15. Plantas vasculares PDF

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Apostila Botânica Aquática...

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UFRPE/UAST – Disciplina: Botânica Aquática Prof. Wilson Treger Z. Sousa

Plantas aquáticas

Plantas vasculares aquáticas 1. De Embryophyta a Magnoliophyta (angiospermas) 1.1. Caracterização geral de Embriophyta Embriophyta inclui as briófitas (plantas não-vasculares; musgos) e as plantas vasculares (Tracheophyta): composta por samambaias (Pteridophyta e relatas) e plantas com semente (gimnospermas, sem flores, e angiospermas, com flores). Adaptadas principalmente a habitats terrestres, enquanto as algas verdes são principalmente aquáticas. São multicelulares complexas, com ciclo de vida diplobionte (formas haploides (n) e diploides (2n)), com alternância de gerações. Duas características principais distinguem as plantas terrestres (Embryophyta) das algas verdes: i) órgãos reprodutivos envoltos por camada de células estéreis (ausentes nas algas), ou seja, os gametas (espermas e óvulos) são produzidos em estruturas multicelulares (anterídio e arquegônio) e a fertilização ocorre dentro do arquegônio (órgão reprodutivo feminino); ii) a nutrição do embrião esporófito (zigoto 2n) durante os estágios iniciais de desenvolvimento ocorre dentro do gametófito parental (no arquegônio), onde é protegido e provido com nutrientes (daí o nome Embryophyta). Ciclo de vida – envolve “alternância de gerações”. Uma geração multicelular, o gametófito haploide (n), produz esperma e óvulos que se fundem e cresce para formar o esporófito diploide (2n) multicelular. O esporófito maduro produz esporos (n) (por meiose) que crescem a gametófitos (n), completando o ciclo de vida (figura 1).

Figura 1. Ciclo de vida nas plantas superiores (Embryophyta).

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1.2. Briófitas Briófitas (ou musgos) é o nome informal para todas as embriófitas sem tecido vascular lignificado (plantas terrestres não-vasculares). Engloba os clados Anthocerotophyta (c.100 espécies), Marchantiophyta (c.6.000 espécies) e Bryophyta (c.10.000 espécies). São pequenas, “folhosas” ou talosas, que em geral crescem em locais úmidos e absorvem água e nutrientes principalmente pelas folhas; dependem da água para dispersar os gametas. O gametófito (n) é maior e de vida livre, dominando o ciclo de vida; o esporófito (2n) é efêmero e dependente nutricionalmente do gametófito parental. Reproduzem-se por esporos (sem sementes ou flores). Poucas espécies de briófitas são verdadeiramente aquáticas. No Brasil, é comum Ricciocarpus natans (figura 2).

Figura 2. Ricciocarpus natans, espécies flutuante livre de briófita (Marchantiophyta) comum em lagos no Brasil. 1.3. Tracheophyta (plantas vasculares) – As plantas vasculares abrangem as pteridófitas (samambaias; sem sementes) e plantas com sementes (gimnospermas e angiospermas). Há cerca de 400 milhões de anos surgiram plantas com: i) tecidos vasculares verdadeiros (lignificados), com células com paredes fortalecidas por lignina (traqueídes); ii) esporófito de vida livre, mais desenvolvido que o gametófito. As plantas vasculares se diversificaram e se espalharam pelos ambientes terrestres. Para isso, foram necessárias várias adaptações ao ambiente terrestre: - O aparecimento de um sistema condutor de fluidos, com xilema (vasos que conduzem a seiva bruta) e floema (vasos que conduzem a seiva elaborada), solucionou o problema de transporte de água e nutrientes para as plantas (figura 3). - A síntese de lignina, incorporada nas paredes das células de sustentação e das células condutoras de água, dá rigidez às paredes, tornando possível ao esporófito alcançar maior altura. - A lignina também possibilitou a formação de uma camada externa de cera, chamada cutícula, resistente à secagem. - Os estômatos, que são poros localizados na epiderme, especialmente das folhas, servem para estabelecer comunicação do meio interno com a atmosfera, sendo um canal para troca de gases e transpiração do vegetal (figura 4). Os estômatos podem se fechar para evitar a perda de água em momentos críticos, como nos momentos mais quentes e secos do dia. 2

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As traqueófitas também são caracterizadas pela capacidade de se ramificar intensamente por meio da atividade de meristemas apicais localizados no ápice de caules e ramos. O esporófito é a geração dominante, sendo composto por folhas, hastes e raízes, e o gametófito é muito pequeno. As plantas vasculares têm tido sucesso e dominado a vegetação terrestre desde o Devoniano, cerca de 400 milhões de anos atrás.

