3.5.- Biomasa - Resumen Ecología I PDF

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3.5.- Biomasa. La energía fijada mediante el proceso de fotosíntesis constituye la producción primaria: El flujo de energía en un ecosistema terrestre comienza con el aprovechamiento de la luz solar por parte de los organismos autótrofos. La tasa a la que la fotosíntesis convierte la energía radiante en compuestos orgánicos se denomina producción primaria, debido a que se trata de la primera forma básica de almacenamiento de energía. La producción primaria bruta es la tasa total de fotosíntesis o la energía asimilada por los autótrofos. Al igual que todos los demás organismos, los autótrofos deben emplear energía en el proceso respiratorio. La tasa de almacenamiento de energía como materia orgánica tras la respiración es la producción primaria neta, que puede describirse mediante la siguiente ecuación: Producción primaria neta (PPN)=Producción primaria bruta (PPB) – Respiración de los autótrofos (R) La producción en general se expresa en unidades de energía por unidad de superficie por unidad de tiempo: kilocalorías por metro cuadrado por año (kcal/m 2/año). Sin embargo, la producción también puede expresarse en unidades de materia orgánica seca: (gr/m 2/año). Como señaló el ecólogo Eugene Odum, en todas estas definiciones, el término producción y la frase tasa de producción pueden emplearse de forma indistinta. Incluso cuando se utiliza la palabra producción, siempre se supone o se sobreentiende un elemento temporal y, por lo tanto, es necesario indicar el intervalo de tiempo. La cantidad de materia orgánica acumulada que se encuentra en un área en determinado período es la biomasa en pie. La biomasa se expresa en general como gramos de materia orgánica por metro cuadrado (gr/m 2) o alguna otra unidad de superficie adecuada. La biomasa difiere de la producción. Ésta última es la tasa a la que la fotosíntesis crea materia orgánica, mientras que la primera es la cantidad presente en determinado período. El método más simple y habitual que se utiliza para medir la producción primaria neta en los ecosistemas terrestres es el cálculo del cambio en la biomasa en pie (BP) durante determinado intervalo de tiempo (t 2 – t1): ∆BP = BP (t2) – BP (t1). Asimismo, deben reconocerse las dos posibles pérdidas de biomasa en el período de tiempo: la pérdida de biomasa a causa de la muerte de plantas (D) y debido al consumo por organismos consumidores (C). El cálculo de la producción primaria neta, entonces, será: PPN = (∆BP) + D + C. En los ecosistemas acuáticos, el método más frecuente para calcular la producción primaria neta es el método de la botella clara/oscura. Debido a que el oxígeno es uno de los productos más fáciles de medir tanto en la fotosíntesis como en la respiración, una manera adecuada de medir la producción primaria en un ecosistema acuático es el cálculo de la concentración del oxígeno disuelto. En un conjunto de "botellas claras de vidrio, se incuba una muestra de agua del ecosistema acuático (con los organismos relacionados) durante determinado período de tiempo. Si la fotosíntesis resulta mayor que la respiración, el oxígeno se acumulará en el agua proporcionando una estimación de la producción primaria neta. Asimismo, se incuba agua por el mismo período de tiempo en otro conjunto de "botellas oscuras” (pintadas de negro para evitar que la luz llegue al agua). Dado que la falta de luz impedirá la fotosíntesis, el contenido de oxígeno en el agua disminuirá en función de la respiración. De este modo, la diferencia entre los valores de oxígeno en las botellas clara (fotosíntesis + respiración) y oscura (respiración) al final del período de tiempo proporcionará un cálculo de la fotosíntesis total, o producción primaria bruta. La temperatura, la luz y los nutrientes controlan la producción primaria en los ecosistemas terrestres: Diversos factores ambientales, incluyendo el clima, afectan la producción en los ecosistemas terrestres. La producción primaria neta aumenta con el incremento en la temperatura y precipitación media anual. El aumento de la temperatura media anual se relaciona directamente con la radiación solar anual interceptada en el sitio, lo que refleja un incremento en la temperatura media diaria y la longitud de la estación de crecimiento. Esta última se define como el período (cantidad de días) durante la cual las temperaturas son lo suficientemente cálidas como para mantener la fotosíntesis. Como resultado de esto, los sitios con temperaturas medias anuales más elevadas suelen mantener mayores tasas de fotosíntesis y se relacionan con un período de tiempo más prolongado en el que se produce la fotosíntesis. La tasa de producción primaria en una planta está determinada por la combinación de dos factores muy importantes: la cantidad de agua disponible para la planta y la cantidad de hojas (superficie que transpira). Los efectos independientes de la temperatura y la precipitación, en la producción primaria, se encuentra estrechamente vinculados. Las temperaturas de aire cálidas aumentan el potencial de evaporación y, en consecuencia, incrementan