Apuntes - Cormofitos. Plantas vasculares PDF

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apuntes de botánica del grado de biología correspondiente al tema de cormofitos...

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CORMOFITOS: PLANTAS VASCULARES EL CORMO TÍPICO Los cormifotos son las plantas superiores, típicamente están adaptadas a vivir en el medio aéreo, sobre el medio terrestre, aunque existen algunas que han recolonizado el medio acuático. Cualquier célula para realizar su metabolismo necesita el protoplasma fuertemente hidratado, esto se debe a que la vida se originó en el agua y las células proceden de esta adaptación. Cuando una planta o animal vive en el agua no tienen problema en cuanto a la necesidad del agua puesto que se encuentra en el medio pero en plantas terrestres es necesario un suministro de agua a todas las células. En la evolución ha habido una serie de cambios que han permitido que todas las células de los vegetales tengan un aporte suficiente de agua, estas adaptaciones son: - Desarrollo de un sistema radical: En el medio terrestre el agua está en el suelo, a mucha profundidad. Las plantas terrestres han desarrollado un sistema para absorber el agua del suelo junto con las sales nutrientes que ésta lleva disuelta. Esto lo hacen las raíces verdaderas, no los rizoides de pseudocormofitos. - Sistema conductor del xilema: La raíz es capaz de absorber el agua pero ahora es necesario distribuirla al resto de las células de la planta, para ello existen una serie de canales internos que la distribuyen y que son los conductos del xilema. - Sistema conductor del floema: Una vez que el agua y los nutrientes han sido conducidos hasta los lugares fotosintéticos es necesario que los productos elaborados sean distribuidos al resto de las células del vegetal para que puedan llevar a cabo su metabolismo, para ello existen los vasos del floema, que transportan la savia elaborada a todos los lugares de la planta. - Tejido epidérmico: Estos sistemas conductores permiten que el agua llegue a toda la planta, pero hay que evitar que este agua se pierda por la evapotranspiración. La pared celular de las células vegetales está formada casi de celulosa pura la cual es permeable, es decir, permite la salida de agua. Para evitar esta evapotranspiración de agua las plantas han desarrollado un mecanismo para impermeabilizar toda su superficie, es el tejido epidérmico El tejido epidérmico consiste en una capa externa de células en la que la parte de la pared que da al exterior se ha engrosado e impermeabilizado gracias a la adición de sustancias impermeables como son la cutina o la suberina. En la superficie de la planta se desarrolla una película impermeable que impide que se pierda el agua.

- Estomas: Como hemos dicho anteriormente las plantas desarrollan una película impermeable que evita la desecación, pero esta película impide también el intercambio gaseoso y sin duda éste es necesario para el metabolismo celular. Para permitir el intercambio gaseoso la planta desarrolla unos agujeros que abre o cierra a voluntad, los cuales se encuentran comunicados con cámaras aéreas del interior de la planta, y que sirven para facilitar el intercambio gaseoso. Estos agujeros son los estomas. - Tejidos de sostén: Las plantas acuáticas hasta ahora no presentaban rigidez, se mantenían erguidas por efecto del agua y las más grandes ayudadas por los órganos de flotabilidad o nematocistes, pero ahora, en la tierra, es necesario unos tejidos que mantengan la planta erguida, la densidad del medio aéreo no permite que una planta de gran tamaño como un árbol se mantenga erguida si no es gracias a estos tejidos. Estos tejidos son los tejidos de sostén y son dos: · COLÉNQUIMA: Está constituido por células vivas situadas bajo la epidermis y que tienen las paredes celulares más rígidas de lo normal debido a que se encuentran reforzadas por la adición de sustancias como hemicelulosa o pectina. · ESCLERÉNQUIMA: El esclerénquima es quien realmente aporta la rigidez a la planta. Son células muertas que rodean los vasos conductores y que presentan las paredes lignificadas, la lignina es una sustancia muy dura que forma la madera. Todos los cormofitos están diferenciados externamente en raíz, tallo y hojas. Todos estos órganos se originan a partir de meristemos, que son grupos de células con capacidad de división y que constituyen tejidos bien diferenciados.

