2- Guia - Capítulo 1 - Cereales de Invierno PDF

Preview

Summary

apuntes...

Description

Curso Fisiología de cultivos Manual modulo cereales y cultivos oleaginosos Luis Viega y Sebastián Mazzilli Capítulo 1: Fisiología de los cereales de invierno: Cebada y Trigo Desarrollo de los cultivos de cebada y trigo El desarrollo de un cultivo se mide estimando la duración del ciclo o de cada una de las etapas que lo componen o fases del desarrollo. Para poder identificar estas distintas fases del desarrollo y poder comunicarlas, se han desarrollado distintas escalas de desarrollo propias de cada cultivo dado sus características particulares. Todas tienen en común la asignación de un código, en la mayoría de los casos cada estado del desarrollo se identifica con un código conformado por una letra y un número que hace referencia al avance de los procesos que componen el desarrollo del cultivo. Escalas de desarrollo para los cultivos de cebada y trigo Existen cuatro escalas diferentes para identificar los distintos estados del desarrollo de los cultivos de cebada y trigo: Zadoks et al., 1974; Feekes, 1941; Haun, 1973 y Waddington et al., 1982. La escala de Zadoks es la más utilizada a nivel mundial, por su practicidad y precisión en la definición de los distintos estadios y desplazó a la antigua escala de Feekes que se ha dejado de utilizar. La escala de Haun es útil a nivel de investigación, contabiliza el desarrollo según el número de hojas que se desarrollan en el tallo principal. La escala de Waddington, también se utiliza a nivel de investigación y consta de un seguimiento del desarrollo del meristemo apical y sus sucesivas fases. La escala de Zadoks es utilizada tanto para trigo como para cebada y puede ser utilizada en los restantes cereales de invierno adaptándola a las características particulares de cada cultivo. La escala distingue 10 estados principales del desarrollo y le asigna un dígito del 0 al 9 (tabla 1) y un segundo dígito, también del 0 al 9, a los estados secundarios del desarrollo dentro de los estados principales. La asignación del estado secundario se efectúa de acuerdo al grado de avance del proceso, siendo 0 la etapa inicial y 9 la culminación de dicho estado principal del desarrollo. Para la asignación de un estado del desarrollo a un cultivo se considera que el 50% de las plantas estén aproximadamente en dicho estado. La identificación del estado se realiza mediante la letra Z seguida de los dos dígitos correspondientes. Los estados más importantes a identificar son: cuando comienza a macollar (primer macollo visible) siendo el código Z 2.1, cuando finaliza el macollaje y comienza el encañado (Z 3.0), comienzo de embuche (Z4.0) y finalización del mismo (Z4.9) (aparición de aristas por encima de la lígula de la hoja bandera y el momento de antesis (Z6.5) (50% de las anteras visibles en la espiga). Dado que en cebada la antesis ocurre al momento de aparición de aristas el estado de antesis en esta especie es Z 4.9 en lugar de Z 6.5 como lo es en el caso del trigo. Desde el punto de vista fisiológico los eventos más importantes que ocurren a lo largo del ciclo son aquellos que tienen que ver con el desarrollo reproductivo y que definen a los diferentes componentes del rendimiento. Tanto en el caso de trigo como cebada el rendimiento se compone por el número de espigas por superficie, el número de granos de cada espiga y el peso de los granos. El número de

espigas comienza a definirse desde la siembra (cuantas plantas fueron sembradas) hasta momentos cercanos a antesis. Mientras que el número de granos por espiga se empieza a definir desde el inicio del macollaje hasta el momento de antesis.

Tabla 1: Código decimal para los principales estados de desarrollo en cereales de invierno Código

Estado principal

0

Germinación

1

Plántula

2

Macollaje

3

Elongación del tallo

4

Embuche

5

Emergencia de la inflorescencia

6

Antesis

7

Grano lechoso

8

Grano pastoso

9

Maduración

Factores ambientales que determinan el desarrollo Los dos factores ambientales que regulan el desarrollo de ambos cultivos son la temperatura y el fotoperíodo. Si bien en nuestras condiciones de producción los cultivares, tanto de trigo como de cebada, que se utilizan son trigos y cebadas de” primavera”, excepcionalmente pueden existir cierta respuesta a la vernalización. Estos requerimientos son típicos de cultivares de trigo y cebada de “invierno”, los que en general no se adaptan a las condiciones de producción del Uruguay. Temperatura La temperatura es el principal factor del ambiente que afecta el desarrollo de los cultivos. En todos ellos el modelo que explica cómo actúa la temperatura sobre el desarrollo es un modelo bilineal, donde a partir de una temperatura base (Tb) el desarrollo se acelera hasta un valor máximo que se alcanza con la temperatura óptima (Top), a partir de la cual el desarrollo se enlentece hasta llegar a cero cuando se alcanza el valor de temperatura máxima (Tmax). En el caso de trigo y cebada el valor de Tb se asume cero, hasta el momento de antesis, momento en el cual se puede utilizar valores de 4.5 o 5 °C como Tb para llenado de grano. Como en la mayoría de los cultivos no se conoce el valor de Top, el modelo que se aplica es lineal, asumiendo que todo valor por encima de la Tb suma para el desarrollo. De allí la importancia de expresar la duración del ciclo o sus fases en valores de tiempo

térmico (TT) el cual se calcula como la cantidad de grados diarios (temperatura media diaria) menos la Tb y multiplicado por los días de duración de la fase (Ec.6). El TT se expresa en unidades que llamamos grados día (°Cd) a diferencia del tiempo calendario (Tc) que se expresa en días. Ec. 6: TT= (Tm-Tb)*días, donde TT es el tiempo térmico, Tm es la temperatura media diaria, Tb es la temperatura base y días es la duración de una fase particular del desarrollo o del ciclo del Si bien en nuestras condiciones de producción la época de siembra para trigo y cebada va desde la segunda quincena de mayo a la primera quincena de junio, existe un efecto del año que puede modificar el ambiente térmico donde se desarrollan estos cultivos. Sin embargo, en términos generales, atrasar la época de siembra de mayo a julio significa poner al cultivo a mayores temperaturas y por tanto un acortamiento del ciclo (medido en días) dado un incremento promedio de la tasa de desarrollo.

Fotoperíodo Tanto trigo como cebada son cultivos que responden a fotoperíodos de día largo en forma cuantitativa. Esto quiere decir que en la medida que se atrasa la época de siembra, de mayo a julio, se expone al cultivo a valores de fotoperíodos crecientes acelerando por tanto la tasa de desarrollo acortando el ciclo del cultivo. El efecto del fotoperíodo en estos cultivos se aprecia particularmente en la duración de lo que se conoce como fase inductiva, etapa que coincide con el periodo de macollaje (Z21 a Z30). En esta etapa del desarrollo los ápices meristemáticos diferencian primordios de estructuras reproductivas (futuras espiguillas), en consecuencia, si el fotoperiodo es más corto que el valor crítico, dicha fase se alarga, alargando la duración del ciclo del cultivo. En función de lo expresado anteriormente respecto al efecto de la temperatura sobre los procesos del desarrollo, para poder conocer los efectos del fotoperíodo sobre el ciclo de un cultivar la duración debe ser expresada en TT de manera de no confundir ambos efectos. En ambos cultivos existen cultivares con mayor o menor sensibilidad al fotoperíodo. Cultivares de menor sensibilidad al fotoperiodo, cumplen su ciclo en el mismo tiempo térmico independientemente de la época de siembra. Mientras que cultivares con mayor respuesta al fotoperíodo acortan sensiblemente la duración del ciclo al incrementar su tasa de desarrollo en siembras tardías. Principales fases del desarrollo y control de los factores ambientales en trigo y cebada Desde el punto de vista productivo (definición del número de granos y peso de grano), es posible identificar cuatro fases. La primera fase definida como preinductiva, va desde emergencia del cultivo al inicio del proceso de macollaje (Z10 a Z21). En esta etapa en el ápice meristemático de cada tallo principal, se diferencian primordios de hojas. Estos primordios se desarrollan sincrónicamente desde la base del meristemo, a un ritmo definido (tasa de aparición de hojas o su inverso el filocrón) y cuyo valor depende de las características del cultivar y de la temperatura. La duración de esta fase y la tasa de diferenciación de primordios definen el número final de hojas que va a tener el tallo principal de cada planta. En el caso de cultivares que requieran vernalización esta etapa puede prolongarse hasta que dichos requerimientos sean satisfechos, lo cual es poco probable en los trigos o cebadas de