las tasas de transpiración y demanda de agua de la planta. Si las temperaturas son cálidas pero la disponibilidad de agua es baja, la producción también será reducida. Por el contrario, si las temperaturas son bajas, las tasas de fotosíntesis y producción permanecerán reducidas a pesar de la disponibilidad de agua. Esta interacción entre la temperatura y el agua en el proceso de producción primaria neta explica el alto grado de variación en la producción primaria neta. Ante el aumento de los valores de temperatura y precipitación media anual. La combinación de temperaturas cálidas y una disponibilidad de agua adecuada para la transpiración, es la que permite la producción primaria más elevada. Este patrón se refleja en varios ecosistemas con los cálculos de evapotranspiración real (ETR), la cual constituye el valor combinado de la evaporación superficial y la transpiración, reflejan tanto la demanda como el suministro de agua del ecosistema. La demanda varía en relación de la radiación entrante y la temperatura, mientras que el suministro se regula de acuerdo a la precipitación. La influencia del clima en la producción primaria de los ecosistemas terrestres se refleja en los patrones globales de producción que muestran los patrones globales de temperatura y precipitación. Las regiones de mayor producción

primaria neta se ubican en la zona ecuatorial, donde la combinación de temperaturas cálidas y precipitación durante todo el año mantiene elevadas tasas de fotosíntesis y superficie foliar (selva tropical lluviosa). Hacia el Norte y Sur del Ecuador, la estacionalidad de la precipitación aumenta, lo que reduce la estación de crecimiento y, por lo tanto, también los valores de producción primaria neta. En las regiones templadas (latitudes medias), la creciente estacionalidad de la temperatura reduce la temperatura media anual y limita la longitud de la estación de crecimiento. Además, a medida que uno se traslada de la costa al interior de los continentes, tanto la temperatura como la precipitación media anual disminuyen, reduciendo los valores de producción primaria neta. Además del clima, la disponibilidad de nutrientes esenciales necesarios para el desarrollo de las plantas ejerce un efecto directo en la producción del ecosistema, la disponibilidad de nutrientes en el suelo afecta a la tasa de absorción de nutrientes, la fotosíntesis y el crecimiento vegetal, dan como resultado un patrón general de creciente producción primaria neta ante el incremento de la disponibilidad de nutrientes del suelo. John Pastor, de la Universidad de Minnesota, estudió junto con sus colegas el papel de la disponibilidad de nitrógeno en los patrones de producción primaria de diferentes tipos de bosque en la Isla Blackhawk, Wisconsin. Los resultados indican claramente la relación entre la disponibilidad de nitrógeno y la producción primaria aérea. Se observó una respuesta similar en la producción primaria en función de la disponibilidad de nutrientes en que forman la transición de los ecosistemas de bosque del Este de Norteamérica a las praderas del Oeste de las Grandes Planicies. Peter Reich y sus colegas de la Universidad de Minnesota analizaron el vínculo entre la disponibilidad de nitrógeno en el suelo y la producción primaria neta aérea en 20 sabanas de robles maduras de Minnesota. Los resultados muestran un patrón de creciente producción primaria ante la disponibilidad de nitrógeno en estos ecosistemas mixtos de árbol y hierba. La temperatura, la luz y los nutrientes controlan la producción primaria en los ecosistemas acuáticos: La luz es uno de los principales factores que limitan la producción en los ecosistemas acuáticos y la profundidad a la que penetra la luz en un lago u océano resulta crucial para determinar la zona de producción primaria. Cabe recordar que la radiación fotosintéticamente activa (PAR) disminuye de forma exponencial con la profundidad del agua. La tasa fotosintética y, en consecuencia, la producción bruta de fitoplancton alcanza su pico en los niveles intermedios de la PAR. Por otro lado, la tasa respiratoria no se modifica en gran medida con la profundidad. Esto quiere decir que, a medida que el fitoplancton desciende por la columna de agua, la tasa de fotosíntesis disminuye a medida que la intensidad de la luz se reduce hasta que en algún punto, la tasa de fotosíntesis (producción bruta) equivale a la tasa respiratoria y la producción primaria neta es cero. Esta zona se denomina profundidad de compensación y corresponde con la profundidad a la que la disponibilidad de luz equivale al punto de compensación de la luz. En los océanos, los nutrientes de las aguas más profundas deben transportarse a las aguas superficiales, en las que se dispone de luz para llevarse a cabo la fotosíntesis. Como resultado, los nutrientes (en particular el nitrógeno, el fósforo y el hierro) constituyen una de las principales limitaciones sobre la producción primaria en los océanos. John Downing, ecólogo de la Universidad Estatal de Iowa, junto con sus colegas Craig Osenburg y Orlando Sarnelle, examinó los resultados de más de 300 experimentos