4. Angiospermas I. Ciclo biológico PDF

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Apuntes de la segunda parte de la asignatura de botánica. Muy útiles para poder enterarse de algo y a la vez poder aprobar el examen de Tomás Gallardo. Son apuntes de sus clases completados con información de otros profesores que ayudan a entender lo que él da. La clasificación taxonómica utilizada ...

Description

4. ANGIOSPERMAS I. CICLO BIOLÓGICO Aparecen en el periodo cretácico hace 140 Ma. En unos 50, 60 Ma dominaron la tierra desplazando las gimnospermas. Es el grupo más diverso y numeroso de plantas con semilla (espermatofitos). Según Bremer, hay 300.000 especies y 320 familias. Desplaza a las gimnospermas porque su ciclo es más rápido, produce semillas antes que las gimnospermas lo que genera mayor descendencia; además hay sistemas conductores más evolucionados donde el Xilema tiene tráqueas, que no está casi presente en gimnospermas. Además estos sistemas conductores altamente especializados pueden variar durante el año. Presentan mecanismos de reproducción más eficaces y seguros, la polinización zoófila (normalmente insectos) repercute en dos ventajas: éxito en la llegada del grano de polen de los estambres al estigma y reducción de la cantidad de polen a producir, gastan menos energía en la reproducción. Suele haber mecanismos que eviten la autopolinización. Sin embargo puede seguir habiendo polinización anemófila. Tipos de polinización: •

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Anemófila: Como en la encina. Es un vector menos controlable que los insectos. Las flores que usen esta polinización tendrán gran cantidad de polen, un perianto reducido o inexistente, serán por lo general unisexuales y reunidas en amentos. Zoófila: Es un vector más controlable. La flor necesita atraer a los animales por lo que genera néctar y/o polen para su alimentación y emiten un olor y son de un color característico para distinguirse entre sí. Hay una alta especialización, como en las orquídeas, donde el labelo (pétalo inferior) se asemeja a un abejorro. Como pueden sufrir abrasión debido al uso, suelen esconder las estructuras principales, sobre todo los primordios, en lugares poco accesibles.

Las gimnospermas son leñosas y en angiospermas hay muchos biotipos, herbáceas y leñosas, lo que aumenta su capacidad de colonización, que abarca todo tipo de hábitats: existen acuáticas, sumergidas total o parcialmente(zosteras); de ambientes secos y calurosos como las familias de las cactáceas, crasulaceas y euforbiaceas; de ambientes de baja temperatura y de zonas de alta montaña, donde hay plantas leñosas de pequeño porte adaptadas al clima, y que conforman el almohadillado; de ambientes con poca luz como las plantas trepadoras y las epífitas; y de medios pobres en nutrientes como las parásitas hemiparásitas e insectívoras. Biotipos: •

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Terófito: son las plantas herbáceas de raíz pivotante (es decir, sin rizomas ni bulbos) Las plantas de biotipo terófito no tienen cambium secundario ya que viven solo unos meses al año. Si son bianuales suelen generar una roseta basal que se mantiene al perderse la flor. Hemicriptófito: Plantas herbáceas en cuya base tenemos un bulbo o un rizoma. Caméfito: Plantas con ramas leñosas desde su base que se pueden partir.

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Fanerófito: Plantas con un tronco principal leñoso del que salen el resto de las ramas. Son los árboles típicos.

En angiospermas se da la aparición de la flor, estructura especializada en la reproducción sexual. Por primera vez las flores están bien diferenciadas, con sus cuatro partes: cáliz corola androceo y gineceo, y la mayoría son hermafroditas. Los gametofitos están más reducidos que en gimnospermas. El óvulo o primordio seminal se encuentra envuelto en el gineceo y no al aire sobre una bráctea, y los órganos sexuales van a ser muy vistosos. Aparece en estas plantas el fruto, un eficaz sistema de dispersión en el que suelen intervenir también los animales.

