4.7.- Estructura DEL Cloroplasto PDF

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4.7.- ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO. El cloroplasto: un orgánulo fotosintético Los acontecimientos principales de la transducción de energía fotosintética y de la asimilación del carbono se restringen, a plantas y algas en orgánulos especializados llamados cloroplastos. Fueron descritos y estudiados pronto en la historia de la biología celular por Antonie van Leeuwenhoek y Nehemiah Grez en el siglo XVII, debido a que los cloroplastos son normalmente grandes (1-5 μm de ancho y 1-10 μm de largo) y opacos. Una célula de una hoja madura contiene normalmente 20-100 cloroplastos, mientras que una célula típica de un alga contiene sólo uno o unos pocos cloroplastos. La forma de estos orgánulos varía desde esferas simples aplastadas comunes en plantas, a formas más elaboradas encontradas en las algas verdes. Por ejemplo, una célula del alga verde filamentosa Spirogyra contiene uno o más cloroplastos en formas de cinta. No todas las células de las plantas contienen cloroplastos. Las células de plantas recién diferenciadas tienen orgánulos más pequeños llamados protoplastidios, los cuales pueden desarrollarse en diferentes tipos de plastidios equipados para desempeñar diferentes funciones. Los cloroplastos son sólo un ejemplo de plastidio. Algunos protoplastidios se diferencian en amiloplastos, los cuales son lugares de almacenamiento de almidón. Otros protoplastidios adquieren pigmentos rojos, naranjas o amarillos, formando los cromoplastos que se producen en flores y frutos sus colores distintivos. Los protoplastidios pueden también dar lugar a orgánulos para almacenar proteínas (proteinoplastos) o lípidos (elaioplastos). Los procariotas fotosintéticos no tienen cloroplastos. Sin embargo, algunos de ellos como las cianobacterias, tienen la membrana plasmática plegada hacia el interior formando membranas fotosintéticas. Tales estructuras, son análogas a los tilacoides. Es más, hasta cierto punto las cianobacterias parecen ser cloroplastos que viven libremente. Las similitudes entre las mitocondrias, los cloroplastos y las células bacterianas han llevado a los biólogos a formular la teoría endosimbiótica, la cual sugiere que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de bacterias. El cloroplasto, a diferencia de la mitocondria, tiene un tercer sistema de membranas, los tilacoides. Los tilacoides son estructuras aplanadas en forma de saco suspendidos en el estroma y normalmente ordenados en montones llamados grana (singular; granum). Los grana, que se parecen a sacos de monedas, se interconectan por una red de tilacoides más largos llamados tilacoides del estroma. Todos los pigmentos fotosintéticos, las enzimas requeridas para las fotorreacciones, los transportadores implicados en el transporte de electrones y las proteínas que acoplan el transporte de electrones con el bombeo de protones y de la síntesis de ATP se localizan sobre o en las membranas tilacoides. La grana y el estroma tilacoidal encierran o limitan a un compartimiento único y continuo, el lumen tilacoidal. La separación del lumen del estroma por la membrana tilacoidal desempeña un papel importante en la generación de un gradiente electroquímico de protones y en la síntesis de ATP porque los protones bombeados hacia el lumen durante el transporte de electrones conducidos por la luz conduce a la síntesis de ATP cuando regresan de nuevo al estroma. Los procariotas fotosintéticos no tienen cloroplastos. Sin embargo, algunos de ellos, como las cianobacterias tienen la membrana plasmática plegada hacia el interior formando membranas fotosintéticas. Tales estructuras, son análogas a los tilacoides. Es más, hasta cierto punto las cianobacterias parecen ser cloroplastos que viven libremente. Las similitudes entre las mitocondrias, los cloroplastos y las células bacterianas han llevado a los biólogos a formular la teoría endosimbiótica, la cual sugiere que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de bacterias que fueron invaginadas por células primitivas hace 1 o 2 mil millones de años. Los cloroplastos surgen por la fisión de cloroplastos preexistentes o sus precursores no pigmentados llamados proplastidio. En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz. A medida que las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo, los proplastos que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos. En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal que era el huésped. Los cloroplastos son orgánulos con forma de disco, de entre 2 a 4µm de ancho y de 5 a 10 µm de largo, sus dimensiones determinan que sean gigantes entre los orgánulos. Aparecen en mayor cantidad en las células mesófilas de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En una célula puede haber entre 20 y 40 cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la superficie de la hoja hay aprox 500.000 cloroplastos. En 1881 los cloroplastos se identificaron como el sitio de la fotosíntesis. Cada cloroplasto está recubierto por una membrana doble: la membrana externa contiene varias porinas distintas, que muestran cierta selectividad hacia diversos solutos. La membrana interna es muy impermeable, las sustancias que la cruzan lo hacen solo con transportadores.

Gran parte de la maquinaria fotosintética del cloroplasto forma parte de un sistema interno de membranas separado de la envoltura de doble capa. La membrana interna del cloroplasto contiene la maquinaria para trasladar la energía, se organiza en sacos membranosos aplanados llamados tilacoides. Los tilacoides están dispuestos en pilas ordenadas denominadas granos. El espacio del saco tilacoide es la luz y el espacio fuera del tilacoide y dentro de la envoltura del cloroplasto es el estroma que contiene las enzimas encargadas de la síntesis de carbohidratos. Como la matriz de una mitocondria, el estroma de un cloroplasto alberga pequeñas moléculas de DNA circular de doble cadena y ribosomas similares a los procariotas. El DNA del cloroplasto contiene entre 60 y 200 genes que participan en la expresión genética, o en la fotosíntesis. Casi todos los polipéptidos de los cloroplastos se codifican en el núcleo y se sintetizan en el citosol, para posteriormente ser transportados al cloroplasto. Las membranas tilacoides poseen un alto contenido proteico y son inusuales porque tienen cantidades más o menos pequeñas de fosfolípidos. Esta membrana alberga un porcentaje alto de glucolípidos que contienen galactosa. Los dos ácidos grasos de estos lípidos contienen varios enlaces dobles lo que hace que la bicapa lipídica de las membranas tilacoides sea muy fluida. Esta fluidez facilita la difusión lateral de complejos proteicos atreves de la membrana durante la fotosíntesis. Los cloroplastos surgen por la fisión de cloroplastos preexistentes o sus precursores no pigmentados llamados proplastidio. En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz. A medida que las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo, los proplastos que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos. En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped....