3. Hexápodos o insectos PDF

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Apuntes Zooloxía II...

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Hexápodos Introducción Los términos hexápodos e insectos se suelen usar como sinónimos, pero actualmente no son equivalentes. El término correcto que define este subfilo es hexápodos. Los insectos solo son una parte pequeña de los hexápodos. El termino in-sectos significa cuerpo dividido en secciones, aunque esta característica es aplicable a todos los artrópodos. En cuanto a la tagmatización, su cuerpo está dividido generalmente en 3 tagmas: cabeza, tórax y abdomen. El subfilo Hexapoda cuenta con más de 1 millón de especies descritas, y entre 5 y 30 millones de especies estimadas. La evolución de los hexápodos está marcada por la evolución conjunta de la plantas con flores. Esta coevolución planta-insecto se considera un aspecto clave en la vida de los insectos. El tamaño de los hexápodos oscila entre 0,5 y 3 cm. Los hexápodos respiran por un sistema de tubos traqueales, formado por espiráculos y tráqueas. Para la excreción cuentan con tubos de Malpigio ectodérmicos, provenientes de evaginaciones del proctodeo. Arácnidos, miriápodos y hexápodos tienen tubos de Malpigio para su excreción. Son dioicos, y su crecimiento está asociado a la metamorfosis, es decir, hay pocos hexápodos con desarrollo directo. El problema de los insectos en cuanto a diversificación, no es que no sean acuáticos, sino que no son marinos. Debido a su sistema respiratorio no pueden vivir a mucha profundidad. El sistema traqueal no es un sistema muy propicio para vivir permanentemente en el medio marino.

Posición filogenética Desde el punto de vista evolutivo, la posición filogenética de los hexápodos con respecto a los artrópodos ha ido variando. Primero, los artrópodos se dividieron en quelicerados y mandibulados, diferenciando aquellos individuos que tenían quelíceros, de los que poseían mandíbulas más especializadas. Los mandibulados incluyen a miriápodos, crustáceos y hexápodos, y estaban caracterizados por la presencia de mandíbulas, dos pares de maxilas.... Después, aparecieron estudios que decían que los miriápodos, los insectos y los onicóforos constituían una unidad evolutiva: los unirrámeos. Más recientemente, volvemos a la teoría original, afirmando que el grupo hermano de los hexápodos son los crustáceos. Así se forma el grupo de los pancrustáceos, que es un taxón que incluye crustáceos y hexápodos, excluyendo a los miriápodos y a los quelicerados. Se basa tanto en datos morfológicos y embriológicos conocidos de hace tiempo, junto con los datos genéticos actuales.

La mayoría de los hexápodos son los insectos. El término insecto propiamente dicho incluye casi todos los hexápodos menos tres grupos, los que forman parte de los endognatos. Dentro de los insectos, encontramos los paleópteros, que son los insectos antiguos con alas, y los neópteros, los insectos con alas más recientes. Los paleópteros son las libélulas (odonatos) y los efemerópteros, que incluye la mayoría de los órdenes con más especies: escarabajos, mosquitos... Además, incluye los tisanuros, que tradicionalmente son llamados pececillos de placa, con tres rabillos, han estado formando parte de este conjunto. Se considera que los tisanuros divergieron del resto de los insectos. Son ametábolos también, sin metamorfosis, con desarrollo directo.

Los endognatos (hexápodos no insectos) son los más primitivos al tener las bases de las piezas bucales dentro de la capsula cefálica. Son animales típicos de la fauna edáfica, pequeños y delicados, con respiración tegumentaria. Son los que más se aproximan al hexápodo primitivo. Son ametábolos.

El origen de los insectos se remonta hace unos 400 millones de años. Los primeros fósiles son del Devónico temprano (410 Ma), y aparecieron junto con fósiles de ácaros y opiliones. Los primeros insectos alados aparecen en el Carbonífero (aproximadamente 325 Ma). La transición entre animal con alas y animal sin alas no está muy documentada en el registro fósil, ya que las alas son partes blandas que no eran conservadas en la fosilización.