CICLO BIOLÓGICO DE ANGIOSPERMAS Partiendo del esporofito (fase dominante) diploide. El esporofito produce microesporófilos y macroesporófilos que se denominan estambres y carpelo. Los estambres forman el aparato masculino o androceo y el carpelo es el femenino o gineceo. Los estambres producen microesporangios que se les llama sacos polínicos, donde están las células madre de los granos de polen que por meiosis dan lugar a las micrósporas (granos de polen uninucleados) (n), que por mitosis dará el plurinucleado o gametofito masculino (n). Los granos de polen poseen una ornamentación externa que sirve para evitar la desecación y para la diferenciación de unos y otros por los humanos. Tienen además un poro o una línea llamada lesura por donde se abre y germina el tubo polínico. La pared externa se llama exina muy dura, que permite sobrevivir a condiciones desfavorables y bajo ella está la intina, más delgada. Los estambres tienen dos partes principales: el filamento y la antera. La antera es una hoja que se enrolla para envolver los sacos polínicos, se divide en dos tecas, y cada teca lleva dos sacos polínicos. Un estambre por tanto tendrá cuatro sacos polínicos. El gametofito masculino está formando por solo tres células: célula del tubo polínico y dos células espermáticas o gametos masculinos. Los macrosporófilos serán los carpelos. El carpelo es la unidad básica del gineceo o pistilo. Tiene tres partes: Ovario, estilo y estigma. En el ovario estarán los óvulos (uno o varios). El macroesporangio equivale a la nucela, el tejido interno del óvulo. La nucela tiene una célula madre de macrósporas que da por meiosis cuatro macrósporas de las cuales tres degeneran. La funcional será el saco embrionario uninucleado (n) que dará lugar al gametofito femenino o saco embrionario plurinulcleado(n). La flor se asienta sobre el tálamo, y el ovario puede estar sobre él o bajo el (súpero o ínfero). La misma hoja que envuelve los primordios se alarga en un estigma acabado en el estilo. Es la evolución de la bráctea tectriz de gimnospermas que se cierra para

encerrar la ovulífera. El ovario puede tener varias cavidades y la zona donde se producen los primordios en su interior se llama placenta. El gametofito femenino está formado por 7 células, aunque hay 8 núcleos: • •

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Gameto femenino u oosfera. Células sinérgidas, 2, que rodean la oosfera y tienen dos funciones: producción de sustancia atrayente del tubo polínico y nutrir la oosfera mediante haustorios que absorben los nutrientes de la nucela pasándoselos luego a la oosfera. Vienen de restos del arquegonio. 3 Células de las antípodas, en el extremo opuesto a la oosfera. En gramíneas hay más de tres y el bambú tiene 300. Se cree que nutren al embrión. Célula central, con dos núcleos, denominados núcleos polares.

El grano de polen plurinucleado llega al estigma, parte receptora femenina, proceso conocido como polinización. Allí el exudado estigmático consigue adherirlo y hacerlo germinar, es decir, hacer que emita el tubo polínico. De las dos células espermáticas en gimnospermas una degeneraba pero aquí se lleva a cabo una doble fecundación, las dos se juntan con una célula femenina. Una se une a la oosfera obteniendo el cigoto diploide que por mitosis da lugar al embrión. La otra se une a la célula central de dos núcleos obteniéndose una célula triploide que por mitosis generará el endosperma secundario, tejido cuya función es nutrir o alimentar al embrión (ya que el pequeño gametofito femenino no tiene fuerza para alimentar al embrión). Este endosperma 2º solo se forma si se da la primera fecundación. El endosperma primario se da en gimnospermas y se produce antes de que haya fecundación y es diploide. El funículo es la parte que une el primordio seminal al ovario y contacta con la nucela por un estrechamiento llamado calaza, donde se encuentran los haces vasculares que nutren el primordio. Esta calaza se puede observar posteriormente en la semilla. El primordio seminal tiene una apertura, denominada micrópilo, por la que accederá el grano de polen a una parte central donde se encuentra el gametófito rodeado de la nucela y de distintos tegumentos.

VENTAJAS EVOLUTIVAS Reducción de gametófitos, solo se forma lo necesario, doble fecundación, ciclo biológico rápido y sifonogamia.

