Bio Skript Teilprügung 3 PDF

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Teil Prüfung 3 Bio Niedeggen ...

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Bio Psychologie 2 (SoSe19) 6. Kapitel: Das Visuelle System -

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Fertigt nicht genaue Abbildung der Realität an, sondern: o Es erschafft aus den kleinen verzerrten, zweidimensionalen Abbildern auf der Netzhaut eine genaue reich detaillierte, dreidimensionale Wahrnehmung (in mancher Hinsicht sogar besser als Realität) Fortifikationen (Fallbespiel Fr. Richter): o beginnen mit einem grauen, blinden Fleck der sich in den nächsten Minuten zu einem hufeisenförmigen fleck mit flimmernden zick-zick Linien ausweitet (gleichzeitig mit Beginn der Kopfschmerzen) o Begleiterscheinung von Migräneanfällen

6.1 Licht fällt ins Auge und trifft auf die Retina - adäquater Reiz: für den ein Rezeptor die größte Empfindlichkeit besitzt  im visuellen System ist es licht - Licht kann auf zwei verschiedene Arten betrachtet werden: o als diskrete Energieteilchen (Photonen) o als elektromagnetische Wellen - wichtige Eigenschaften des Lichts: Wellenlänge (Farbwahrnehmung), Intensität (Wahrnehmung Heiligkeit) 6.1.1 Pupille/Linse -

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Lichtmenge, die auf die Retina trifft, wird durch kontrahieren der Iris reguliert (wenig Licht weiten, viel Licht Verengung) Anpassung der Pupillengröße als Kompromiss aus Sensitivität (Fähigkeit auch schwach beleuchtet Gegenstände zu entdecken) und Sehschärfe (die Fähigkeit Details von Gegenständen zu sehen), andernfalls könnte die Überreizung der Netzhaut zu Schäden führen Ziliarmuskel reguliert die Kontraktion der Linse (Kontraktion (Wölbung) der Linse, um licht optimal zu brechen und so scharf wahrzunehmen, Entspannung (linse abgeflacht) bei Betrachtung der ferne Akkommodation: Justierung der Linsenform zu scharf Stellung von Bildern

6.1.2 Augenposition/ Binokulare Disparität -

Binokulares (beidäugiges) Sehen ermöglicht tiefen Wahrnehmung also aus zweidimensionalen Netzhautbildern eine dreidimensionale Wahrnehmung zu erschaffen Konvergenz die Fähigkeit, dass sich die Augäpfel in zueinander geneigter Richtung gemeinsam auf einen Zielpunkt richten lassen (am größten, wenn man Dinge in der Nähe betrachtet)

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Augen müssen konvergieren um ein näherkommendes Objekt als ein und dasselbe zu identifizieren Die Position der Netzhaut Abbilder auf den beiden Augen stimmt nicht komplett überein da sie nicht von der komplett gleichen Position die Welt beobachten o Dieser Unterschied (binokulare Disparität) ist für nahe Objekte größer als für entfernte o Dieser unterschied wird genutzt, um abstände von Objekten einschätzen zu können (Versuch welches Objekt ist weiter vorne ein Auge zu)

6.2 Retina und die Umwandlung des Lichts in neuronale Signale -

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Nach dem Licht durch Pupille und linse, gelangt in Retina Retina wandelt licht in neuronale Signale und leitet diese zum ZNS weiter 5 Schichte (Netzhautneuronen): o Retinale Ganglienzellen o amakrine Zellen o Bipolarzellen o Horizontalzellen o Rezeptoren o Amakrine, Horizontalzellen auf laterale (zwischen Hauptkanälen der sensorischen Eingangssignale) Kommunikation spezialisiert Licht geht durch 5 schichten erreicht Rezeptoren und aktiviert diese und geht dann zurück zu den retinalen Ganglienzellen um durch den blinden Fleck den Augapfel zu verlassen Daraus resultierende Probleme: o Bild wird durch passieren des Netzhautgewebes verzerrt -> dies wird aber wieder durch die Fovea (stelle des schärfsten Sehens) minimiert durch Verdünnung der retinalen Ganglienzellen an dieser stelle o Blinder Fleck (stelle auf Retina ohne Rezeptoren)-> das visuelle System verwendet Informationen von den Rezeptoren, die den blinden fleck umgeben um die Lücken des Netzhautbildes zu füllen (Wahrnehmungsergänzung-> beweis dafür dass das visuelle System mehr tut als eine Kopie unserer Umwelt zu machen) wenn wir Gegenstand sehen wird nicht einfach Bild von Retina zum Kortex gesendet -> stattdessen extrahiert das visuelle System die Schlüssel Informationen über Gegenstand (Kanten und ihre Lage), leitet dies an Cortex weiter wo aus Teil Infos wieder ein Gegenstand erschaffen wird (Ergänzungsprozess= Oberflächeninterpolation)

