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Respiración en insectos Fisiología Animal II 3º de Grado en Biología Curso 2013-2014 Universidad de Vigo

Mauro Lago Docampo Gabriela Lama Rodríguez Gabriel Magariños Vega

ÍNDICE

Introducción ……………………………………………………………………… Pág 3

Fisiología de un insecto ………………………………………………........ Pág 3

Pigmentos respiratorios …………………………………………………… Pág 6

Transporte de gases a través del sistema traqueal ……………. Pág 8

Control de la respiración …………………………………………………. Pág 15

Sistemas traqueales modificados ………………………………….... Pág 17

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INTRODUCCIÓN Los animales precisan oxígeno para llevar a cabo las reacciones catabólicas que les permiten satisfacer sus necesidades energéticas. Éstos presentan diferencias en cuanto a la forma de captación y transporte de gases, sin embargo, la manifestación externa de la respiración es en todos ellos la misma, se produce un intercambio gaseoso entre el organismo y el ambiente que le rodea, mediante el cual se absorbe oxígeno y se desprende dióxido de carbono y agua. Los insectos han desarrollado una estrategia notable para respirar que es completamente diferente a la mayoría de los animales. Su aparato respiratorio posee una superficie de intercambio gaseoso cercana a todas las células, por tanto, salvo algunas excepciones, las células de los insectos obtienen el O 2 de forma directa del aparato respiratorio y el aparato circulatorio desempeña un papel mínimo o nulo en el trasporte de este gas. De hecho, la sangre de los insectos suele carecer de pigmentos transportadores.

FISIOLOGÍA DE UN INSECTO El cuerpo de un insecto está cubierto por un sistema de tubos llenos de aire denominados tráqueas (figura 1a). Este sistema se abre a la atmósfera por medio de poros denominados espiráculos ubicados en la superficie corporal a lo largo de la pared corporal lateral (figura 1b). Las tráqueas ingresan en el cuerpo a través de cada espiráculo y se ramifican para cubrir la superficie del animal (en la figura 1a solo se muestran las ramas principales). Los árboles traqueales típicos se originan en los diferentes espiráculos y se unen a través de conexiones longitudinales y transversales para formar un sistema traqueal completamente interconectado. Los espiráculos, que suman entre uno y once pares, están dispuestos en forma segmentaria y pueden hallarse en el tórax, el abdomen o ambos. Por lo general estas estructuras pueden estar rodeadas por músculos espiraculares. Además de los insectos hay otros artrópodos traqueados; cabe mencionar que algunos grupos de arañas y garrapatas tienen sistemas traqueales, por lo que no podemos decir que es exclusivo de insectos, pese a ser donde mejor se conoce.

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Figura 1. (a) Esquema del sistema traqueal interconectado de un insecto. (b) Detalle de la abertura de los espiráculos hacia el exterior.

Las tráqueas de los insectos se desarrollan como invaginaciones de la epidermis y, por tanto, están cubiertas por una cutícula delgada que se introduce en pliegues espiralados para evitar el colapso. Las tráqueas disminuyen su diámetro a medida que aumenta la distancia desde los espiráculos y por último originan túbulos terminales muy finos de paredes delgadas denominadas traqueolas, que son consideradas los lugares principales donde se produce intercambio de O2 y CO2 con los tejidos. Las traqueolas permanecen siempre húmedas porque sus extremos están lleno de hemolinfa, esto es muy importante para que se produzca un intercambio gaseoso altamente eficaz. Las traqueolas miden entre 200 y 350 micras de longitud y se cree que poseen extremos ciegos. Por lo general estos túbulos tienen un diámetro luminal desde una micra en su origen hasta entre 0.05-0.2 micras al final. Las paredes de las traqueolas y de las tráqueas más delgadas miden entre 0.02 y 0.2 micras, son mucho más finas que en cualquier otro sistema. El

sistema

traqueal

también

posee

unas

vesículas

ensanchadas denominadas sacos aéreos. Son unas expansiones traqueales que tienen las paredes más finas y elásticas, característica de los aparatos respiratorios de los insectos (figura 2). Algunos sacos aéreos se asemejan a tumefacciones a lo largo de las tráqueas a través de los cuales el aire puede fluir. Otros se presentan como extremos ciegos o divertículos laterales ciegos de las tráqueas. Los sacos aéreos tienden a estar particularmente bien desarrollados en insectos activos donde pueden ocupar una fracción considerable del volumen corporal.

Figura 2. Esquema de los sacos aéreos

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Aunque la disposición del sistema traqueal es muy diferente en las distintas especies de insectos, el resultado habitual es que todos los órganos y tejidos mantienen una relación directa con los requerimientos metabólicos.