Figura 3. Sistema condutor de fluidos, com xilema (vasos que conduzem a seiva bruta) e floema (vasos que conduzem a seiva elaborada), solucionou o problema de transporte de água e nutrientes para as plantas no ambiente terrestre.

Figura 4. Estômatos, poros localizados na epiderme, especialmente das folhas, rodeados por duas células guardas (que podem se unir fechando os poros, ou se afastar abrindo os poros), servem como um canal para troca de gases e transpiração do vegetal. 3

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1.4. Licopodiophyta e Euphyllophyta As plantas vasculares evoluíram em duas linhagens (Licopodiophyta e Euphyllophyta) que diferem quanto à evolução das folhas. • Lycopodiophyta - Representam < 1% das espécies de plantas vasculares vivas (com cerca de 15 gêneros e 1.200 espécies, exemplo Isoetes); têm folhas pequenas (microfilos), com apenas 1 feixe de tecido vascular (1 nervura). • Euphyllophyta – Representam > 99% das plantas vasculares; possuem folhas grandes “verdadeiras” (megafilos) que têm um sistema complexo de nervuras. Euphyllophyta se divide em duas linhagens: Moniliformopses (samambaias) e Spermatophyta (plantas com sementes). 1.5. Moniliformopses (pteridófitas) e Spermatophyta • Pteridófitas (plantas vasculares sem sementes): se dispersam via esporos. Poucas espécies são aquáticas, entre elas Salvinia, conhecida como pasta d’água, nativa de América do Sul, mas já invadiu corpos de água doce em quase todos os continentes. Os gametófitos bissexuados (produzem anterídios e arquegônios) são relativamente grandes e de vida livre, ou seja, nutricionalmente independentes do esporófito (figura 5). O anterozoide móvel necessita da água para chegar ao arquegônio.

Figura 5. Ciclo de vida das Pteridófitas (samambaias).

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• Spermatophyta: apresentam dispersão por sementes (capsulas resistentes à dissecação), que proporcionam nutrientes e proteção ao embrião do esporófito. São heterosporadas, ou seja, o esporófito produz 2 tipos de esporângios (figura 6): - Megasporângio: produz 1 esporo grande (megásporo) e é envolto por uma ou mais camadas de um invólucro protetor (tegumento), que forma a casca da semente. Dentro do tegumento, o megásporo se desenvolve em um diminuto gametófito, que então produz uma ou mais células óvulos. Antes da fertilização, o esporângio, seu conteúdo e tegumento são chamados ‘óvulo’, e depois da fertilização ‘semente’. - Microsporângio: produz micrósporos, que desenvolve um pequeno gametófito dentro de sua parede, produzindo um grão de pólen. O grão de pólen é transferido entre plantas por meio do vento ou de insetos (polinização) e penetra o óvulo via uma fenda microscópica no tegumento (a micrópila). A germinação do grão de pólen produz estruturas especiais, tubos polínicos, por meio dos quais as células espermáticas são transferidas para a oosfera e a fertiliza, formando a semente.

Figura 6. Ciclo de vida em Spermatophyta

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1.6. Gimnospermas e Magnoliophyta (angiospermas) As Spermatophyta (fanerógamas) são divididas em dois grupos de plantas: i) gimnospermas: plantas sem flores, com óvulos e sementes descobertos. Abrangem Pinophyta, coníferas, Cycadophyta, Ginkgophyta e Gnetophyta. Não possuem representantes aquáticos; ii) angiospermas (Magnoliophyta): com flores, com óvulos e sementes envoltos em ovários, e com outras estruturas secundárias, como pétalas, que juntas formam uma flor. Cerca de 1% das espécies são aquáticas.

2. Angiospermas (Magnoliophyta) aquáticas 5.1. Caracterização geral Diversidade e habitat - As angiospermas dominam a vegetação terrestre e formam o maior grupo de organismos fotossintéticos, com cerca de 350.000 espécies. São extremamente diversas em seus aspectos morfológicos e adaptativos; por exemplo, possuindo espécies adaptadas a climas desérticos (cactáceas) e outras dependentes do meio aquático (ex., Nymphaeales, Hydrocharitaceae). Mesmo entre as aquáticas, ocorre uma grande diversidade de formas e tamanhos, variando, por exemplo, das árvores de mangue (ex., Rhizophora, Rhizophoraceae) à minúscula Lemna (Araceae). • Morfologia – Nas angiospermas geralmente se pode distinguir três órgãos principais: raiz, caule e folhas. Porém, há uma grande diversidade de formas entre as espécies. Mesmo uma espécie pode exibir grande plasticidade morfológica (variadas formas, a depender das condições ambientais). Diversas estruturas das plantas são usadas para classificação e identificação dos táxons, como forma e arranjo das folhas e distância entre nós (figura 7). Porém, os caracteres morfológicos mais confiáveis para identificação de táxons geralmente estão nos órgãos sexuais, as flores (ex., no de pétalas) (figura 8).