primavera como ya fue mencionado. En el caso de existir esto significa un mayor número de hojas por tallo. La segunda fase es la fase inductiva, esta fase se define a partir de la aparición de lo que se conoce como doble arruga a nivel del ápice meristemático. Estas estructuras son las que se desarrollaran como primordios de espiguillas y en conjunto conformaran la futura espiga. Esta etapa transcurre desde el inicio del macollaje hasta el principio del encañado (Z21 a Z30), definiendo a su vez el número máximo de tallos o macollos que conforman el cultivo y en consecuencia el número potencial de espigas que tenga el mismo. La duración de la fase inductiva está regulada por la temperatura y por el fotoperíodo, por tanto, un atraso en la época de siembra (fotoperiodo más largo) acelera esta fase y acorta su duración expresada en TT. De la duración de esta fase depende el número máximo de primordios florales (espiguillas) que pueden llegar a tener cada una de las espigas que conformen el cultivo. La tercera fase es la posinductiva, y transcurre desde el inicio del encañado hasta la antesis (Z30 a Z65 en trigo) (Z30 a Z49 en cebada ). En esta fase se produce el crecimiento y la mortandad de cierto porcentaje de tallos al igual que el crecimiento y aborto de cierto porcentaje de espiguillas, por ello se la conoce como el momento crítico del cultivo. La duración de esta fase depende exclusivamente del cultivar y de la temperatura, de allí que un atraso en la época de siembra significa un acortamiento de esta etapa (por efecto de la temperatura) lo que se traduce en un menor número de espigas y granos por espiga o sea un menor número de granos por superficie (m2). En la etapa final de esta fase a su vez se desarrollan las flores que tendrá cada espiguilla y en consecuencia la cantidad de granos por espiguilla y por espiga. En el caso de la cebada por tener espiguillas unifloras el número de espiguillas que sobreviven es el número de granos que tendrá la espiga al momento de antesis. Mientras que en el caso del trigo, sus espiguillas son multifloras y por tanto el número final de flores por espiguillas también depende de las condiciones en que transcurre esta etapa y de la duración de la misma. La cuarta fase del desarrollo es el llenado de grano que va desde la antesis hasta la madurez fisiológica (Z49 o 65, cebada o trigo hasta Z 90). La duración del llenado de grano también depende exclusivamente del cultivar y de la temperatura. Por tanto, el período de crecimiento de los granos es más largo si la fecha de siembra del cultivo fue más temprana. Bajo estas condiciones de una probable menor temperatura promedio el llenado de granos transcurre durante una mayor cantidad de días calendario lo que generalmente implica un mayor peso de grano. En esta fase la Tb para ambos cultivos es de 4.5 a 5 °C. Crecimiento de los cultivos de cebada y trigo El crecimiento de un cultivo se puede analizar conceptualmente estudiando por un lado el crecimiento de la capacidad de fuente del mismo y por otro lado el crecimiento de la capacidad de fosa. En la medida que ambas partes del cultivo están interconectadas y son dependientes una de la otra es necesario a su vez analizar las relaciones entre la fuente y la fosa en las distintas etapas del desarrollo del cultivo.

Formación de la capacidad de fuente de los cultivos de cebada y trigo La capacidad de fuente de un cultivo en un momento dado del ciclo es función de la capacidad de hacer fotosíntesis y de la cantidad de reservas que disponga para su posible utilización. Ambos aspectos dependen de la capacidad de intercepción de la radiación y de la eficiencia de conversión de dicha energía en carbohidratos útiles para la síntesis de nueva biomasa. La capacidad de intercepción de la radiación depende inicialmente del valor alcanzado de índice de área foliar (IAF) y del coeficiente de extinción de luz (K) propio de la arquitectura de planta y tipo de canopeo y que define como se distribuye la radiación dentro del cultivo (Ec.7). -k*IAF

Ec.7: Radiación interceptada = Rad. incidente*(1-e

)

En el caso de trigo y cebada como en otros cereales el valor del IAF se compone del número de tallos por superficie de suelo (m-2), del número de hojas por tallo y de la superficie individual de cada hoja (m2) (Ec. 8). El número de tallos por superficie es función del número de plantas (sembradas y emergidas) (población de plantas) y del número de macollos por planta. Ec.8: IAF = N° de tallos por superficie de suelo*N° de hojas por tallo*superficie individual de cada hoja. La población y el cultivar seleccionado determinan la capacidad de macollaje de un cultivo, capacidad que puede expresarse de acuerdo a las condiciones del ambiente. Al aumentar la población de plantas sembradas se disminuye la cantidad de macollos por planta en la medida que se modifica la calidad de la luz modificando la relación R/RL. Este comportamiento depende de las características del cultivar, siendo necesario conocer la respuesta de cada cultivar en su capacidad de macollaje para determinar la población óptima de cada cultivo a sembrar. Los factores del ambiente que a su vez condicionan la capacidad de macollaje son: la disponibilidad de agua, la disponibilidad de nitrógeno y la temperatura durante el proceso de macollaje (Z21 a Z30). Restricciones hídricas o de nutrientes, en particular el N, disminuyen dicha capacidad. A su vez la tasa de macollaje (número de macollos d-1), responde a incrementos de temperatura hasta un máximo y luego decae. El rango de valores de temperatura óptimo para el proceso se sitúa alrededor de los 12°C. Si las temperaturas son inferiores al óptimo el proceso es más lento con la ventaja que el crecimiento del conjunto de tallos es más sincronizado lo que incrementa la probabilidad de sobrevivencia de los mismos. Si la temperatura excede el óptimo, la tasa de macollaje desciende y además al acelerarse el desarrollo disminuye la probabilidad de sobrevivencia de los macollos. En ese sentido la elección de la época de siembra condiciona el proceso de macollaje al igual que las condiciones preponderantes de un año en particular. Épocas de siembra más tempranas junto a años más frescos permiten en general obtener una mayor tasa de sobrevivencia de tallos, lo que se refleja no solo en el valor del IAF del cultivo sino también en el número de espigas a cosechar. El número de hojas por tallo, depende del número de primordios foliares que se hayan diferenciado en la fase preinductiva del cultivo (Z10 a Z21). Cada semilla (embrión) tiene a su vez un número inicial de primordios foliares (1 o 2), por tanto, el número de hojas en los tallos principales se corresponde