Figura 3. Esquema general del sistema respiratorio de un insecto

En la mayoría de órganos y tejidos las traqueolas trascurren entre las células, sin embargo, en los músculos del vuelo de muchas especies, las traqueolas penetran en las células musculares, produciendo indentaciones de la membrana celular hacia el interior y transcurriendo entre las microfibrillas individuales, muy cerca de los grupos de mitocondrias. La distancia promedio entre traqueolas adyacentes dentro de los músculos del vuelo de los insectos (que se caracterizan por un vuelo más desarrollado) suele ser de unas 3µm. El sistema nervioso, las glándulas rectales y otros tejidos activos, como por ejemplo los demás músculos aparte de los del vuelo, también tienden a presentar gran cantidad de ramas del sistema traqueal, aunque la penetración intracelular no es tan común como en los músculos del vuelo. En la especie Rhodnius sp., se observó que las traqueolas de su epidermis están distribuidas en una forma mucho menos densa que en los músculos del vuelo activos pero, sin embargo, las células suelen hallarse a una distancia de no más de 30 µm desde una traqueola. En otros términos, ninguna célula está separada de una rama del sistema traqueal por más de dos o tres células.

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En algunos tejidos de ciertas especies de insectos, los extremos terminales de las traqueolas están llenos de líquido cuando los animales están en reposo. Durante el ejercicio o cuando los insectos se exponen a ambientes deficientes en O 2, la cantidad de líquido disminuye e ingresa aire dentro de las traqueolas. Este llenado más completo de las traqueolas con aire facilita el intercambio de CO2 y O2 entre los tejidos y el medio ambiente gaseoso que en uno líquido.

PIGMENTOS RESPIRATORIOS Antiguamente, solo se tenía constancia de la presencia de pigmentos respiratorios en unos pocos insectos acuáticos especializados en ambientes hipóxicos. Hoy en día se sabe que muchos insectos poseen hemoglobinas intracelulares y que un pequeño grupo de ellos poseen hemocianina en su cuerpo, sin embargo, el conocimiento acerca de estos pigmentos respiratorios continúa siendo todavía limitado. En la mayoría de los insectos que poseen hemoglobina intracelular, ésta aparece principalmente en las células traqueales y en la grasa corporal. Los análisis moleculares indican que estas proteínas pueden transportar oxígeno, aunque su función real todavía no está clara. Según estudios realizados, concretamente en la especie Drosophila, se ha comprobado que esta mosca, expuesta a bajos niveles de oxígeno reduce la expresión de los genes de esta hemoglobina intracelular, mientras que en condiciones de hiperoxia la expresión génica aumenta, sugiriendo que estas hemoglobinas pueden tener función contra el estrés oxidativo más que funcionar como almacén de oxígeno.

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Las larvas del género Chironomus y las larvas del género Gastrophilus poseen hemoglobinas que les permiten extraer el oxígeno de ambientes donde éste está presente a muy baja concentración. Además, Las larvas del género Chironomus (Diptera) son los únicos insectos conocidos hasta ahora que poseen hemoglobina en la hemolinfa la cual constituye hasta un 40% del total de las proteínas. Estas larvas, de color rojo debido a la presencia de este pigmento respiratorio, viven en el fango de ambientes acuáticos hipóxicos. La presencia de hemoglobina incrementa de tal modo su capacidad respiratoria que estas larvas pueden sobrevivir en aguas cuya cantidad de oxígeno es inferior a 1mg por litro. La hemoglobina de estos insectos posee dos grupos hemo y se satura al 50% de O2 a una presión de 0,1 KPa comparado con los más de 3 KPa necesarios en vertebrados para alcanzar el mismo porcentaje de saturación.

Figura 4. Larvas del género Chironomus

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TRANSPORTE DE GASES A TRAVÉS DEL SISTEMA TRAQUEAL Difusión De forma tradicional se consideró que el sistema traqueal de la mayoría de los insectos funciona como un pulmón de difusión, esto significa que el transporte de gases a través del sistema se desarrolla solo por difusión . En la actualidad esta afirmación sufre una profunda revisión . Sin embargo, es probable que la difusión sea un mecanismo importante para el transporte de gases en subpartes del sistema traqueal en la mayoría o en todos los insectos y que sea el único proceso de transporte en algunos de ellos. La difusión puede desarrollarse con bastante rapidez para cumplir esta función porque las tráqueas están llenas de aire. La velocidad de la difusión responde a los requerimientos metabólicos del insecto porque el metabolismo de animal altera la presión parcial de los gases facilitando o dificultando la entrada de O 2. Consideramos un insecto que tiene la difusión como único mecanismo de transporte de O 2 a través del sistema traqueal. Suponemos que logra una velocidad de difusión de O 2 adecuada cuando la presión parcial de la atmósfera está en el nivel marcado como 1 y la presión parcial interna de su sistema traqueal está en el nivel marcado como 2 (figura 5). Si el insecto aumenta su tasa de consumo de O2 de forma súbita, la presión parcial de O 2 al final de las tráqueas disminuirá debido al aumento de la tasa de eliminación de este gas por parte de las tráqueas; esto provoca una reducción de la presión parcial en los extremos de las tráqueas aumentando la diferencia entre las presiones parciales del exterior y del sistema traqueal y por tanto acelerando la difusión.

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Supongamos ahora que la diferencia entre las presiones parciales entre los niveles 1 y 3 (figura 6) es suficiente para que el O2 se difunda con bastante rapidez y cubra las necesidades metabólicas nuevas del insecto. La presión en los extremos de las tráqueas disminuye hasta el nivel 3 y se estabiliza. De esta manera la velocidad de difusión aumenta de forma automática para cubrir las necesidades de O2 del animal. Por supuesto, la capacidad de este proceso para aumentar la tasa de aporte de 02 tiene límites ya que la presión parcial en los extremos de las tráqueas debe permanecer bastante elevada para que el O 2 se difunda desde estos extremos traqueales hacia las mitocondrias intracelulares. En consecuencia, nos enfrentamos a la versión de la cascada del oxígeno entre el aire ambiental y las mitocondrias pertenecientes a los insectos. Si el insecto revela una tasa de consumo de O2 intracelular baja, la cascada sigue la línea 1-2-4 ilustrada en la figura 6, puede seguir la línea 1-3-5 cuando la tasa de consumo del O2 aumenta. Para mantener un nivel adecuado de O2 en las mitocondrias puede ser imposible un incremento adicional de la velocidad de difusión de O2.

Figura 5. Gráfico representativo del intercambio de gases en un insecto mediante el mecanismo de difusión. La disminución de la presión parcial en el extremo interno de las tráqueas provoca un aumento de la difusión de oxígeno

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Figura 6. Gráfico representativo del intercambio de gases en un insecto mediante el mecanismo de difusión. Para acelerar la tasa de difusión hacia las mitocondrias, debe aumentar la diferencia entre las presiones parciales en el extremo interno del sistema traqueal y las mitocondrias del propio insecto.

Ventilación traqueal visible La ventilación visible (macroscópica) del sistema traqueal se observa en algunas especies grandes de insectos en reposo y es frecuente en los insectos activos. Algunos de ellos, como por ejemplo las langostas y las cigarras, poseen una ventilación traqueal visible fácil de detectar. los insectos que poseen este tipo de ventilación, bombean sus abdómenes mediante la contracción de músculos abdominales o del tórax . Los movimientos de bombeo realizados con el abdomen expanden y comprimen varias vías aéreas traqueales de forma alternada, lo que provoca la succión del aire a través de algunos espiráculos y el flujo del mismo a través de las conexiones traqueales principales y de traqueolas, para luego exhalarlo a través de otros espiráculos. Cuando se contraen los músculos abdominales, el volumen del abdomen aumenta, expulsando el aire de la tráquea. Al relajarse, el abdomen vuelve a su volumen habitual disminuyendo la presión en la tráquea y haciendo que el aire penetre por ella.

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La dirección del flujo de aire por el sistema traqueal varía entre los diferentes insectos. Los que cuentan con sistemas traqueales relativamente simples emplean la ventilación corriente mientras que en otros el flujo de las tráqueas es principalmente unidireccional. De nuevo, en el caso de las langostas el aire penetra por lo espiráculos anteriores, recorre la tráquea y sale por los espiráculos abdominales de la parte trasera, lo que proporciona un suministro de aire puro continuamente a las superficies respiratorias. Cuando aparecen sacos aéreos (como en las langostas) éstos suelen actuar como fuelles durante los movimientos de bomba muscular. Un mecanismo de ventilación traqueal visible importante en muchos insectos durante el vuelo es la autoventilación: la ventilación de las tráqueas provenientes de los músculos del vuelo a través de movimientos asociados a él. Durante la autoventilación, cuando el tórax se deforma en sincronía con el batido de las alas, las tráqueas y los sacos aéreos dentro del tórax se comprimen y expanden y conducen el gas corriente hacia el interior y el exterior de los espiráculos y las tráqueas del tórax. La ventilación visible se conoce desde hace mucho tiempo y los fisiólogos suelen considerar que solamente ventila las tráqueas principales, por lo que la difusión sería el método fundamental de transporte de gases en el resto del sistema traqueal. Si esta hipótesis es cierta, la función de esta ventilación sería reducir la distancia para la difusión por medio del movimiento convectivo del aire hasta una cierta profundidad del sistema traqueal.