Figura 7. Representação de um caule e folhas de uma angiosperma, mostrando os nós, entrenós, as folhas, as axilas foliares e as gemas axilares. 6

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Figura 8. Partes de uma flor.

5.2. Plantas (angiospermas) aquáticas • Definição - Angiospermas (Magnoliophyta) que crescem permanentemente ou periodicamente submersas, flutuando ou emergindo na coluna d’água. • Diversidade e habitat - A maioria das angiospermas aquáticas é de água doce, representadas por cerca de 2.500 espécies. (< 1% das angiospermas) distribuídas em cerca de 80 famílias (Chambers et al., 2008). As fanerógamas marinhas (gramas marinhas) compreendem apenas 58 espécies, incluídas em 12 gêneros (Marques & Creed, 2008) . • Formas de vida – As plantas aquáticas também são classificadas quanto ao seu tipo ecológico em (figura 9): a) emersas: enraizadas no sedimento e com folhas emergindo para fora da água (ex., Thypha, Pontideria. e Eleocharis); b) enraizadas com folhas flutuantes: com folhas flutuando na superfície da água e conectadas aos rizomas e raízes por pecíolos longos e flexíveis; ex., Nymphaea, Victoria, Nymphoides; c) flutuantes livres: flutuam livremente, com raízes na subsuperfície, mas sem se fixarem a nenhum substrato; ex., Eichhornia, Pistia; d) submersas enraizadas: enraizadas no sedimento e que crescem totalmente sob a superfície, a exceção de estruturas reprodutivas, que emergem em várias espécies; ex., Elodea, Egeria; e) submersas livres: com rizoides pouco desenvolvidos e que permanecem na subsuperfície da água, às vezes, presas aos pecíolos, talos ou raízes de outras macrófitas, na maioria com flores emersas; ex., Utricularia hydrocarpa. 7

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Figura 9. Principais tipos biológicos de macrófitas aquáticas; 1 comunidade epilítica; 2 comunidade epipélica; 3 comunidade epipsâmica; 4 comunidade epifítica.

• Principais adaptações ao ambiente aquático As angiospermas aquáticas são produto de um processo evolutivo de reocupação do ambiente aquático por diversos grupos de plantas terrestres. Esse retorno ao ambiente aquático ocorreu de forma independente em várias famílias. Para isso, diversas adaptações anatômicas e fisiológicas foram necessárias, especialmente para as plantas submersas. As estruturas responsáveis pela redução da transpiração nas plantas terrestres (ex., cutícula e estômatos), perderam a função na maioria das plantas aquáticas (especialmente nas submersas, com a cutícula muito reduzida e estômatos inexistentes ou não funcionais). Os tecidos vasculares (ex., xilema) e os tecidos estruturais (ex., lignina) estão presentes em quantidades reduzidas nas plantas flutuantes, com folhas flutuantes e nas submersas. Nas plantas submersas e com folhas flutuantes (principalmente nos pecíolos) a sustentação é feita pela própria água e pelo aerênquima (tecido esponjoso, muito desenvolvido nas euhidrófitas). Quanto ao transporte e trocas gasosas (O2 e CO2), adaptações foram necessárias já que esses gases, em geral, além de presentes em baixos níveis, têm sua velocidade de difusão reduzida na água. Assim, tecidos responsáveis pelo armazenamento e transporte de gases (ex., aerênquima) são bem desenvolvidos em quase todas as plantas aquáticas. Esse tecido funciona como um eficiente condutor de O2 produzido pelas folhas para as raízes, mantendo seu metabolismo aeróbico. As folhas submersas de várias espécies (ex., Cabomba, Ceratophyllum) são bastante dissecadas (figura 10), aumentando a área superficial (em relação ao volume) para aquisição de CO2. 8