de enriquecimiento nutritivo llevados a cabo en hábitats marinos de todo el mundo. Los autores descubrieron que la adición de nitrógeno (N) estimulaba al máximo el crecimiento del fitoplancton, seguido de cerca por la adición de hierro (Fe). Por el contrario, la incorporación de fósforo (P) no estimuló el crecimiento del fitoplancton. Estos resultados confirman la opinión predominante entre los ecólogos marinos de que el N y el Fe son los dos nutrientes más restrictivos de los ambientes marinos. No obstante, estos resultados son valores medios y no explican las diferencias entre los hábitats. La magnitud de las respuestas frente al enriquecimiento nutritivo varió de forma significativa entre los ambientes marinos, en particular en el caso del fósforo. La respuesta de crecimiento frente a la adición de fósforo en las aguas más contaminadas de los ambientes cercanos a la costa (bahías, estuarios y puertos) fue en gran parte negativa. Por el contrario, en los ambientes costeros y oceánicos menos contaminados la respuesta positiva fue casi la misma a la observada para el nitrógeno. Las aguas de mayor producción de los océanos son las aguas poco profundas de los ambientes costeros por dos motivos: en primer lugar, éstas permiten un mayor transporte de nutrientes de los sedimentos del fondo a las aguas superficiales, ayudadas por la acción de las olas y las mareas cambiantes; en segundo lugar, las aguas costeras reciben una mayor entrada de nutrientes provenientes de los ecosistemas terrestres que se transportan mediante ríos y arroyos. Las limitaciones sobre la producción primaria neta en los ecosistemas de agua dulce no siempre resultan fáciles de interpretar como las que se observan en los ecosistemas marinos. La radiación solar limita la producción primaria en los ecosistemas lagunares, aunque el estrecho vínculo entre la intensidad de la luz y la temperatura dificulta la evaluación de estos dos factores de forma independiente. Sin embargo, ha sido posible establecer el papel de la disponibilidad de nutrientes sobre la producción primaria en los ecosistemas lagunares. Los ecólogos P.J. Dillon y F. H. Rigler de la Universidad de Toronto analizaron la relación entre la clorofila de verano y la concentración total de fósforo en primavera en 19 lagos del sur de Ontario. La concentración de clorofila en el agua proporciona un cálculo sencillo y preciso de la biomasa en pie de fitoplancton y la producción. Los investigadores combinaron los resultados con los datos obtenidos sobre estudios de otros lagos norteamericanos. Los resultados del análisis presentado, muestran un claro patrón de producción primaria creciente con el aumento la concentración de fósforo. Se han obtenido resultados similares en otros estudios en los cuales las concentraciones de nutrientes en las aguas lagunares se han manipulado de forma experimental por medio de la fertilización. Si bien la manipulación experimental de las concentraciones de nutrientes en el agua para los ecosistemas de arroyo y río ha presentado un incremento en la producción primaria neta frente al aumento de la concentración de nutrientes, la producción primaria de estos ecosistemas es en general baja en comparación con las aguas estancadas

(ecosistemas lénticos). La principal fuente de materia orgánica en la mayoría de los ecosistemas de aguas corrientes (ecosistemas lóticos) es la entrada de materia orgánica muerta desde los ecosistemas terrestres vecinos. La asignación de energía y la forma de vida vegetal influyen en la producción primaria: Cuanto mayor sea la distribución de carbono (energía) a los tejidos fotosintéticos (hojas) en relación con los no fotosintéticos (tallos y raíces), mayor será la ganancia neta de carbono y el crecimiento de la planta. El patrón de menor producción primaria neta frente a la reducción en la precipitación se debe en parte al patrón cambiante de la distribución de carbono/energía en las plantas del ecosistema. Las condiciones de menor humedad dan lugar a una mayor distribución para las raíces a expensas de las hojas reduciendo la superficie foliar y las tasas de ganancia neta de carbono. Si bien las especies vegetales de un ecosistema presentan diversas características y adaptaciones a las condiciones microclimáticas (como el caso de las especies tolerantes e intolerantes a la sombra; los patrones promedio de distribución del carbono para los distintos ecosistemas reflejan el patrón general de distribución del carbono mostrado por plantas individuales en respuesta a gradientes ambientales como la disponibilidad de humedad. Los cálculos de la proporción de biomasa subterránea respecto de la aérea (relación raíz-brotes; R:B), oscilan entre un mínimo de 0,20 en los ecosistemas de selva tropical lluviosa, un I.2 en los matorrales áridos y un máximo de 4,5 en los ecosistemas desérticos. Estas diferencias reflejan una mayor distribución para las raíces con la disminución de la precipitación anual. La disminución de la producción primaria neta de los ambientes mésicos a los xéricos, se produce de forma paralela a la reducción de la biomasa en pie, la acumulación de la producción primaria neta en el tiempo. Los ecosistemas que cuentan con una mayor producción primaria neta son aquellos que presentan una mayor biomasa en pie. La relación entre el incremento de la biomasa en pie y el aumento de la producción primaria neta se observa tanto en ambientes terrestres como marinos. Cabe recordar el análisis del crecimiento de plantas individuales, que las plantas de mayor tamaño suelen contar con una mayor ganancia neta de carbono o tasa de crecimiento absoluto (gramos por tiempo) que las más pequeñas. No obstante, esta situación se altera con frecuencia cuando se examina la tasa de crecimiento relativo, o ganancia de peso por unidad de masa de la planta (gramos por gramos de masa de la planta por unidad de tiempo). Lo mismo ocurre con el crecimiento colectivo de las plantas del ecosistema. La proporción de producción primaria neta en relación con la biomasa en pie, la producción primaria neta relativa (PPNR), representa un índice similar al de la tasa de crecimiento relativo de las plantas individuales: la tasa de acumulación de biomasa por unidad de masa vegetal presente. La comparación entre la PPNR y la biomasa en pie promedio de cada uno de los ecosistemas terrestres presenta un patrón inverso al estudiado. Por ejemplo, si bien la producción primaria neta de un bosque templado duplica a la de una pradera templada, si se calcula la producción por unidad de biomasa en pie, el ecosistema de pradera se encuentra en un nivel de magnitud más elevado que el bosque, lo que refleja el patrón general de mayor tasa de crecimiento relativo en las hierbas en comparación con los árboles. La relación inversa entre la biomasa en pie y la PPNR observada en los ecosistemas terrestres también se produce en los ecosistemas marinos. La interpretación, no obstante, difiere de forma significativa. En los ecosistemas terrestres, la longevidad de las especies vegetales dominantes es habitualmente mayor al período en que se mide la producción primaria neta (PPN anual). Sin embargo, éste no es el caso de la mayoría de los ecosistemas marinos. El fitoplancton (algas microscópicas) es el productor primario neto predominante en los ecosistemas de aguas abiertas. Estas especies tienen una vida corta (semanas) y elevadas tasas de reproducción. En consecuencia, existe una constante renovación de las poblaciones, con varias generaciones que surgen durante el período en el que se mide la PPN anual. Como resultado de la rápida renovación, la biomasa en pie de cualquier intervalo de tiempo es baja en comparación con la PPN acumulada en el transcurso del año, lo que explica el valor extremadamente elevado de la PPNR del océano abierto si se lo compara con los ecosistemas terrestres. La producción primaria varía con el tiempo: La producción primaria también varía en un ecosistema en función del tiempo y de la edad. Tanto la fotosíntesis como el crecimiento de las plantas se ven directamente afectados por las variaciones estacionales en las condiciones ambientales. Las regiones con inviernos fríos o estaciones húmedas y secas separadas cuentan con un período de letargo vegetal durante el cual la producción primaria se detiene. En las regiones húmedas de los trópicos, donde las condiciones son favorables para el crecimiento de las plantas durante todo el año, existen pocas variaciones estacionales en la producción primaria. Las variaciones anuales en la producción primaria de una zona pueden producirse como resultado de la variación climática. En un experimento a largo plazo conocido como experimento de Park Grass, llevado a cabo en la Estación Experimental de Rothamsted de Hertfordshire (Inglaterra), se han registrado los rendimientos de producción primaria de hierba desde 1856. Se han registrado los rendimientos de producción primaria con tratamientos constantes mediante métodos de medición estándares desde 1965. Los rendimientos hacia fines del verano disminuyen en gran medida en los veranos cálidos y secos. Los tres años de rendimientos más bajos fueron 1976, 1990 y 1995, todos años con veranos cálidos y secos. Disturbios tales como el herbivorismo o los incendios también ocasionan variaciones anuales en la producción primaria neta de un sitio. El pastoreo excesivo de praderas por el ganado y rebaños o la defoliación de bosques por insectos como la mariposa lagarta puede reducir de forma significativa la producción primaria neta. El incendio de praderas ayuda a aumentar la producción en los años húmedos, aunque la disminuyen en los años secos. Más aún, la producción primaria neta varía con la edad de los bosques, en particular en el caso de los ecosistemas que se encuentran dominados por vegetación leñosa. Los árboles y matorrales leñosos sobreviven por largos períodos, lo que afecta considerablemente a la manera en que distribuyen la energía. A edades tempranas, las

hojas forman más de la mitad de la biomasa del árbol (peso seco), aunque, a medida que transcurren los años, los árboles acumulan un mayor crecimiento leñoso. El tronco y los tallos se vuelven más gruesos y pesados y la proporción de hojas en relación con el tejido leñoso cambia...