Terrestrialización La terrestrialización engloba acontecimientos que tuvieron lugar en las distintas líneas evolutivas de los artrópodos que marcan que ese grupo puedan colonizar el medio terrestre. En el caso de los insectos, un aspecto clave es su cutícula. La epicutícula, que es la capa más externa y es muy delgadita, tiene 5 capas. Una de esas capas es la capa de ceras, que es la que ayuda a impermeabilizar el animal, para evitar la pérdida de agua por desecación, permitiéndole así la vida en la superficie terrestre. También hubo un cambio sustancial en el sistema de respiración, en el que las branquias fueron sustituidas por los tubos traqueales. Los extremos del sistema traqueal llegan a inyectar directamente el oxígeno en los tejidos, saltándose la función respiratoria de la hemolinfa.

Organización morfológica Cabeza La cabeza de los hexápodos se presenta como una capsula cefálica en la que se han borrado las trazas de segmentación debido a la fusión de los metámeros. Aun así, podemos afirmar que está formada por 6 o 7 metámeros más el acrón, que es la región no segmentaria. Cada segmento conlleva una serie de estructuras internas, por lo que estudiando la estructura funcional de la cabeza, el interior, se puede deducir el número de segmentos, aunque externamente no los diferenciemos. En los segmentos cefálicos los hexápodos tienen unos órganos visuales de forma hemisférica en posición lateral, los ojos compuestos, más o menos desarrollados. Adicionalmente pueden existir o no los ocelos, que son 3 y se sitúan en un área de la cabeza llamada frente, dispuestos formando un triángulo. La presencia simultánea de estos dos sistemas, indica que los ocelos, más sensibles a los cambios de luz, actúan como sistema de respuesta temprano. En la frente, además de estar los ojos y los ocelos, se encuentra el par de antenas. Son apéndices sensoriales multiarticulados que actúan como órgano auditivo, del tacto y del olfato. Hay muchos tipos de antenas: monoliformes, con bolitas todo a lo largo de la antena, filiformes, bipectinadas, que parecen plumas, capitadas… Existe mucha variedad en cuanto a la estructura del flagelo de las antenas, que es la porción distal. Otra estructura presente en la cabeza es el aparato bucal. Los aparatos están formados por los apéndices bucales y por otras piezas, que llamaremos piezas bucales. -

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Los apéndices bucales son pares: un par de mandíbulas, un par de las maxilas y el tercer par está fusionado formando el labio. Las mandíbulas y maxilas son piezas pares, mientras que el labio es impar, ya que es el resultado de la fusión de las segundas maxilas. Algún ejemplo de piezas bucales es el labro (es un área, un esclerito), que junto con el clípeo forman el labio superior. La hipofaringe es un repliegue de la cavidad bucal, y constituye otra pieza bucal con forma de lengua.

La mayor fuente de variación en los insectos viene de las diferentes combinaciones de piezas bucales con los apéndices bucales para formar aparatos bucales. La combinación de estas 5 cosas, labro, hipofaringe, y los tres apéndices bucales dieron lugar a una enorme diversidad de modelos bucales. Los palpos son prolongaciones de los apéndices bucales, básicamente de las maxilas y del labio, por lo que distinguimos palpos maxilares y palpos labiales.

Modelos bucales El aparato bucal más común en los insectos es el aparato bucal masticador, el que presentan los saltamontes, con las mandíbulas muy desarrolladas. Este tiene una serie de rasgos que representa la condición primitiva o ancestral de los insectos. Este es el modelo básico, y partiendo de él y por radiación adaptativa, han surgido el resto de modelos bucales.