6.2.1 Sehen mit Zapfen und Stäbchen -

Retina zwei Arten von Rezeptoren: Zapfen & Stäbchen Duplizitätstheorie: o Photopische Sehen (zapfen vermittelt) dominiert bei guter Beleuchtung, scharfe farbige Wahrnehmung o Skotopische Sehen (Stäbchen vermittelt) in der Dämmerung (nicht genug licht, um zapfen zu erregen), weniger Detail Genauigkeit und Farbe

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Konvergenz: o Pho. System (niedrige Konvergenz): ein/ weniger zapfen sind auf eine Ganglienzelle verschaltet (keine Mehrdeutigkeit über die Lage des Reizes) o Sko. System (hohe Konvergenz): mehrere Hundert Stäbchen sind auf einer Ganglienzelle verschaltet (Stimulation aller summiert sich und verändert so auch bei wenig Licht die feuerungsrate auf die Ganglienzelle)

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Verteilung auf Retina: o Zapfen vorallem in Fovea o Stäbchen in der Peripherie, höchste Dichte 20° entfernt von Fovea

6.2.2 -

6.2.3

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6.2.4 -

Spektrale Empfindlichkeit Intensiveres Licht = Heller Aber auch Wellenlänge hat Einfluss auf helligkeitsempfinden Spektrale Empfindlichkeitskurve: graphische Darstellung der relativen Helligkeit von lichtern mit derselben Intensität für Lebewesen die zapfen und Stäbchen besitzen gibt es: o photonische spektrale Empfindlichkeitskurve (max. Empfindlichkeit Wellenlänge 560nm) o skotopische spektrale empfindlichkeitskurve (max. Empfindlichkeit Wellenlänge 500nm)  Purkinje-Effekt: unsere spektrale Empfindlichkeit ändert sich bei niedrigeren Lichtverhältnissen, bei Dämmerung grün, blau höchste Helligkeit, im hellen gelb, rot

Augenbewegung  Wenn das Farbsehen durch die zapfen funktioniert und diese nur in der Fovea sind wieso ist dann unsere gesamte Umwelt farbig und nicht nur der kleine Fleck, den wir gerade fokussieren? Wir sehen nicht nur war wir im Augenblick auf unsere Retina projiziert wird, ohne dass wir uns dessen bewusst sind sucht das Auge ständig das Gesichtsfeld ab (sogar, wenn wir ein Objekt fixieren) Drei Arten von unwillkürlichen Augen Bewegungen (ermöglichen sehen auch bei Fixation): o Mikrotremor o Langsame Mirko Bewegung (Drifts) o Sakkaden (Mikro Sakkaden) Wenn man die Augen perfekt fixieren würden, würde die Wahrnehmung der Umwelt verblassen (Augen ausbleichen) Visuelle Transduktion  Umwandlung von Licht durch die visuellen Rezeptoren in neuronale Signale Rhodopsin (rotes Pigment aus Retina (absorbiert Licht)): o Wenn man es permanent intensivem licht aussetzt bleicht es aus und verliert Fähigkeit o Bringt man es ins Dunkel zurück erlangt es beides zurück

o o

 Rhodopsin erster Schritt stäbchenvermittelten Sehens, das Ausmaß, mit dem es licht absorbiert hängt dicht mit der wahrgenommenen Intensität des Lichts bei skotopischen Bedingungen zusammen Rhodopsin ist ein G-Protein gekoppelter Rezeptor Bei Dunkelheit Glutamat Freisetzung

6.3 Von der Retina zum primären visuellen Cortex - Größte visuelle Bahn: retino-geniculo-striäre Sehbahn o Sie überträgt Signale von der Retina über das Corpus geniculatum laterale, zum primären visuellen Cortex - Alle Signale vom linken Gesichtsfeld kommen zum rechten pr. Visuellen Cortex (ipsi vom rechten Auge/kontralateral vom linken Auge) und andersrum genauso - Corpus geniculatum laterale besteht aus 6 schichten und erhält ausschließlich vom kontralateralen Gesichtsfeld Signale o 3 Schichten empfangen Input von einem Auge (ipsilateral) und drei vom anderen (kontralateral) o Das CGL proejziert vorallem in den unteren Teil der schicht 4 von V1 6.3.2 -

M-und P-Kanäle Es verlaufen zwei unabhängige Kommunikationskanäle durch jedes CGL - Ein Kanal durch die vier oberen, parvozelluräre Schichten: o Parvozelluläre Schichten, langsam leitende Neuronen mit kleiner Zellköper o Farbe, feiner Musterdetails, stationäre, langsam bewegende Objekte - Anderer Kanal durch die zwei untere, magnozellulären Schichten: o Magnozelluläre schichten, schnell leitenden Neuronen mit großen Zellkörpern o Bewegung