RAÍZ La raíz es el órgano subterráneo de las plantas. Sus funciones son la de fijación y anclaje de las plantas al substrato, al suelo, y la de absorción de agua y nutrientes, transporte de éstos hasta el tallo y en muchas ocasiones reserva energética. Las raíces crecen, al menos las principales, hacia el centro de la Tierra, tienen geotropismo positivo. Las raíces son órganos subterráneos, aunque hay veces que no lo son, como es el caso de los Ficus, que presentan raíces aéreas curvadas que buscan el suelo, aunque tal vez el ejemplo más claro lo constituyan los Ficus asiáticos, que es de donde realmente provienen estas plantas, cuyas semillas germinan sobre otros árboles y la planta crece y echa raíces que durante mucho tiempo son aéreas hasta que crecen lo suficiente como para alcanzar el suelo, penetran en él y comienzan a absorber, estas raíces son a veces incluso verdes y realizan la fotosíntesis, estas plantas son denominadas higueras asfixiantes porque muy frecuentemente las raíces se enredan en el tronco de la planta sobre la que se encuentran y acaban estrangulándola. Otro caso de raíces no subterráneas es el de la yedra o Hedera helix, en el que las raíces son pequeñas y salen del tallo para ntroducirse en los pequeños agujeros de la pared o roca en la que se encuentran para fijar la planta. Hay plantas superiores que incluso carecen de raíces como son algunas de las que recolonizaron el medio acuático, puesto que no necesitan fijarse al substrato ni buscar el agua en el suelo, como es el caso de Ceratophyllum, una planta de aguas ácidas de los ríos, o Utricularia, que es una planta carnívora que vive en los charcos en verano. Las raíces crecen por la actividad de un meristemo situado en el extremo de la raíz y que se denomina meristemo radical. Las divisiones de las células del meristemo originan el crecimiento de la raíz. Las células del meristemo son células pequeñas, isodiamétricas con una pared delgada y un núcleo muy grande que se encuentra en continua división. Son células muy delicadas y la raíz cuando crece sufre rozamientos con la tierra entre la que se desliza por lo que este meristemo ha de estar protegido. Para esta protección se desarrolla una estructura con forma de dedal que envuelte al extremo de la raíz y que se denomina caliptra o pilorriza. La caliptra está formada por células parenquimáticas, las células más externas van muriendo por el roce con la tierra y la caliptra se regenera mediante células internas que se originan a partir del propio meristemo. La caliptra no es permanente sino que se va renovando como.

Como consecuencia de la actividad meristemática de la raíz ésta va creciendo y se diferencian en ella varias partes. - Pilorriza: Es el extremo inferior de la raíz y es por donde crece ésta. - Zona de enlongación: Es un segmento de la raíz que mide unos 5 o 10 mm y que es la zona donde las células que se han originado en el meristemo crecen y alcanzan su tamaño adulto normal. - Zona de los pelos radicales: Recibe su nombre debido a que en ella es donde se produce la absorción de la raíz como consecuencia de la aparición de los pelos radicales. Estos pelos radicales son unicelulares y tienen una duración de poco tiempo, tan solo unos días, aunque al tiempo que mueren los pelos viejos se van formando nuevos. La longitud de la zona es pequeña, tan solo unos milímetros o puede llegar a medir unos pocos centímetros. La duración de los pelos es corta. Además de la función de absorber tienen también la función de aumentar la superficie de la raíz aumentando con ello las posibilidades de absorción. Esta zona de los pelos radicales puede faltar en algunas plantas como es el caso de las acuáticas que aún conservan sus raíces pero que han perdido los pelos radicales. Otras que tampoco presentan pelos radicales son aquellas que tienen micorrizas en la raíz y esto se debe a que son las hifas de los hongos quienes realizan las funciones de los pelos radicales.