La formación del aparato bucal masticador-lamedor conlleva la transformación de algunos de los elementos del aparato masticador original: las maxilas y el labio son largos y están transformados en una especie de trompa que sirve para lamer. Las mandíbulas también están desarrolladas y les sirven para trabajar y amasar el alimento sólido. A parte de usar las mandíbulas para trocear materiales sólidos, puede usar esta especie de lengua para succionar. Este efecto de succión se consigue gracias a las bombas cibariales, que son un tipo de bomba aspirante característica de los insectos que se encuentra al comienzo del tubo digestivo. Es típico de las abejas.

En el modelo picador-suctor, las piezas bucales se alargan y se transforman en un estilete punzante, el rostropico, que se orienta hacia la parte posterior del cuerpo cuando está en reposo.. Este es el que el mosquito clava en la piel. Hay un canal suctor por el cual el succiona la sangre, y un canal salivante, por el cual el animal mete su saliva con sustancias anestésicas y anticoagulante. Es como una aguja de doble canal. Es típico de dípteros.

Lo más común es que varios tipos de insectos compartan el mismo aparato aunque con variantes, pero las mariposas, los lepidópteros, tienen un aparato bucal característico, llamado lamedor-suctor en espiritrompa. Esa trompa, formada a partir de las maxilas, es varias veces más largas que su propio cuerpo, y en reposo está enrollada sobre sí misma. En realidad son dos tubos, uno aplicado contra otro. Las restantes piezas bucales están muy reducidas o ausentes.

Muchos dípteros como la mosca doméstica, presentan un aparato bucal llamado lamedor-suctor. Tienen forma de trompa, es una probóscide pero no es tan larga como la de los lepidópteros. En el extremo de la trompa se observa una labella ensanchada con multitud de canales que finalmente confluyen en un canal alimenticio. Un díptero cuando se acerca a una partícula sólida, emite un poco de saliva por el canal salivar, que licua la partícula sólida. A continuación ese líquido asciende al principio por capilaridad. Una vez que la labela esta empapada por líquido, activa la bomba cibarial que succiona el resto.

Tipos de cabeza La capsula cefálica de los hexápodos puede orientarse hacia delante, hacia abajo o hacia atrás. Así, según la orientación de la cabeza en función al eje antero-posterior, podemos diferenciar tres tipos básicos de insectos. -

Cabeza ortognata o hipognata: el eje de la cabeza, el que pasa por el centro de la boca, es perpendicular al eje del cuerpo, de forma que la cabeza está en un ángulo de 90º con el eje del tórax. Las piezas y los apéndices bucales forman una estructura punzante que se dispone por debajo de la cabeza. Se presenta en animales que comen del suelo.

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Cabeza prognata: el eje de la boca es paralelo, continuo, al eje del cuerpo, de forma que la cabeza está dirigida hacia adelante, con las piezas bucales también hacia adelante. La presentan animales predadores.

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Cabeza opistognata: el eje de la cabeza es paralelo al del cuerpo, de forma que la cabeza está orientada hacia adelante, como en el modelo prognato, pero los apéndices bucales están dirigidos hacia la parte posterior disponiéndose entre las patas anteriores. La presentan solamente dos tipos de animales fluidófilos.

Tórax Desde que los insectos aparecieron en la tierra, en el devónico, el tórax ya estaba dividido en 3 segmentos: decimos que tiene una tagmosis fijada. Este tórax es trisegmentado, se divide a su vez en protórax, mesotórax y metatórax. Los hexápodos se caracterizan por poseer 6 patas locomotoras unirrámeas vinculadas a este tagma, de forma que cada segmento torácico lleva su par de patas. Así, hablaremos de patas protorácicas, patas mesotorácicas y patas metatorácicas. Los dos pares de alas siempre aparecen vinculadas al segundo y tercer segmento torácico, nunca al protórax. Las alas anteriores serán las alas del mesotórax, y las posteriores serán las del metatórax. La unión de mesotórax y metatórax constituye una unidad funcional que se denomina pterotórax. El pronototórax es la parte dorsal del protórax, y a su vez el mesonototórax es la parte dorsal del mesotórax. Los hexápodos presentan apéndices unirrámeos. Estas patas experimentan una gama casi infinita de variaciones por adaptaciones funcionales: los apéndices utilizados para el salto tendrán unos músculos más desarrollados, las patas raptoras tienen segmentos aplanados con dientes, los insectos acuáticos tienen patas con segmentos aplanados para nadar…