6.3.1 Retinotope Organisation -

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Reize, die auf benachbarte Bereiche der Retina präsentiert werden, erregen auch auf allen anderen Ebenen des Systems benachbarte Neurone Das heißt nicht, dass dies auch proportional geschieht: o Im primären visuellen Kortex ist der Bereich der Fovea unverhältnismäßig groß vertreten (obwohl es nur einen kleinen Teil der Retina ausmacht) da viele wichtige Details verarbeitet werden müssen

6.4 Kanten sehen - Sind die informativsten Merkmale jeder visuellen Abbildung - Wahrnehmung von kanten ist tatsächlich die Wahrnehmung eines Kontrasts zwischen zwei benachbarten Stellen im Gesichtsfeld  Kontrast: der Grad des Unterschieds zwischen einer hellen und einer dunklen Fläche - Kontrastverstärkung: o Jede Kante die wir sehen wird durch Mechanismen der Kontrastverstärkung hervorgehoben - Laterale Hemmung: o Rezeptoren feuern mit einer Rate die proportional zur Licht Intensität ist o Rezeptor hemmt Nachbar Rezeptor, wenn er feuert, am größten, wenn er im Vergleich zum Nachbarn sehr intensives licht wahrnimmt o Beispiele:  Perzeptiver Effekt eines Mach-Bandes (Übergänge an Kanten werden überbetont) 6.4.2 Rezeptive Felder von visuellen Neuronen  ist der Bereich des Gesichtsfeldes, in dem es für einen visuellen Reiz möglich ist, das Feuern dieses Neurons zu beeinflussen - Untersuchung einzelner Neuronen im visuellen System (Hubel&Wiesel) o Spitze einer Mikroelektrode nahe an einem einzelnen Neuron im zu untersuchenden Bereich des visuellen Systems positioniert o Identifizierung des rezeptiven Feldes im Neuron o Rektion des Neurons auf verschiedene reize im r. Feld 6.4.3 Rezeptive Felder von Neuronen untere Schicht IV  Vergleich rezeptive Felder von retinalen Ganglienzellen, Neuronen Corpus geniculatum laterale, striären Neuronen Schicht IV (retinogeniculostriären Systems) - Rezeptive Felder Fovea kleiner als Peripherie - Alle Neuronen Kreisförmige RF - Monokular (nur in einem Auge) - Viele Neuronen hatten rezeptive Felder, die aus erregenden und hemmenden Bereichen bestanden o Weißes Licht auf verschiedene stellen des RF strahlen, Reaktion entweder on oder off abhängig von Lage licht o Also entweder hohe feuerte oder niedrige

6.4.4 Rezeptive Felder: einfache/ komplexe kortikale Zellen - Die RF der meisten Neuronen sind entweder einfach oder komplex o Einfache Zellen: auch in on/off Regionen unterteilt, eher rechteckig als kreisförmig

6.5 Farben sehen - Achromatische Farben (schwarz, weiß, grau) - Chromatische Farben (Farbtöne) - Wahrnehmung von der Farbe eines Objekts hängt von der Wellenlänge des Lichtes ab, die vom Objekt ins Auge reflektiert wird

6.5.1 Dreifarben Theorie (Young&Helmholtz) -

drei Arten von Farbrezeptoren (Zapfen), unterschied spektrale Sensitivität

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 Farbe durch Verhältnis der drei Rezeptoren Jede Farbe aus Zusammenmischung von Licht dreier verschiedener Wellenlängen

Gegenfarbentheorie (Hering) -

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6.5.2

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Zwei Klassen von Zellen zur Farbkodierung, eine zur Helligkeit Kodierung im visuellen System: o Jede kodiert zwei komplementäre Farbwahrnemungen o 1. Rot (Hyperpolarisation)- Grün (Hypopolarisation) o 2. Blau-Gelb o 3. Schwarz- Weiß  Komplementärfarben: erzeugen Weiß/Grau, wenn sie im gleichen Verhältnis kombiniert werden (es gibt kein rot-grünliches licht) Nachbilder: langes betrachten von Rot-> grünes Nachbild (vice versa)

 Tatsächlich können beide Theorien koexistieren Mikrospektralphotometrie: ermöglichte Bestätigung drei Farben Theorie Aber auch komplementäre Verarbeitung von Farben auf nachfolgenden ebenen des retina-geniculostriären Systems Meisten Primaten trichromaten, andere Säugetiere dichromaten Farbkonstanz o Gegenstände gleiche Farbe egal bei welchem licht (wichtigstes Merkmal unseres Sehens) verbessert die Fähigkeit Gegenstände zu Unterscheiden, Identifizieren, Wiederzuerkennen

Retinex-Theorie (Land) -

Farbe eines Gegenstands durch Reflektanz bestimmt Wellenlängen des Lichts die von Oberflächen reflektiert werden verändern sich mit Veränderung der Beleuchtung Effizienz mit der Oberfläche absorbiert ändert sich NICHT Visuelle System berechnet Reflektanz der Oberflächen, nimmt Farbe wahr in dem es mit dem Licht, das von benachbarten Oberflächen reflektiert wird, vergleicht Farbe gleich gesehen bei Betrachtung ganzen Bildes egal welche Wellenlänge an licht darauf scheint. Bei Betrachtung nur einer Kachel verändert sich die Farbe.