- Zona adulta: La zona adulta de la raíz es aquella zona en la que las raíces se ramifican. El grado de ramificación de las raíces depende entre otras cosas del hábitat, del medio en el que se encuentra la planta. Las plantas de lugares donde la lluvia es intensa tienen un sistema radical poco desarrollado, hay mucha agua en el medio y con las pocas raíces que tengan les basta, pero las plantas de zonas secas tienen sistemas radicales muy desarrollados y con muchas ramificaciones y muy largas debido a que han de buscar las capas freáticas que pueden encontrarse a mucha profundidad. Hay dos posibles sistemas de ramificaciones en las raíces: - Heterogéneo: La raíz principal crece más que las raíces laterales. Se observa una raíz principal más larga y desarrollada que las laterales. Esta raíz principal se denomina raíz axonomórfica o pivotante. Es el tipo de ramificación radial más frecuente en cormofitos.

- Homogénea: Es menos frecuente, en este tipo todas las raíces tienen aproximadamente el mismo desarrollo. Es muy frecuente en dicotiledóneas y está presente en todas las gramíneas, en las cuales la raíz principal que origina el embrión de la planta muere pronto y es sustituida por una serie de raíces que parten de la base del tallo y que en este caso se llaman raíces fasciculadas o en cabellera. Estas raíces que parten de la base del tallo, ya sea en este caso o en otros, se denominan raíces caulógenas.

La función de las raíces son la fijación de la planta al substrato y la absorción y transporte de agua y sustancias disueltas hacia el tallo. Pero muchas veces las raíces realizan otras funciones que no son las típicas. Hay veces que acumulan sustancias de reserva como es el caso de la zanahoria o la remolacha azucarera en las que la raíz se engruesa y acumula reservas. Otras veces sirven para la respiración como ocurre en plantas arbóreas de zonas acuáticas tales como los manglares, que se desarrollan en zonas pantanosas, litorales tropicales o en la costa de Méjico, para las que el fango del suelo es pobre en oxígeno y, como las raíces necesitan oxígeno para su metabolismo, se desarrollan raíces especiales llamadas neumatóforos que son raíces huecas que salen fuera del agua y que sirven para que el aire llegue hasta la raíz. Y otras raíces realizan la fotosíntesis, como es el caso de las raíces aéreas verdes de los Ficus.

TALLO Es un eje de crecimiento ilimitado dotado de geotropismo negativo, es decir, que crece hacia arriba. Sus funciones son las de sostener y elevar las hojas estratificándolas para un mejor aprovechamiento de la luz, transportar sustancias entre hojas y raíces, y en algunos casos puede funcionar como sustancias de reserva. Los tallos crecen debido a un meristemo en el extremo que es el meristemo caulinar. A partir de ese meristemo caulinar, por debajo del mismo, se forman otros meristemos que son los primordios foliáceos, que son grupos de células meristemáticas que forman las hojas. Estos primoridos foliáceos crecen más rápido que el meristemo del ápice del tallo por lo que las hojas que forman sobrepasan al ápice y lo envuelven. Por eso cuando las hojas son pequeñas actúan como protectoras formando una estructura que protege al meristemo. Este meristemo caulinar envuelto en hojas pequeñas es una yema.

En las axilas de estas hojas que se están formándo, cuando ya están algo separadas del ápice, se forman otros meristemos que son los primordios de las ramas laterales, que cuando comienzan a desarrolarse darán lugar a las ramificaciones laterales. Una rama lateral siempre aparece en la axila de una hoja, aunque la hoja luego se caiga. Estos meristemos originan más tarde las ramas laterales. La mayoría de estos primordios están en estado durmiente, a veces llegan a morirse, aunque por lo general están en estado durmiente toda la vida de la planta, tan solo algunos desarrollarán ramas. Esto se debe a que los árboles no podrían soportar tal cantidad de ramas. Los que desarrollan ramas suelen ser pocos, pero algunos de los que se encuentran durmiendo puede ocurrir que despierten y desarrollen una rama, este fenómeno puede deberse a varios motivos pero por lo general se debe a que el árbol haya perdido alguna rama y necesite que broten más. La ramificación del tallo, al igual que la de la raíz, puede ser de varios tipos: - Ramificación dicotómica: En los cormofitos la ramificación dicotómica es muy rara y se produce cuando a intervalos de tiempo regulares el meristemo apical se divide en dos. Esta ramificación dicotómica se presenta en algunos pteridofitos, muchos de ellos fósiles, y algunas monocotiledóneas como es el caso del drago.