Las alas Las alas son un tipo de apéndice muy original de los insectos y que han tenido una enorme repercusión en la evolución del grupo, ya que explica el enorme éxito evolutivo de los hexápodos. Estas alas les otorgaron la capacidad de colonizar el medio aéreo, siendo los primeros animales de la tierra capaces de volar. Muchos de los primeros insectos con alas tenían un tamaño considerable. La estructura de las alas era muy similar a las alas actuales. La transición de insectos sin alas a insectos con alas no está muy bien documentada en el registro fósil. Cuando hablamos sobre el origen de una estructura, recurrimos a la anatomía comparada, sobre todo al registro fósil. Este es muy incompleto muchas veces, por lo que deja lagunas que favorecen esta especulación. Los datos no pueden ir nunca contra el registro fósil, nunca pueden contradecirse.

La condición primitiva de los hexápodos era con dos pares de alas. El artrópodo primitivo no tenía alas, pero cuando aparecen, surgen directamente dos pares. La realidad es que generalmente los hexápodos tienen dos pares de alas, aunque también las alas pueden estar ausentes, como en el caso de las pulgas, o puede haber solo un par. El caso es que las alas solo aparecen una vez en la evolución de los hexápodos, y los insectos actuales que solo tienen un par constituyen una adaptación del modelo primitivo. Es muy común que se dé la pérdida de uno de los pares. En el caso de las moscas, el par posterior se modifica formando órganos del equilibrio, llamado halterios. Estos tienen forma de maza y sirven para indicar cuando se produce algún giro en el vuelo e informar al animal durante el vuelo, como la posición relativa del cuerpo. En el caso del escarabajo, el par anterior está modificado para proporcionar protección al par posterior formando un escudo dorsal protector más duro, llamado élitro o hemiélitro.

Existen 4 teorías distintas sobre el origen de las alas, pero veremos las dos que tienen más fundamento. -

Teoría paranotal. Las alas surgieron como expansiones laterales de la región dorsal del tórax, el nototórax. En un primer momento, podían servir para la ventilación o para planear, y por eso la selección natural las conservó. Al haber una mayor superficie corporal, se consigue una mejor termorregulación. Al irse desarrollando más y más, obtuvieron la función voladora. Peor no solo esto llega, el músculo también debe sufrir un cambio de metabolismo, sino la dinámica de vuelo sería terrible.

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Hipótesis pleural. El origen de las alas está en la base de los apéndices. Veíamos que en el modelo birrámeo en las ramas externas o éxitos tienen función respiratoria. Las alas podrían ser éxitos primitivos, que habrían dado origen a las alas. En el ambiente acuático sí que tienen función respiratoria, pero en el regreso a la tierra, se convierten en alas. Esta especie es apoyada por estudios de desarrollo embrionario.

Estructura del ala Las alas son expansiones cuticulares de la epidermis, formadas por una doble membrana alar que cuenta con unos refuerzos dotados de una cutícula más gruesa que se llaman venas. Sirven para expandir las alas después de la eclosión de la pupa así como para el reforzamiento aerodinámico de las mismas.

El conjunto de venas que da soporte al ala se llama venación. Por el interior de las venas hay hemolinfa, nervios… No son estructuras inertes. A veces la venación es muy complicada y reticulada, pero otras veces son muy sencillas con pocas venas. Todas las venas tienen un nombre, compuesto por un número y una letra. Podemos distinguir: -

Venas longitudinales: que van desde la base hacia el ápice. Venas transversales: conectan las venas longitudinales entre sí.