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Figura 10. Adaptações das plantas vasculares ao ambiente aquático, as folhas submersas tendem a ser bem dissecadas. 6. Principais grupos filogenéticos de angiospermas Evidências têm demonstrado que um dos primeiros eventos de divergência nas angiospermas modernas originou uma linhagem de plantas aquáticas, Nymphaeales (ninfeias aquáticas) (figura 11). • Nymphaeales (com registros fósseis de cerca de 120 milhões de anos) forma uma linhagem basal na filogenia das angiospermas (1º grupo de plantas aquáticas). Os carpelos (folhas modificadas que se fecham sobre os óvulos para formar o ovário das flores) nas Nymphaeales são selados por uma secreção nas bordas, enquanto os carpelos nas demais linhagens de angiospermas, em geral, são selados por fusão pós-genital (na ontogenia) do tecido da epiderme. • Monocotyledonae é um grande clado, com cerca de 65.000 espécies, quase metade sendo de orquídeas (~ 20.000 espécies) ou gramíneas (~ 9.000 espécies), mas também com outros grupos como as palmeiras, bromélias, bananeiras, lírios, e outros. Dentre as características das monocotiledôneas estão: pólen monocolpados, partes florais o em n de 3, feixes vasculares distribuídos esparsamente no caule e folhas com venação paralela. Porém, o traço morfológico que melhor distingue as monocotiledôneas é a presença de uma única folha embrionária (cotilédone). • As Eudicotyledonae (eudicotiledôneas - conhecidas como dicotiledôneas) formam outra grande linhagem, com ~ 160.000 espécies, com várias linhagens, como as leguminosas (~ 16.000 espécies). O grupo das dicotiledôneas também é chamado de clado das tricolpadas, em referência à principal característica morfológica do grupo – a presença de grãos de pólen com 3 colpos, ou sulcos germinativos (e uma variedade de formas derivadas deste tipo), que derivam de formas monossulcadas. Os sulcos germinativos adicionais da forma tricolpada podem aumentar a chance de contato de ao menos uma área de germinação com a superfície do estigma. O aparecimento de grãos de pólen tricolpados no registro fóssil data de 125 milhões de anos, dando uma ideia do momento de diversificação das angiospermas. Muitas eudicotiledôneas também possuem flores com 4 ou 5 9

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partes, ou mais. Outra característica importante do grupo, e que da origem ao nome dicotiledônea, é a formação de dois cotilédones (ou seja, duas folhas germinativas).

Figura 11. Relações filogenéticas na base da árvore das angiospermas (Magnoliophyta).

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Tabela 1. Principais diferenças entre Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas Caracteres Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Partes da flor

3 elementos (trímeras)

4 ou 5 elementos (tetrâmeras ou pentâmeras)

Vascularização foliar

Frequentemente paralela

Frequentemente reticulada

Feixes vasculares primários no caule

Arranjo complexo

Em anel

Câmbio vascular (crescimento secundário verdadeiro)

Raro

Usualmente presente

Pólen

Monocolpado (com 1 poro ou sulco)

Tricolpado (com 3 poros ou sulcos)

Cotilédones (primeiras folhas que surgem dos embriões durante a germinação das sementes)

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NOTA: Os principais grupos de angiospermas com representantes aquáticos estão descritos na apostila complementar (em anexo). Imagens das espécies podem ser vistas pela internet (para não carregar a apostila).

Bibliografia básica Raven, P.H., Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2007) Biologia vegetal, 7ª ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. Bibliografia complementar APG - Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121. Chambers, P.A., Lacoul, P., Murphy, K.J., Thomaz, S.M. (2008) Global diversity of aquatic macrophytes in freshwater. Hydrobiologia 595, 9-26. Chase, M.W., Reveal, J.L. (2009). A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society: 122-127. Cook, C.D.K. (1999) The number and kinds of embryo bearing plants which have become aquatic: a survey. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 2: 79-102. Forzza, R.C. et al. (org.) (2010). Catálogo de plantas e fungos do Brasil, vol. 1 e 2. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellog, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J. (2009) Sistemática Vegetal – Um enfoque filogenético, 3ª ed. Artmed, Porto Alegre. Marques, L.V., Creed, J.C. (2008) Biologia e ecologia das fanerógamas marinhas do Brasil. Oecologia Brasiliensis 12: 315-331. Thomaz, S.M., Esteves, F.A. (2011) Comunidade de macrófitas aquáticas. In Esteves, F.A. (Coord.) (2011) Fundamentos de limnologia, 3ª ed. Interciência, Rio de Janeiro. p.461-521. 11...