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Ventilación microscópica La ventilación microscópica es aquella que se produce a escalas tan pequeñas que resulta invisible sin el uso de tecnología. Es probable que el descubrimiento reciente más importante sea el hecho de que cuando se obtienen vídeos con rayos-X de distintos insectos, como por ejemplo escarabajos, grillos y hormigas, se observa que las tráqueas principales de la cabeza y del tórax desarrollan ciclos de compresión y relajación parcial desconocidos hasta el momento. Estas pulsaciones traqueales se producen cada 1 o 2 segundos y son lo bastante intensas para que cada compresión reduzca los volúmenes traqueales entre un 50 y un 60% con respecto a su volumen relajado. Los insectos que desarrollan estas pulsaciones microscópicas podrían en realidad estar exhalando e inhalando si sus espiráculos estuvieran abiertos. Incluso aunque los espiráculos est én cerrados es probable que estos ciclos de compresión de la tráquea movilicen gases en forma convectiva dentro de las vías aéreas traqueales principales. Una de las primeras evidencias a favor de la ventilación microscópica fue el descubrimiento y el análisis del intercambio de gases de discontinuo o intermitente en las pupas de las polillas en diapausa. Algunos insectos utilizan este patrón de ventilación, sobre todo cuando se encuentran en reposo. La característica principal y distintiva del intercambio discontinuo de gases es que se libera CO 2 hacia la atmosfera en descargas intensas e intermitentes, aunque la tasa de absorción del O2 proveniente de la atmosfera sea relativamente estable. Este patrón de liberación del CO 2 se debe en gran parte al control espiracular. Este patrón de ventilación se produce en dos fases: 

La fase cerrada, en los períodos entre las descargas de CO2, los espiráculos permanecen cerrados evitando así el intercambio gaseoso con el entorno. Como resultado la presión parcial de oxígeno en las traqueolas disminuye a medida que las mitocondrias consumen el oxigeno. Sin embargo, la presión parcial de dióxido de carbono no se incrementa de igual modo, ya que el dióxido de carbono producido por el metabolismo del insecto reacciona con el agua del líquido intersticial para formar bicarbonato (HCO3-).

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Como en estos períodos el metabolismo utiliza el O2 presente en las vías aéreas y a la vez acumula el CO2 producido en los líquidos corporales de forma temporal, es posible que se desarrolle un vacío parcial, una presión negativa, en las vías aéreas. Cuando se produce este vacío tiene lugar la siguiente fase del proceso. 

La fase de aleteo, los espiráculos se abren y cierran varias veces, rápida y sucesivamente. La baja presión de las tráqueas provoca que el aire atmosférico se succione convección a una escala microscópica no visible, hacia el interior del cuerpo del insecto, impulsándolo mediante flujo global por el gradiente de presión resultante. por. No se sabe hasta qué profundidad es succionado el aire de esta manera, pero se sabe que viaja por convección por lo menos desde los espiráculos hasta las tráqueas principales.

Finalmente, a medida que se acumula el dióxido de carbono ya no es posible almacenarlo como bicarbonato, por tanto la presión parcial del dióxido de carbono empieza a incrementarse. En este momento los espiráculos se abren por completo y se libera el CO2 rápidamente. La importancia del intercambio gaseoso discontinuo o intermitente en lo referente a la adaptación es tema de debate entre los fisiólogos y se han presentado tres hipótesis principales para explicar este fenómeno: 

El intercambio gaseoso intermitente puede facilitar la ventilación traqueal al obtener una baja presión gaseosa total o al inducir un bajo nivel de presión de oxígeno, de modo que el oxígeno se difunda en el animal. Esto tiene especial relevancia para los insectos que pasan gran parte o la totalidad de su ciclo de vida bajo tierra, donde el nivel de presión de oxígeno es muy bajo y el nivel de presión parcial de dióxido de carbono es alto.



El intercambio gaseoso intermitente puede ayudar a minimizar la perdida de agua por las tráqueas, dado que se perdería agua solo en la breve fase abierta del ciclo respiratorio.

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

El intercambio gaseoso discontinuo puede proteger a los insectos de los efectos dañinos del oxígeno. Si bien el oxígeno es necesario para la vida animal, es también un químico altamente reactivo que puede dañar los tejidos. Cuando los espiráculos de un insecto se abren en su totalidad, el aire puro se difunde por el cuerpo, lo que hace que el nivel de presión de oxígeno en los extremos de las traqueolas se aproxime a los 20 KPa. En los vertebrados los tejidos internos rara vez se exponen a una presión de oxígeno más elevada que 0,5 kPa. Durante la ventilación discontinua los tejidos solo se exponen a elevados niveles de presión de oxígeno en la fase abierta, mientras que la presión de oxígeno de las tráqueas permanece baja durante el resto del ciclo respiratorio. En la actualidad se sabe que el intercambio de gases discontinuo es

desarrollado por muchos insectos en estado de latencia o reposo, no solo en las pupas de mariposas y polillas sino en los adultos de muchas especies de hormigas, abejas, escarabajos y langostas; también se observa en ciertas garrapatas, ácaros y arañas. Además de las formas de ventilaci...