estuvo en gran medida en manos de los criadores prácticos, que se preocupaban más por la selección que por el cruce. Uno de los aspectos más llamativos de Darwin es que tenía un conocimiento detallado y de primera mano tanto de los animales como de las plantas, así como de la literatura sobre ambos. En su obra encontramos la costumbre moderna de discutir la teoría sin tener en cuenta la distinción entre animales y plantas. Es cierto que esto ya se había hecho antes -por ejemplo, por parte de Aristóteles-, pero no en la medida en que lo introdujo Darwin. Cabe señalar que los hibridadores anteriores a los que se refiere el artículo de Mendel (Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecoq y Wichura) eran todos botánicos. Puesto que Mendel se refirió a ellos, podemos suponer que influyeron en su trabajo; por lo tanto, a continuación se describen brevemente los cuatro últimos, puesto que ya se ha hablado de Kölreuter. La obra de Gärtner se publicó en gran parte en 1839 y en 1849. Realizó un gran número de cruces. Roberts dice que "llevó a cabo casi 10.000 experimentos de cruce por separado, entre 700 especies, pertenecientes a 80 géneros diferentes de plantas, y obtuvo en total unas 350 plantas híbridas diferentes". En general, confirmó gran parte de los trabajos de Kölreuter, pero añadió pocas novedades, salvo la insistencia en la mayor variabilidad de la F2 (la segunda generación) en comparación con la F1 (la primera generación). No solía describir los caracteres por separado de sus plantas, sino que las trataba como organismos completos, un hábito común a muchos de los antiguos hibridadores. Mendel dedicó mucho espacio a la discusión de los resultados de Gärtner. Interpretó que se debían en parte a la multiplicidad de diferencias genéticas entre las plantas cruzadas, lo que en la F2 daba lugar a una gran rareza de individuos muy parecidos a los padres. Gärtner también llevó a cabo experimentos con varias plantas que implicaban el retrocruzamiento de los híbridos en generaciones sucesivas con una de las especies parentales, en un

esfuerzo por ver cuántos retrocruzamientos de este tipo serían necesarios para eliminar los caracteres del otro progenitor. Mendel realizó algunos experimentos de este tipo con guisantes y descubrió, como esperaba, que el resultado depende de la proporción de genes dominantes en el progenitor con el que se realiza el retrocruzamiento. Sugirió que este factor siempre debe complicar los experimentos del tipo de los realizados por Gärtner (y los cruces anteriores similares realizados por Kölreuter). Los trabajos de Herbert, publicados entre 1819 y 1847, trataban principalmente de los cruces entre plantas ornamentales. Tal vez su contribución más importante fue su debate sobre la idea de que los cruces entre especies no tienen éxito o dan lugar a híbridos estériles, mientras que los cruces entre variedades dan lugar a una descendencia fértil. Señaló que no existe una línea divisoria y que el grado de diferencia estructural entre dos formas no es un índice invariable de la fertilidad de sus híbridos. En resumen, el argumento es circular: la infertilidad entre especies y la fertilidad entre variedades sólo pueden concluirse si la fertilidad y la esterilidad se convierten en los criterios para definir las especies y las variedades. Lecoq (publicado entre 1827 y 1862) se interesó por el cultivo de plantas agrícolas mejoradas. Realizó muchos cruces y discutió los resultados de otros hibridadores, pero parece que no aportó nada que hiciera avanzar el tema. El principal artículo de Wichura apareció en 1865, después de que los experimentos de Mendel estuvieran terminados; por lo tanto, apenas pudo influir en la planificación de los cruces de Mendel. Su trabajo versaba sobre el cruce de sauces; tal vez los pasajes más llamativos tengan que ver con la necesidad de extremar el cuidado para evitar que el polen no deseado confunda los experimentos, y su fuerte insistencia en la identidad de los híbridos recíprocos, siendo este último un punto que Lecoq había considerado incorrecto. Conviene hablar de otros dos personajes de este periodo, ya que se ha citado a ambos por haber anticipado en algunos aspectos el punto de vista de Mendel. Maupertuis fue incluso anterior a Kölreuter, ya que su obra se publicó entre 1744 y 1756. Informó sobre un pedigrí humano que mostraba polidactilismo, y discutió el albinismo en el hombre y un patrón de color en los perros. También elaboró una teoría de la herencia parecida a la pangénesis de Darwin. Glass (1947) ha revisado este trabajo en detalle; ve a Maupertuis, en algunos aspectos, como un precursor de Mendel. En mi opinión, esto se basa en gran medida en la interpretación de pasajes bastante oscuros en términos de lo que ahora sabemos. En cualquier caso, está claro que Maupertuis tuvo poco o ningún efecto en los desarrollos posteriores del estudio de la herencia.