LA DISPERSIÓN La dispersión sufre una enrome mejora debido al surgimiento de los frutos. Sin embargo también hay muchas formas distintas de dispersarse, pues puede hacerlo solo la semilla, todo el fruto, la infrutescencia entera (piña), o incluso la planta entera. En el último caso destaca el carro corredor, una planca común mediterránea, Licum campestre, que vive varios años y cuando ha formado los frutos su parte aerea se rompe y es arrastrada por el viento hacia otro lugar donde germinan. Tipos de dispersión: ANEMOCORÍA: Dispersión por el viento. Como el diente de León (milano). A la inflorescencia le sale un fruto con pelos. Arriba hay un solo ala alrededor de la semilla, se llama sama, indehiscente. El de abajo es un acer comun, cuya hoja es la bandera de canadá, tiene dos alas en el fruto luego disama. EXOZOCORIA: dispersión por animales sin entrar dentro del animal. Por adherencia mediante ganchos en el extremo, más o menos agudos. Arrancamoños. ENDOZOCORIA: Los animales consumen el fruto. La semilla sale junto a los restos que le sirven como abono. Hay una relación entre el tamaño del pico y del fruto (del animal y del fruto). HIDROCORIA: dispersión por el agua, como el coco y la mayoría de las plantas acuáticas (zoosteras). AUTOCORIA: dispersión propia. La planta desarrolla alguna manera propia para su dispersión. •

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Ecbarium elaterium, planta tóxica, cucurbitácea, europea, rastrera de dos o tres metros de diámetro, al tocarles sale un chorro lechoso de semillas hasta cuatro metros más lejos. Pepinillo del diablo. Geranio: su fruto al madurar se va enrollando sobre si mismo hasta que la presión le hace saltar y cae lejos con el extremo del embrión hacia el suelo. Plantas rupícolas: que viven en las grietas. Como no pueden poner el fruto en cualquier lado, lo ponen en la grieta por donde van creciendo.

VIVIPARAS: el embrión ya ha germinado antes de caer la semilla. Mangles. Lo largo verde es la planta germinada, que al caer se clava en el fango. Por eso los manglares son zonas compactas. A la derecha hay poa vivípara, poa bulbosa, que es una gramínea chiquita muy abundante. Cada espiga es una flor, en la que se ha desarrollado el embrión. Caerán al suelo para producir nuevas plantas. Forma pastizales.

LA POLINIZACIÓN DE LAS ANGIOSPERMAS Transporte del grano de polen desde los sacos polínicos (sobre anteras en angiospermas o escamas en gimnospermas) hasta el micrópilo del ovulo (gimnospermas) o el estigma del gineceo (angiospermas). Según la procedencia del polen tendremos tres tipos distintos de polinización. Autogamia o autopolinización, alogamia o polinización cruzada y polinización artificial. Autogamia: El estigma es polinizado por el polen de la propia flor. Estas plantas carecen de olor, no producen néctar y crean poco polen. El estilo se suele pliega para que el estigma contacte con las anteras de los estambres. Útil en escasez de polinizadores. La reproducción es más rápida. Conlleva una reducción de la variabilidad genética. Alogamia: El estigma de una flor espolinizado por el polen de una flor de otro individuo geneticamente diferente. La variabilidad genetica de la población les permite responder a cambios ambientales y sobrevivir. Artificial: se evita la autopolinización y se evita que se cruzen plantas no deseadas, todo para conseguir una mayor mejora genética. Mecanismos que evitan la autogamia: A nivel del estigma puede haber sustancias que reconocen el polen del mismo individuo y evitan que se desarrolle el tubo polínico. También se evita con maduración de androceo y gineceo a distintos tiempos, es lo que se conoce como flores protándricas, en compuestas, umbelíferas y campanuláceas si madura primero el androceo, y flores protogínicas si es el gineceo el que madura antes como ocurre en Arum, Magnolia, Plantago... Otro mecanismo separa espacialmente el gineceo del androceo, dando estambres cortos y gineceo largo o viceversa. (Hercogamia) EL paso de hermafroditas a flores unisexuales también hace más dificil la autofecundación, así como la aparición de especies dioicas. Tipos de polinización según el agente polinizante: Anemófila, Zoofila e Hidrófila. Hay plantas anfífilas, que pueden transporta su grano de polen por el viento o por animales. Anemófilos: todas las gramíneas. Arce, encina... Sus flores masculinas se agrupan en amentos, que tienen el eje movil y se mueve con el viento. Tienen un perianto reducido. Los estambres suelen ser largos. Los estigmas son grandes o plumosos para aumentar la superficie receptora. Producen grandes cantidades de polen, de pequeño tamaño y superficie lisa. Zoófila: Las flores suelen tener perianto y una corola vistosa. Aroma para atraer a polinizadores, a los que suelen ofrecer recompensa (nectarios, polen y aceites) Los granos de plen son de tamaño variable y su superficie es rugosa para adherirse a los animales. Si la polinizacion es por insecto entomofilia, aves ornitofilia...

