Artículo DE Revisión - Grupo 3 PDF

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ARTÍCULO DE REVISIÓN Determinaciones de la Citología y las implicancias en su medio interno Gonzales Junior, Guevara Norka, Gutiérrez Jefferson, Huamán Héctor, Julián Jose  Área de salud, Universidad Nacional de Trujillo (UNT), La Libertad, Perú 30 de Septiembre del 2019 RESUMEN

PALABRAS CLAVE Célula; Orgánulos; Citoplasma; Membrana plasmática; Tráfico intracelular

El objetivo de la presente investigación es el estudio de los diferentes orgánulos que se encuentran en el interior de una célula así como también algunos procesos en los que está implicada ésta; además de conocer acerca de las fases de algunos de estos. Es importante conocer las características y funciones de cada orgánulo, ya que estos son imprescindibles dentro del funcionamiento celular debido a que cada uno cumple con una función en específico que le permite a la célula realizar los procesos necesarios para seguir con vida. Esta revisión bibliográfica se centra en los conceptos, características y funciones de algunos orgánulos, así como también en conocer cómo están compuestos y la importancia que tienen éstos para la célula, también se estudiará el tráfico intracelular, el transporte de vesículas a través del citoplasma y las inclusiones citoplasmáticas al igual que señalando algunas investigaciones que se han dado con respecto a algunos de estos temas.

ABSTRACT KEY WORDS Cell; Organelles; Cytoplasm; Plasma membrane; Intracellular traffic

The objective of the present investigation is the study of the different organelles that are inside a cell as well as some processes in which it is involved; In addition to knowing about the phases of some of these. It is important to know the characteristics and functions of each organelle, since these are essential within cellular functioning because each one fulfills a specific function that allows the cell to perform the necessary processes to stay alive. This bibliographic review focuses on the concepts, characteristics and functions of some organelles, as well as knowing how they are composed and the importance they have for the cell, intracellular traffic, the transport of vesicles through the cytoplasm and cytoplasmic inclusions as well as pointing out some research that has been given regarding some of these issues.

1

para las del tipo animal (peroxisoma) y vegetal (glioxisoma), con una función metabólica que es especifica en cada tipo.

I. INTRODUCCIÓN

Los orgánulos se encuentran en el interior de las células, inmersas en el citoplasma de las eucariotas y procariotas, cumpliendo funciones específicas. Los orgánulos se dividen en el grupo de las organelas membranosas (por ejemplo: lisosoma, calciosoma, peroxisoma, glioxisoma, R.E) y no membranosas (microtúbulos, ribosomas, filamentos, proteosomas).

EL citoesqueleto se encuentra compuesto por unos organelos con función importante para la célula ya que sin ella colapsaría siendo los organelos microtubulares (cilio,centriolo y flagelo. II. OBJETIVOS  Conocer y describir los organelos

Los lisosomas son orgánulos con una membrana, que contienen gran cantidad de enzimas digestivas que degradan las moléculas que la célula no utiliza. Otra estructura semejante al lisosoma es la vacuola, son pequeñas vesículas de los hongos y plantas delimitadas por la membrana plasmática, cumplen con la función de almacenar sustancias como el agua (ayuda al balance hídrico de la célula) y glucosa, las cuales son sustancias inertes consideradas como inclusiones citoplasmáticas.





presentes en el citoplasma de las células como los lisosomas, calciosomas, endosomas, vacuolas, peroxisomas, glioxisomas, centriolos. Conocer y describir organelos con membrana única como los cilios y flagelos. Conocer y describir el proceso de trafico celular.

III. DESARROLLO

LISOSOMAS

Por otra parte el endosoma es una estructura membranosa (clatrina), pero no es considerada un orgánulo sino un compartimiento del citoplasma, cuya función principal es el transporte de material celular, dirigiendo gran parte a los lisosomas.

En los últimos años, algunos científicos empiezan a considerar al lisosoma como un centro de control del metabolismo celular magnificando así la importancia de este orgánulo. Cosa que no pasaba antes, en el que a estos solo se les consideraba como “el destino final de los desperdicios de la célula”. Según Roberto Zoncu, biólogo celular de la Universidad de California en Berkeley, los hallazgos que han sucedido en la última década han elevado al lisosoma a la categoría de un centro implicado en el control del crecimiento y de la supervivencia de la célula. (1)

Un orgánulo particular relacionado con el retículo endoplasmático es el calciosoma, quien almacena calcio, el cuál es transportado por bombas de calcio dispuestas en su membrana, ayudando a regular la concentración de calcio intracelular. Los distintos compartimientos de la célula eucariota son estructuras muy dinámicas y organizadas, existiendo un flujo de compartimiento que se asocia al tráfico intracelular.

