4.1.- Teoria DEL Simbionte 1 PDF

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Teoría del Simbionte ...

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4.1.- TEORIA DEL SIMBIONTE. Procariontes y eucariontes Todos sabemos de la complejidad de la estructura interna de las células, especialmente lo que llamamos células eucarióticas o superiores. Tales células son las que componen los tejidos vegetales, los animales, algunos hongos y ciertos protistas. Todo lo que no pertenezca a esta descripción, las células procariontes o procarióticas, se diferencian de las anteriores por no poseer núcleo, es decir que el ADN se encuentra "suelto", no contenido por ninguna membrana propia, en el interior de la célula. El ejemplo típico de procariontes son las bacterias. La complejidad actual de las células eucariontes deriva principalmente de la gran variedad de orgánulos que albergan. Los orgánulos, son estructuras subcelulares que cumplen o regulan distintas funciones celulares, como la replicación del ADN, la síntesis proteica, la reproducción o la respiración. Si observamos el desarrollo evolutivo de las células en el sentido clásico, es decir, de lo más simple a lo más complejo, podemos establecer un proceso que comienza en las células bacterianas primitivas, hace unos 3.500 millones de años, generando dos mil millones más tarde la primera célula nucleada. De allí en más, hace unos 500 millones de años se produjo el gran salto hacia la multiplicidad de organismos eucariontes multicelulares, que llamamos Explosión Cámbrica y que observamos hoy en la increíble diversidad de la vida terrestre. El problema era la transición, y la pregunta, la siguiente: ¿Cómo hicieron las comparativamente simples células procariontes para desarrollar organelos, membranas nucleares y capacidades completamente nuevas, convirtiéndose en eucariontes superiores? ¿Cuál fue el proceso que llevó a una simple bacteria a transformarse en un vegetal superior? Durante muchos años la respuesta permaneció oculta, hasta 1981. En 1981, una joven bióloga que había ganado un gran prestigio en la Universidad de Boston, Lynn Margulis, publicó un libro que cambiaría la historia. En él se postulaba oficialmente una teoría que la mujer había defendido durante los últimos 20 años, y que sonaba tan lógica, simple y elegante que muchos biólogos evolucionistas se preguntaron "¿Cómo no se me ocurrió?". El libro se titulaba Symbiosis in Cell Evolution ("Simbiosis en la evolución celular"), y la primera reacción que produjo en los biólogos más reaccionarios fue una ridiculización de la teoría y de su promotora. El libro de Margulis sostenía que los ancestros de la moderna célula eucarionte no eran sencillamente células procariontes, sino lo que ella llamó "consorcios simbióticos", es decir una célula con una o más especies de endosimbiontes asociadas a ella. Un endosimbionte es, por supuesto, un ser vivo que vive en simbiosis con su huésped dentro de sus células. Estos endosimbiontes primitivos, que cumplían alguna función útil a la célula que los albergaba, se habrían convertido, andando el tiempo, en los orgánulos intracelulares que observamos hoy, es decir, en partes integrantes de la célula huésped. El postulado de Lynn Margulis se conoce hoy como "Teoría Endosimbiótica de la Evolución Eucarionte" y, si bien no se encuentra del todo comprobada, representa la primera aproximación seria y racional al origen de las células modernas. ¿Cómo pudo suceder esto? Un ejemplo clásico sería el siguiente: imaginemos a una primitiva bacteria anaerobia, es decir, incapaz de metabolizar el oxígeno. Parecía y se comportaba como una ameba prehistórica, sin núcleo ni organelos respiratorias. Un buen día, algunas pequeñas bacterias capaces de respirar oxígeno se introdujeron en ella, y ambas "descubrieron" que una potencial simbiosis representaría un beneficio mutuo para ambas. La ameba huésped, pues, comenzó a entregar alimentos a sus endosimbiontes, mientras que ellos produjeron procesos metabólicos del oxígeno para su huésped, un medio mucho más eficiente —metabólicamente hablando— que los procedimientos anaerobios utilizados hasta entonces. De tal forma que la nueva célula recién formada, de estructura "compleja" en comparación con sus predecesores, pudo nadar tranquilamente por aguas que por ese entonces comenzaba a saturarse de oxígeno, capacidad de que nunca ningún organismo había disfrutado. Comprendidas las bases de la colonización endosimbiótica, los científicos comenzaron a investigar cómo era posible que tal fenómeno se produjera. Hoy tenemos una idea bastante aproximada del mecanismo que gobierna todo el proceso, y lo explicaremos sintéticamente con el siguiente diagrama:

La evolución según Margulis Existía en el principio la célula procariótica original, que era anaerobia, y coexistía en el tiempo con cierto tipo de bacterias aerobias. La célula huésped fagocitó o ingirió de alguna manera a las bacterias, o bien éstas la infectaron como les sucedió a las amebas de Jeon. Las bacterias —ahora en el interior de la célula— sobrevivieron y se reprodujeron de forma tal que todas las generaciones subsiguientes del huésped contenían muchas bacterias aeróbicas también. De allí en más, las bacterias internas vivían de los nutrientes que la célula huésped procesaba para ellas, devolviéndole los "favores" efectuando para ella su eficiente proceso de respiración celular. La célula huésped desarrolló pliegues en su membrana, que allanaron el camino para las nuevas funciones de las endobacterias, tan satisfechas como su amo de la mutua relación recién establecida. Con la llegada del Precámbrico y la conversión de la Tierra en planeta oxigenado, es fácil adivinar qué células fueron las que se encontraron en ventaja evolutiva para adaptarse y prosperar mientras las demás morían envenenadas por el oxígeno... aquellas que contenían bacterias aerobias en su interior. A lo largo del tiempo, estas bacterias encargadas de realizar los procesos oxidativos de su huésped se convirtieron en verdaderas "centrales energéticas" celulares: lo que hoy conocemos como mitocondrias. Los animales eucariontes, los hongos y muchos protistas evolucionaron a partir de esta extraña pero eficiente asociación. Si bien la Teoría de Margulis no ha sido exhaustiva e incontrastablemente demostrada, todos los indicios, como se ha visto, apuntan a que en verdad unas bacterias extrañas ingresaron a nuestros organismos en el Precámbrico y allí se quedaron, transformándose, andando el tiempo, en nuestros queridos e imprescindibles socios internos. Al día de hoy, Margulis y su equipo trabajan intentando demostrar que otros organoides son bacterias endosimbióticas modificadas para su convivencia con las células superiores: pronto podremos saber, entonces, si cosas como las cilios y los flagelos no son otra cosa, como dice la bióloga, que espiroquetas simbiontes. El camino está abierto, y casi nadie duda que la comprobación total de la teoría llegue en unos pocos años. Por otra parte, otras células huésped aprendieron a albergar, además de las bacterias oxidantes, otro tipo muy distinto de microorganismo: las bacterias fotosintéticas. Una vez resuelto el problema del metabolismo del oxígeno, comenzaron a albergar microorganismos capaces de transformar la luz solar en energía química de enlace: andando el tiempo, esas bacterias se convirtieron en los cloroplastos que motorizan a las células vegetales superiores.

TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA La teoría endosimbiótica o Endosimbiosis, postula que las células eucariotas han surgido como consecuencia de la incorporación simbiogenética de al menos cuatro (tres en el caso de animales y hongos y cuatro en el caso de los vegetales) bacterias de vida libre (procariotas).La teoría endosimbiótica fue propuesta por Lynn Margulis en 1967, es conocida con el nombre de endosimbiosis seriada; en ella describió el origen simbiogenético de las células eucariotas. En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las células eucariotas se originaron como consecuencia de procesos simbióticos de varias células procariotas que culminaron con la fusión permanente en un único individuo. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes proceden de la endosimbiosis. Antecedentes del origen simbiogenético de las eucariotas, en 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos. []Darwin, fue el primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiogénesis, según la cual algunos órganos, e incluso algunos organismos, no surgían en la evolución por el gradual mecanismo de la selección natural, sino mediante asociaciones simbióticas entre una especie animal o vegetal y algún tipo de microbio. Años después, Ivan Wallin ( anatomista estadounidense) llegó a la misma conclusión, publicando en 1927 el libro Simbiosis y el origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas, costándole su prestigio profesional. En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, también llegó a conclusiones parecidas sobre el origen simbiótico de las eucariotas. En este caso, Portier sufrió los ataques del entonces influyente microbiólogo August Lumiére. Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teoría endosimbiótica. La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas. Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos ( protistas, animales, hongos y plantas). Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años, la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aeróbico, que usa el oxígeno como fuente de energía -único metabolismo utilizado por los animales- y la fotosíntesis -presente en las plantas-. Para Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades. A mediados de los sesenta, Margulis formuló lo que se conoce como «Teoría de la endosimbiosis serial», que propone que la primera célula eucariota de la Tierra, aquella célula de la que provenimos todos los animales y las plantas, se formó mediante la fusión de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aportó los andamios de microtúbulos, otra ciertas capacidades metabólicas peculiares y la tercera (que se sumó más tarde a las otras dos) se convirtió en las actuales mitocondrias. Esa célula eucariota primigenia empezó a proliferar, y una de sus descendientes sufrió aún otra experiencia traumática: se tragó a una bacteria fotosintética de la que provienen los actuales cloroplastos. PRIMERA INCORPORACIÓN SIMBIOGENÉTICA: En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusión se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las células animales, vegetales y fúngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el

oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso. Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía ( arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora ( espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de las células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias. A las características iníciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana. Este primer paso, al día de hoy, no se considera demostrado. A finales de los años ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas. Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación filogenética de ambos grupos".20 No obstante, desde su formulación por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teoría con más dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogenético, "es indispensable secuenciar no sólo los genomas de una gama representativa de protistas sino también reconocer la importancia del estudio de la biología de estos organismos". Ya en los años setenta surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este primer paso, la hipótesis de que éste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta que no contradice el paradigma neodarwiniano y que, aún hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo académico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. SEGUNDA INCORPORACIÓN SIMBIOGENÉTICA: Después de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusión: una bacteria que respiraba oxígeno. Surgieron células todavía más grandes, más complejas. El triplemente complejo respirador de oxígeno (amante del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se volvió capaz de engullir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quizá tan pronto como hace unos 2.000 millones de años. Esta segunda fusión, en la que el anaerobio nadador adquirió un respirador de oxígeno, condujo a células con tres componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de oxígeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al ácido y el respirador de oxígeno, formaban ahora un único y prolífico individuo que produjo nubes de prole. Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación. TERCERA INCORPORACIÓN SIMBIOGENÉTICA: En la adquisición final de la serie generadora de células complejas, los respiradores de oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante. La «incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa prevaleció. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos. Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los demás socios anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no sólo son los ancestros de las células vegetales actuales; todos sus componentes individuales todavía están vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxígeno. Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.

En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones. Margulis presentó en 1967 su teoría sobre el origen de las células eucariotas mediante un artículo en la revista Journal of Theoretical Biology: «Origin of Mitosing Cells». Antes, diferentes trabajos sobre esa misma teoría le habían sido rechazados en quince ocasiones y fue la directa intervención de su editor James F. DaNelly lo que posibilitase al fin su publicación. Max Taylor, especializado el protistas, profesor de la Universidad de British Columbia, la bautizó con el acrónimo SET (Serial Endosyrnbiosis Theory), nombre por el que hoy es conocida. Margulis apoyó su teoría en numerosos datos sobre bioquímica y morfología (investigaciones de otros científicos y de ella misma), también la apoyó en datos paleontológicos y presentó un proceso coherente valiéndose de los descendientes (aun entre nosotros) de aquellas bacterias que plausiblemente lo protagonizaron. La primera teoría alternativa a la de la endosimbiosis seriada formulada por Margulis la postuló Max Taylor (Universidad British Columbia) a principios de los años setenta. Una teoría basada en el modelo darwinista y que bautizó con el nombre de "filiación directa". Para Margulis el origen del núcleo se debe a la interacción de los dos primeros simbiontes que elaborarían esas membranas a modo de barrera que impidiera su total fusión. La SET ha necesitado treinta años para ser aceptada (solo en parte) mayoritariamente como plausible, cuando se ha considerado demostrada la incorporación de tres de los cuatro simbiontes que Margulis propone como componentes de los eucariotas (la adquisición de bacterias nadadoras no se considera probada). La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:    

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El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias. Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destr...