Naudin, contemporáneo de Mendel, publicó sus relatos entre 1855 y 1869. Estudió una serie de cruces entre varios géneros de plantas. En varios aspectos hizo verdaderos avances. Al igual que varios de sus predecesores, hizo hincapié en la identidad de los híbridos recíprocos. También hizo hincapié en la relativa uniformidad de la F1 en contraste con la gran variabilidad de la F2; y vio la recombinación de las diferencias parentales en la F2. Pero no había un enfoque analítico, no se reconocían relaciones, ni se presentaban interpretaciones simples y comprobables. La expresión "leyes de Naudin-Mendel", que a veces aparece en la literatura, es totalmente injustificada. El análisis de Mendel no podría haberse realizado sin conocer los hechos de la fecundación, en concreto, que un óvulo y un espermatozoide se unen para formar el cigoto. Este hecho no se conoció hasta unos años antes de su época y no se reconoció de forma generalizada ni siquiera entonces. Darwin, por ejemplo, pensaba que se necesitaba más de un espermatozoide para cada óvulo, tanto en los animales como en las plantas. La observación directa de la fecundación tuvo que esperar al desarrollo de los microscopios. Leeuwenhoek vio espermatozoides de animales bajo un microscopio en 1677 y pensó que uno era suficiente para fecundar un óvulo, pero esto no se observó directamente, ni se aceptó generalmente, para los animales, hasta doscientos años después (véase el capítulo 3). En las plantas inferiores, la fecundación fue observada por Thuret en 1853 (Fucus), Pringsheim en 1856 (Oedogonium) y De Bary en 1861 (hongos). En las plantas de semilla, los trabajos de Amici fueron especialmente importantes. En 1823 registró la producción del tubo de polen, que en 1830 rastreó hasta el ovario e incluso hasta el mi-crótilo. En 1846 demostró que en las orquídeas existe una célula ya presente en el óvulo que, inactiva hasta la llegada del tubo polínico, se desarrolla entonces en el embrión. Este trabajo fue confirmado y ampliado por Hofmeister y otros, de modo que Mendel pudo escribir en su artículo "En opinión de los fisiólogos de renombre, para la propagación una célula de polen y un óvulo se unen en las fanerógamas en una sola célula, que es capaz, por asimilación y formación de nuevas células, de convertirse en un organismo independiente". Sin embargo, no hubo un acuerdo general sobre este punto. Naudin (1863) repitió los experimentos de Kölreuter y de Gärtner, colocando números contados de granos de polen en los estigmas y concluyendo que una semilla completamente viable requería más de un grano. Parece, por su let* Leeuwenhoek también vio la conjugación en los protozoos ciliados (1695), pero esta observación no se comprendió hasta que se descubrió la naturaleza unicelular de estos animales dos siglos después.

Según Nägeli, el propio Mendel también repitió este experimento (utilizando Mirabilis, como había hecho Naudin) y descubrió que un solo grano era suficiente. No publicó este resultado y no hace referencia a este enfoque de la cuestión en su artículo....