Andrea Ballabio, una genetista italiana, aclara que el lisosoma actúa como un interruptor principal para que la célula alterne entre el proceso de anabolismo y

La célula eucariota cuenta con organelas con membrana única que son diferentes 2

recientemente descrita enfermedad de Danon, ligadas al cromosoma X.

catabolismo. Por otro lado, Eyleen O'Rourke, bióloga de la Universidad de Virginia, pronostica que estas organelas podrían funcionar como diana para el tratamiento de ciertas metabolopatías, entre ellas, la obesidad. De acuerdo a la Organización Mundial de la Salud (OMS), la obesidad causa la muerte de mínimo 2,8 millones de personas al año. (2)

En la Tabla 1 se muestran las enfermedades más frecuentes y/o asociadas a síntomas reumatológicos, con el déficit enzimático correspondiente y el sustrato acumulado. (3)

Algunas investigaciones señalan que cuando esta organela no funciona correctamente, el organismo no vive tanto, tal vez debido a la acumulación de los desechos celulares y de otros residuos. Al ocurrir este incorrecto funcionamiento se da paso a las llamadas enfermedades lisosomales (EL) las cuales se producen por el déficit de enzimas específicas intralisosomales o del sistema de proteínas transportadoras, del núcleo al citoplasma, las cuales se encargan de la hidrólisis ácida de macromoléculas situadas en el interior de los lisosomas. Este defecto enzimático produce un acúmulo progresivo del sustrato correspondiente en diferentes tejidos, lo que conduce a una enfermedad crónica y multiorgánica. El reconocimiento de los genes que codifican las hidrolasas facilita el diagnóstico precoz de estas alteraciones, lo que es importante para establecer el tratamiento enzimático sustitutivo para los casos en que este se encuentra disponible.

ENDOSOMA Organoides que se ubican funcionalmente entre el complejo

de Golgi y

la

membrana plasmática. Presenta variación

La herencia es autosómica recesiva en todas, excepto en la enfermedad de Fabry, la mucopolisacaridosis (MPS) tipo II o la enfermedad de Hunter, y la más

entre

sus

constituyen pequeñas.

3

dimensiones, vesículas

o

aunque cisternas

un almacén de altas concentraciones de calcio. El RS es un gran sistema de membranas intracelulares que rodea a cada una de las miofibrillas, a manera de una cisterna que contiene calcio. (5)

El endosoma ejerce función de recibir el material que ingresó por endocitosis, que fue traído

por

las

vesículas

tanto

pinocitóliticas o por los fagosomas, y también

cumple

la

función

de

VACUOLAS

incorporación de enzimas hidrolíticas

Es un orgánulo celular que se encuentra presente en todas las células vegetales. Son compartimentos cerrados o limitados por una membrana plasmática y contiene diferentes fluidos y sólidos. No tiene una forma definida y su estructura varía según las necesidades de la célula.

provenientes del complejo de Golgi. Existen dos tipos de endosomas, los primarios, que se ubican cerca a la membrana

plasmática,

y

endosomas

secundarios, que está cerca al complejo

Están hechas principalmente por agua y aminoácidos, rodeadas por una capa de lípidos. Se forman cuando las vesículas liberadas por el aparato de Golgi y por el retículo endoplasmático se fusionan formando un único orgánulo, y ocupa un 90% del volumen de la célula. (6)

de Golgi. Los endosomas primarios, en el proceso

de

pinocitosis,

la

vesícula

pinocitótica, llega a este endosoma y luego pasa al endosoma secundario, en cambio en el proceso de fagocitosis, el fagosoma llega al endosoma primario y luego este se inserta en el endosoma

Contenido vacuolar:

secundarios, y cuando recibe enzimas

En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. Además de agua, las vacuolas contienen típicamente sales y azúcares, y algunas proteínas en disolución. Existen 3 tipos de vacuolas:

hidrolíticas del complejo de Golgi, se formará un lisosoma grande denominada fagolisosoma. (4) CALCIOSOMA En el retículo sarcoplasmatico es donde se almacena el calcio intracelular en el musculo estriado y participa en el proceso de regulación del acoplamiento,



Vacuolas pulsátiles: Se encargan de extraer el agua del citoplasma y lo expulsan al exterior.



Vacuolas digestivas: Son las que digieren sustancias nutritivas.