- Ramificación lateral: En cormofitos lo normal es que tenga lugar la ramificación lateral debido al desarrollo de los primordios de las ramas laterales. Estas ramas laterales aparecen en la axila de una hoja y esa hoja recibe el nombre de hoja tectriz. Esa hoja por lo general cae y solo persiste la rama. Esta ramificación puede ser de dos tipos: · MONOPÓDICA: Ocurre cuando el eje principal crece más que las ramas laterales. Se presenta en muchos árboles de copas alargadas. Esta ramificación puede dar lugar a árboles con la copa piramidal, para ello las ramas de la primera generación crecen más que las de la segunda, las de la segunda más que las de la tercera, etc., como es el caso de los géneros Cedrus o Abies. También puede dar lugar, si el crecimiento es desordenado, simplemente a copas alargadas como es el caso del género Populus, los chopos y los álamos.

· SIMPÓDICA: En esta ramificación ocurre que las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. Normalmente incluso el eje principal deja de crecer porque el meristemo caulinar apical muere y solamente crecen las ramas laterales. A su vez distinguimos: · Pleiocasio: Existen tres o más ramas laterales del mismo orden que son las encargadas de continuar el crecimiento de la planta. La presentan la mayoría de los árboles de copa redondeada.

· Dicasio: Existen dos ramas laterales del mismo orden que son las que continúan el crecimiento de la planta. No es un tipo de ramificación muy frecuente pero si es muy característica y frecuente de algunas hierbas.

· Monocasio: En este caso una sola rama lateral es la que continúa el crecimiento de la planta. Hay dos tipos de ramificación dependiendo de la posición de la rama: · Helicoideo: Las nuevas ramas están en flancos alternos.

· Escorpioideo: Las nuevas ramas aparecen todas en el mismo flanco.

Los tallos normalmente son erguidos, rígidos y con crecimiento hacia arriba. No obstante existen excepciones en cuanto a las características del tallo. Existen plantas en las que los tallos son tallos rastreros, es decir, en lugar de crecer hacia arriba crecen pegados al suelo, a la tierra, y reciben el nombre de estolones. Estos tallos presentan a lo largo de su longitud una serie de yemas que generan raíces que se introducen en el suelo y ramas erguidas que elevan la planta. Es el caso de las fresas o Fragaria vesca.

Otros tallos son tallos subterráneos que crecen bajo tierra y reciben el nombre de rizomas. Ejemplos de este tipo de tallo son Juncia y Arundo donax (Caña común).

Las hojas en los tallos se desarrollan en unas zonas más engrosadas que son los nudos, y las zonas que hay entre dos nudos consecutivos se denominan entrenudos. Existen plantas en las que los entrenudos no se desarrollan de modo que el tallo es muy corto que consiste en una serie de nudos muy juntos unos de otros de manera que las hojas aparecen muy concentradas y pegadas al suelo dando la impresión de que salen todas del mismo sitio. Estas plantas con los entrenudos no desarrollados se denominan plantas con hojas en roseta y es el caso de la remolacha.