con la suma de ambos. La duración de la fase preinductiva depende de la temperatura, siendo en el caso de cebada relativamente constante expresada en TT (400°Cd, aproximadamente), independientemente del cultivar. Las diferencias entre cultivares pueden estar dadas por la tasa de emisión de los primordios foliares, la que también es función de la temperatura. A mayor temperatura mayor la tasa de emisión de primordios, pero menor la duración en días de este proceso. La superficie individual de cada hoja, depende del cultivar y de la disponibilidad de agua y N, desde que emergen las primeras hojas hasta momentos previos a antesis cuando se desarrolla la hoja bandera. La hoja bandera es la última hoja en aparecer en el cultivo y es la correspondiente al último primordio foliar diferenciado en el ápice meristemático previo al estado de doble arruga. El proceso de expansión foliar es consecuencia del proceso de expansión de las células que componen las hojas, siendo este dependiente de la turgencia celular, de allí que uno de los efectos más notorios de un déficit hídrico es la menor superficie foliar y por tanto un menor valor de IAF. Una vez diferenciado un primordio foliar, ira desarrollándose y apareciendo en los tallos a una tasa constante en función de la temperatura. La tasa de aparición de hojas y su inverso el filocrón expresado en TT, es una característica propia de cada cultivar y puede ser modificada por el estado de desarrollo y la época de siembra. En cebada se ha visto un incremento del valor del filocrón a partir del estado de doble arruga a nivel meristemático y una disminución en el caso de siembras tardías. Ello significa que a partir del comienzo del macollaje hay un enlentecimiento del proceso de aparición y desarrollo de cada hoja, siendo el valor promedio del filocrón 100 a 120 °Cd. El resultado del conjunto de procesos descriptos hasta aquí determina cual será la evolución del valor de IAF del cultivo. Al principio y durante el macollaje el IAF se incrementa al incrementarse el número de tallos, pero en la medida que cada tallo se desarrolla o aborta el valor del IAF dependerá del grado de expansión foliar de cada hoja por aparecer. El máximo valor de IAF se alcanza por parte de estos cultivos cuando termina de desarrollarse la hoja bandera previo a la antesis. La relación entre la tasa de crecimiento diaria de un cultivo (TC) y el valor de IAF alcanzado en este tipo de cultivos es del tipo “IAF crítico”. Esto significa que en la medida que incrementa la capacidad de intercepción de la radiación por incrementos en IAF, la TC se incrementa linealmente hasta un máximo (TC máxima). El valor de IAF al cual se alcanza la TC máxima se lo define como el valor de IAF crítico y es el valor al cual se alcanza interceptar el 95% de la radiación incidente. Incrementos en IAF por encima del valor crítico, no modifican el valor de TC máxima, sino que la mantienen. Para ambos cultivos el valor de IAF crítico esta en valores de entre 5 y 6 de IAF. La eficiencia de conversión de la radiación en biomasa o la EUR depende de la arquitectura del canopeo (k) y de la eficiencia metabólica. Los cultivos de trigo y cebada se consideran que presentan un tipo de canopeo erecto con hojas más verticales siendo el rango de valores de k de entre 0,3 y 0,4. Alguno de los factores que influyen en determinar el valor de k son el ángulo de las hojas en relación al tallo (cultivos erectos, 30 a 50 °), distancia entre hojas (largo de entrenudos), forma, tamaño y número de hojas y el grado de macollaje (a mayor cantidad de tallos por superficie, el canopeo es más erecto). La eficiencia metabólica de estos cultivos, al ser cultivos típicamente C3 de invierno, es inferior a otras C3 de verano como la soja o el arroz. Los valores de EUR reportados para distintas fechas de siembra y años en cebada se encuentran en valores de 0.9 a 1.2 g MJ-1, siendo las épocas tardías de siembra

las que muestran los valores más bajos de EUR. Estos valores más bajos de EUR en siembras tardías o en años de inviernos más cálidos, se explican por una relación negativa con el déficit de presión de vapor del aire (Dpv) y quizás asociado a una mayor temperatura. Es posible que al ser plantas C3 (requieren mayor apertura estomática para el ingreso de una mayor cantidad de CO2), el incremento de la transpiración del cultivo conlleve un déficit de agua y como resultado una tendencia a presentar menor conductancia estomática. Formación de la capacidad de fosa de los cultivos de cebada y trigo El estudio de cómo se va formando la capacidad de fosa de un cultivo es en definitiva como se forma el rendimiento ...