Vacuolas alimenticias: Se forman a partir de la membrana célula.

excitación y contracción del musculo. La contracción muscular es un proceso regulado, que tiene dependencia de la concentración de Ca2+ libre en el citoplasma y en el músculo estriado se encuentra regulada por el retículo sarcoplásmico (RS) que funciona como

TRAFICO INTRACELULAR

4

Los distintos compartimentos que componen las células eucariotas no son estructuras estáticas, sino todo lo contrario, son estructuras altamente organizadas y muy dinámicas. (7) Los compartimentos celulares que intervienen en las rutas membranosas internas son:

llegar hasta los terminales sinápticos. Para ello, intervienen diversos elementos: (8) 

Proteínas motoras



Citoesqueleto

PEROXISOMA Y GLIOXISOMA El peroxisoma



Retículo Endoplasmático (RE)

Características generales y ubicación



Grupo vesicular tubular del RE



Aparato de Golgi

El descubrimiento del peroxisoma se le otorga a Christian Duve en 1965 ya que describió sus propiedades bioquímicas y le asigno el nombre de peroxisoma. Los peroxisomas son unos compartimientos esféricos (de 0,2 a 1,0 µm de diámetro) que están rodeados por una sola membrana, en la que no poseen su propio genoma ni ribosomas adheridos. Además se encuentran en células eucariotas exclusivamente en la tipo animal.

TRANSPORTE DE VESÍCULAS A TRAVÉS DEL CITOPLASMA Las vesículas no son transportadas por el citoplasma de manera "azarosa" o "fortuita". Las moléculas se mueven de forma aleatoria (movimiento browniano) en una solución acuosa debido a la agitación térmica que estas poseen. Sin embargo, no podemos esperar este comportamiento de las vesículas ya que, en múltiples ocasiones, las vesículas se requieren en zonas específicas del citoplasma celular. Por ejemplo, en las neuronas se precisa que estas vesículas se encuentren lo más próximo a la membrana plasmática de los botones sinápticos de los telodendrones. De esta forma, cuando llegue el impulso nervioso (con la consecuente despolarización de la membrana, activación de los canales de calcio voltaje dependientes y el aumento de la concentración iónica del calcio intracelular), poder liberar su contenido. Las vesículas que se forman de la red trans del Aparato de Golgi tienen que viajar por el citoplasma para, desde el soma neuronal, atravesar todo el axón y

Los peroxisomas poseen enzimas que están implicadas en el metabolismo oxidativo (las oxidasas), siendo la más especial la catalasa.

Ilustración 1: Ortiz N. Enzima catalasa [Internet]. Disponible en: http://enzimablognicole.blogspot.com/2017/03/ cual-es-la-funcion-de-la-enzima.html

Diversidad de peroxisomas Dependiendo del tipo de célula y especie, pueden modificar su composición enzimática. En protistas del género Trypanosoma y kinetoplástidos, poseen un tipo de 5

peroxisoma llamado glicosoma, el cual tiene algunas enzimas de la glucólisis. En los hongos del género Penicillium, los peroxisomas contienen enzimas involucradas en la producción de la penicilina.

3.- Síntesis de biomoléculas: Son de gran importancia para los seres vivos, ya que aportan con la formación de biomoléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos)

Funciones

La síntesis colesterol y el dolicol (lípido presente en la membrana del R.E) ocurre en el peroxisoma y el R.E.

1.- Degradación de productos tóxicos: Los peroxisomas degradan a varios sustratos tóxicos que ingresan a la sangre, como: el alcohol, fenoles, formaldehído y ácidos fórmicos, produciendo peróxido de hidrógeno.

Además el peroxisoma participa en la síntesis de ácidos biliares como la bilis y de los plasmalógenos. Cuando ocurre alguna falla celular a nivel de los peroxisomas, puede manifestarse en anomalías neurológicas debido a la carencia de algunas enzimas (ejemplo: el síndrome de Zellweger). (9)

Para poder degradar el peróxido posee la enzima catalasa, que cataliza la reacción química siguiente: 2 H2O2 –> H2O + O2 2.- Degradación de ácidos grasos:

En los compuestos usados como agentes antidiabéticos (el GB7 y GB14), derivados de tiazolidina-2,4-diona, con efectos antiinflamatorios, reductores de la glucosa sérica e inhibidores de alfaamilasa, estos se acoplan gracias a los receptores activados por proliferación de peroxisomas (grupo de proteínas receptoras nucleares con función de transcripción), son de gran aplicación en el campo de salud. (10)

Ocurre por la β oxidación, contraria a la reacción de la matriz mitocondrial, obteniéndose como productos finales el AcetilCoA.