Los grupos de hexápodos más antiguos evolutivamente tienen alas muy reticuladas y con muchas venas. En grupos más modernos la venación tiende a disminuir. Hay una tendencia en la evolución de los hexápodos a que las venas longitudinales se fusionen, de forma que hay una reducción enorme del número de venas: pocas venas y más fuertes. Tenemos un sistema venal más sencillo pero que soporta perfectamente el ala.

La articulación del ala con la pared del cuerpo está formada por pequeñas piezas duras situados en la base del ala, que se llaman escleritos alares. Estos permiten que el ala se pliegue sobre el cuerpo actuando como una especie de bisagra. Un reto importante para los primeros insectos que volaron, era proteger las alas en reposo replegándolas sobre el cuerpo. Si las primeras alas eran estructuras rígidas que ni siquiera tenían musculatura, solo servían para planear. La evolución favorece que las alas se plieguen sobre el cuerpo cuando están en estado de reposo. De esta forma, cuando dejan de volar, no están tan expuestos a los peligros externos. Se piensa que la capacidad de plegar las alas sobre el cuerpo se dio junto con la remodelación de la musculatura del tórax. Los insectos alados más antiguos, los paleópteros, no pueden plegar las alas sobre el abdomen, como las libélulas. En la medida en la que se perfecciona el esclerito, pueden plegarlas. La diferencia entre 2 y 3 escleritos alares hace que el animal pueda o no plegar las alas sobre el cuerpo.

En algunos insectos, el borde del ala presenta una serie de ganchos curvos, justo en el borde de las alas, donde contactan ambas, que encajan en unos canales. En los insectos más primitivos, las alas anteriores y posteriores baten independientemente. El movimiento de las alas es arriba y abajo, pero formando una especie de 8 en su recorrido.

En cuanto a la musculatura, encontramos pequeños músculos en las alas que consiguen variar el ángulo de ataque. Estos son músculos directos del vuelo, que están unidos a la propia ala, y la elevan y la bajan e inclinan su plano en distintos ángulos.

A mayores hay otros músculos que van desde la parte dorsal del tórax hasta la parte ventral. Otros están en el centro, que corren a lo largo del tórax en dirección anterior-posterior. Estos son los músculos dorsoventrales y los músculos longitudinales, respectivamente. Estos músculos son indirectos del vuelo, ya que no están conectados directamente a la base del ala, y le dan potencia al vuelo. La mayoría de los insectos tienen músculos exclusivamente indirectos, que consiguen el batir de las alas únicamente deformando el tórax. Su acción es antagónica, es decir cuando uno se contrae otro se relaja. Cuando los músculos dorsoventrales se contraen, el dorso del segmento se aplana. Cuando los tirantes se relajan, el dorso del segmento se hace más curvo. Cuando los músculos dorsoventrales se contraen, los otros se relajan. Los músculos longitudinales cuando se contraen se acortan, por lo que se abomba el tórax.

Abdomen El abdomen está formado originalmente por 11 segmentos más el componente no segmentario que contiene el ano, e telson. Este número de metámeros se puede reducir ya que, a diferencia del tórax, este no es un tagma fijado. El primer segmento puede aparecer unido al tórax, y el último segmento puede ser vestigial. Carece de apéndices. Al final del abdomen esta la terminalia, unos rudimentos de apéndices de aspecto filamentos que parecen antenas. La genitalia no es el aparato reproductor, sino que es un conjunto de piezas que intervienen en el acoplamiento durante la copula. Son filamentos caudales largos, cercos, que se encuentran en los segmentos 8 y 9 del abdomen. El resto de los apéndices que vemos aquí son aparatos sexuales. Los femeninos suelen tener forma tubular, y tras el acoplamiento, se entierran los huevos en el suelo a través de estos aparatos.

Estos cercos son de gran interés porque la identificación específica de las especies de un grupo tan amplio de los insectos se puede hacer solamente observando los genitales. Esta genitalia formada por distintas piezas es como u...