Hidrófila: en plantas acuaticas, total o parcialmente sumergidas. Las flores pueden salir a la superficie o quedarse debajo y darse todo el proceso sumergido. El grano de polen presenta dos capas, exina e intina. En la exina hay una sustancia, la esporopolenina, muy resistente lo que le hace fosilizar. Según el tamaño, numero y tipo de apertura (poro, colpo (alargada) y mixta o colporada) clasificamos los granos de polen.

SISTEMÁTICA DE ANGIOSPERMAS Tanto Gimnospermas como Angiospermas se encuentran dentro del phylo Charophyta. Las gimnospermas ocupan cuatro clases y todas las angiospermas son la clase Magnoliópsida, que agrupa 500.000 plantas. Ha habido una presión evolutiva que ha aumentado el número de especies de esta clase, basada en una polinización eficaz con distintos tipos de polen, una eficaz dispersión, una especialización a diferentes hábitats (que en el mar eran más homogéneos porque no hay desiertos y cosas raras), sus plántulas son liberadas en un nivel elevado de desarrollo, y como hay más diversidad anima, se especializan en defensas frente a depredadores. Caracteres primitivos: Los biotipos de tipo arbustivo. Lianas y plantas trepadoras, herbáceas rizomatosas y plantas acuáticas (nenúfares). Las monocotiledóneas acuáticas suelen ser más evolucionadas y en ese caso volverían al agua tras pasar por la tierra. Otro carácter primitivo es la ausencia de tráqueas. Piezas florales numerosas indican antigüedad y suelen ser piezas libres con simetría actinomorfa y con periantio mal definido (cáliz y corola poco vistosos). Numerosos y anchos estambres, estilo y estigma poco desarrollado. Los frutos suelen ser folículos dehiscentes (se abren en la madurez). De las plantas vivas una de las más primitivas es Amborella trichopoda. Dioica, de Nueva Caledonia, pequeño arbusto con dos pies, uno con carpelos (7, 8 por fruto que dan drupas), otro con estambres, numerosos, muy anchos sin filamento casi y las anteras pegadas al filamento. Hoja lanceolada con borde aserrado. Nueva caledonia sería el lugar de origen de la flora actual. Caracteres modernos: Variedad de biotipos, con presencia de tráqueas, y reducción de número de piezas en caracteres reproductores. Flores zigomorfas, perianto diferenciado y piezas soldadas. Todo bien diferenciado. Los frutos son de todos los tipos, sobresaliendo los indehiscentes. CLASIFICACIÓN:

Dentro de las angiospermas tenemos dos grandes grupos monocotiledoneas (comúnmente clase magnoliopsida) y dicotiledoneas (comúnmente clase Liliopsida). El análisis genético del cloroplasto se ha perfeccionado y se analizan muchas especies. Da una clasificación molecular de las angiospermas. La clase Magnoliopsida en la clasificación más moderna consta de 45 órdenes y 413 familias. Hay angiospermas basales, generalmente acuáticas (loto), con numerosos pétalos y sépalos. Totalmente separadas. Después se diferencian las magnólidas (magnolia), monocotiledóneas y eucotiledóneas (grupos sin carácter taxonómico) Las dicotiledoneas o eudicotiledóneas se han separado entre sí....