Glioxisomas Los glioxisomas son orgánulos con membrana única ubicados en células eucariotas de tipo vegetal, particularmente en semillas de plantas (oleaginosas) y hongos filamentosos. Además contienen enzimas que convierten los aceites en carbohidratos (proceso importante durante la germinación). (11)

Ilustración 2.Quiroga D. OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS. Disponible en https://slideplayer.es/slide/5566240/

Ciclo del glioxilato Es una variante del ciclo del ácido cítrico, que posee una ruta metabólica que ocurre en los glioxisomas. En la que el glioxilato 6

célula. Estas características han permitido que se asigne a estos corpúsculos una serie de importantes actividades en la organización del movimiento interno de distintos componentes de la célula. (13)

participa como intermediario principal. (12) En la conversión de ácidos grasos en glucosa, ingresan dos moléculas de acetil CoA, que al usarse producen ácido succínico que luego pasa a ser glucosa. La planta que emerge de la semilla y aún no es fotosintéticamente activa compensa esto usando los hidratos de carbono provenientes del glioxisoma hasta que la planta pueda sintetizarlos por sí misma. Este proceso es indispensable para la correcta germinación de la semilla.

Figura. Micrografía de una célula en la que se ven los centriolos.

Estructura Los centriolos se estudian junto a los cuerpos basales, porque son estructuralmente idénticos. Constituyen cilindros huecos abiertos en sus extremos y miden 0,2 um de largo. La pared está formada por 9 unidades micro tubulares, cada una compuesta por tres microtúbulos fusionados entre sí llamados A, B y C

Fotorespiración Los peroxisomas participan en los procesos de fotorespiración en las células vegetales, metabolizando productos secundarios de la fotosíntesis. El compuesto producido por esta vía alterna de oxigenación es el fosfoglicolato. Luego de ser convertido en glicolato, es enviada al peroxisoma, para luego ser oxidada a glicina. La glicina es llevada a la mitocondria, donde pasa a serina. La serina vuelve al peroxisoma y se transforma en glicerato. Este último pasa al cloroplasto y puede ser incorporado al ciclo de Calvin. Los peroxisomas ayudan a recuperar los carbonos, ya que el fosfoglicolato no es un metabolito útil para la planta.

El microtúbulo A es completo, pues posee 13 protofilamentos; en cambio los microtúbulos B y C son incompletos, ya que contiene cada uno. Estos tripletes disponen en forma oblicua, de manera que el microtúbulo A se halla más cerca del centro del centriólo que el microtúbulo. Los nueve tripletes están conectados entre sí por dos cales e proteínas ligadoras. Una de las fibras cortas se enlazan el microtúbulo A de un triplete con el microtúbulo C el triplete vecino. Las otras son fibras largas que unen a los tripletes de forma semejante a los rayos de una rueda

LOS CENTRIOLOS Los centriolos son dos cuerpos pequeños que se encuentran próximos al núcleo de las células y que tienen la capacidad de duplicarse antes de que se inicie la división celular. En las células ciliadas o flageladas, la duplicación continua de los centriolos representa el origen de los cuerpos basales, que luego dan lugar a los cilios y flagelos y a sus llamados centros cinéticos o de movilización. De alguna forma, los centriolos participan en el movimiento de estos componentes de la

Los centriolos poseen matriz centrosomática, que los envuelve. (14) Función Los centriolos son estructuras celulares que ayudan en la división celular (mitosis y meiosis). Durante esta se forma un nuevo centriolo adjunto a cada uno de los preexistentes La duplicación del centriolo 7

Estructura de un cilio:

empieza en la transición de la fase G1 a la S del ciclo celular, con la formación de un pre centriolo, lo que ocurre bajo el control de la cinasa PLK4; ésta fosforila a la proteína FBXW5, la que a su vez lleva a la estabilización de SAS-6, proteína que le confiere la simetría radial al centriolo. Los pro centriolos se alargan en la fases S y G2, lo que depende de diferentes proteínas, hasta alcanzar la madurez por sub distal, importantes para anclar los microtúbulos. Durante la fase S ocurre la unión del pro centriolo y su madre adyacente, hecha que previene la duplicación de otro centriolo. La separación de los centriolos ocurre hasta la división celular lo que requiere de la cinasa PLK1 (relacionada con la PLK4 mitótica) y la separasa (proteasa responsable de la separación) Tienen, por lo tanto, la capacidad de duplicación durante el ciclo de división celular, organizando el huso acromático. Luego del proceso de duplicación, los centriolos migran hacia los polos de la célula. Además, ayudan en la formación de los cilios y los flagelos. (15)







Corpúsculo (o cuerpo) basal bajo la placa basal, y que es semejante a un centriolo. Placa basal de materia proteica, que marca la transición entre el centriolo y el cilio. Tallo de cilio con un esqueleto proteico en su interior.

El tallo se estrecha formando el cuello. En un corte transversal se observa la membrana plasmática y en el interior ap...