En otras plantas, generalmente árboles, no todas las ramas laterales tienen el mismo grado de crecimiento, esto ocurre en muchas gimnospermas como es el caso de muchas coníferas. Las ramas laterales presentan un crecimiento o desarrollo normal y se llaman macroblastos, en contraposición con otras ramas que son muy cortas y denominadas braquiblastos. Sobre los braquiblastos están normalmente las hojas. Esto ocurre en plantas del género Cedrus (cedros) que debido a los braquiblastos las hojas aparecen agrupadas a modo de manojos, o en los pinos, en los que hay un pequeño braquiblasto del que parten siempre dos acículas, que son las hojas de estos árboles.

Finalmente también hay veces en los que los tallos tienen otras funciones no propias de sí mismos como es el caso de plantas con tallos verdes, es decir, tienen clorofila y por tanto son fotosintéticos llevando a cabo la función asimiladora que es típica de las hojas. Otras veces los tallos acumulan material de reserva como es el caso de rábanos, remolacha azucarera, patatas, etc. También puede haber tallos especializados en

la acumulación de agua, tallos carnosos especializados en esto son propios de cactos. Finalmente también pueden aparecer a veces tallos trepadores. HOJAS Las hojas son expansiones laminarias generalmente con crecimiento limitado que se desarrollan a partir de los primordios foliares y cuyas funciones principales son la fotosíntesis y el intercambio gaseoso. Normalmente las hojas crecen por la base, la mayor parte del crecimiento de las hojas se realiza por la base y es el denominado crecimiento basiplástico. El crecimiento por el ápice o crecimiento acroplático suele durar muy poco tiempo. No obstante el crecimiento de las hojas es limitado, tanto acroplástico como basiplático, las hojas, por lo general, no tienen un crecimiento ilimitado como sucedía con los tallos. Como hemos dicho anteriormente normalmente las hojas tienen un crecimiento limitado por la base. Aunque existen excepciones en cuanto a este crecimiento basal como es el caso de plantas en las que las hojas están creciendo continuamente durante toda la vida de la planta. Este hecho es una excepción en el mundo vegetal y ocurre solamente en una planta rarísima que es una gimnosperma desértica del sur o este de África y que se llama Wellwitschia mirabilis. Esta planta presenta unas raíces muy profundas y un tronco corto del que parten dos hojas, una a cada lado, con forma de lámina y que se encuentran continuamente creciendo por la base y muriendo por el extremo llegando a medir hasta dos metros. Esta planta es una xerófita extrema, en ese desierto únicamente vive ella.

Otra excepción no tan poco frecuente como la anterior es la que se produce cuando el crecimiento normal de la hoja se lleva a cabo por el ápice en lugar de por la base. Esto tiene lugar en los helechos y en algunas gimnospermas muy primitivas, que presentan una punta retorcida que les permite crecer por el ápice. Esto supone un problema y es que si se corta el extremo por alguna fuerza externa como un animal comiéndosela la hoja deja de crecer mientras que si esto ocurre en una planta normal la hoja sigue creciendo.

Las hojas que aparecen en una planta son distintas a lo largo de su vida, podemos encontrar varios tipos. Dentro de cormofitos encontramos dos grandes grupos, pteridofitas y espermatofitas. En pteridofitas solamente hay un tipo de hoja que es la misma en toda su vida y que es el fronde, mientras que en espermatofitas las hojas van surgiendo en el siguiente orden: - Clotiledones: Son pequeñas hojas muy sencillas de corta duración que son las primeras en formarse. Dentro de espermatofitas encontramos el grupo gimnospermas, donde hay dos o más cotiledones, y el grupo de angiospermas, las cuales pueden presentar un único cotiledón denominándose monocotiledóneas o dos cotiledones y en tal caso se denominan dicotiledóneas. - Catáfilos: Son el segundo tipo de hoja en aparecer. Son hojas pequeñas con forma de escamas y de corta duración. - Nomófilos: Tras los catáfilos aparecen las hojas normales o nomófilos, son las hojas más durareras. - Brácteas: Cuando las planta es madura, en la región floral aparecen unas hojas pequeñas acompañando la base de las ramas de las flores que son las brácteas. - Sépalos, pétalos, estambres y carpelos: Son las estructuras flo...