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Doppelte Gegenfarbenzellen: genauso wie rezeptive Felder on und off Bereich o reagieren optimal, wenn Rot Mitte und grün ausen licht drauf scheint im primären visuellen Cortex in starbartigen Säulen konzentriert, durch alle schichte außer IV um diese sichtbar zu machen Enzym: Cytochromoxidase (da viel in Säulen enthalten)

Occipitallappen  visuelle Informationsverarbeitung Visuelle System- Verschaltung bis V1 -

Weiterleitung der Reize auf jedem Auge: o durch Retinale Ganglienzellen Richtung Corpus geniculatum Laterale (CGL im Thalamus) o Kreuzung der Signale im Chiasma Opticum  Kontralateral (entgegengesetzte) Abbildung in Cortex o Sehstrahl/ Radiato Opticum bis zum primären visuellen Cortex (V1) im Occipitallappen

Neuroanatomie -

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Occipitallappen besteht aus Brodmann-Arealen: o BA 17: V1 o BA 18: V2 o BA: 19 V3-V5 Visuelle Verarbeitung beginnt im Occipital Cortex, Ausgangspunkt für: o Dorsalen Wo-Pfad (-> Parietalcortex) o Ventralen Was-Pfad (-> Temporalcortex) Kartographie am Makaken-Gehirn, Grundlage zytoarchitektonische Grenzen (Zellschichtungen, Typen) o Identifikation ca. 40 verschiedener Regionen

Strukturen -

Laterale (seitlich, außen) Oberfläche: keine klaren Abgrenzungen von anderen Hirnregionen Mediale Oberfläche: o Sulcus Calcarine: trennt Parieto-occipitalen Bereich (oberhalb) von Temporo-occipitalen Bereich (unterhalb), Oberes/Unteres Gesichtsfeld

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Ventrale Oberfläche: o o

rennt V2 V4 (farbsensitive Region)

Area V1- Primärer visueller Cortex (striärer Cortex) -

Schichtung des Cortex ausgeprägter als in anderen Arealen (Schichten des Neocortex) Unterschiedliche Neuronendichte: Färbung ergibt gestreifte Struktur (->“Streifencortex“) Heterogenität zeigt sich auch nach Färbung Sehr starke Faserbindung in Schicht 4  Areal, in dem Reize aus visuellem Sehen ankommen: Heller Bereich= Fasern die aus CGL eintreffen

Kolumnare Organisation in V1: -

Retinotope (Bildgetreue) Organisation in Hyperkolumnen („Verarbeitungsmodul“ primäre Sehrinde, Anordnung der Retinazellen): o Zusammenhängende Bereiche stellen bestimmtes Abbild auf Sehfeld da o Analyse getrennt nach Eigenschaften (Linien, kanten, Bewegung, Orientierung (interblobs), Farben (blobs)) o Spezialisierte Zellen die bei bestimmtem reiz feuern  Parallele Verarbeitung unterschiedlicher Informationen in unterschiedlichen V1Strukturen (zusammenfügen aller Infos in V2)  Differenzierte Verarbeitung in differenzierten Neuronen

Differenzierung bereits im CGL (Thalamus): -

CGL nimmt Informationen aus retinalen Ganglienzellen in zwei pfade auf und leitet weiter: o Parvozellulärer Pfad (p-bahn): Infos aus zapfen, detailreiche Verarbeitung (Farbinfo, lesen) o Magnozellulärer Pfad (m-pfad): reize aus Stäbchen, kontrastreiche Verarbeitung (Helligkeit, formen, Bewegung)  Beide pfade treffen (funktionell getrennt) via gennari-Streifen in Schicht 4 des V1 ein  Differenzierung setzt sich größten teils auch in V2 und extrastiären Cortex fort

Funktioneller Differenzierung: V1 & V2 -

Enzym Cytochromoxidase: unterschiedliche dichte des Enzymes in Zell Struktur zeigt unterschiedliche Funktionen an

V1 o o

VIEL Cytochrom WENIG Cytochrom

= =

o o

VIEL Cytochrom = Mittel VIEL Cytochrom = (Bewegungsverarbeitung) WENIG Cytochrom = (formerkennung)

bwahrnehmung) Formverarbeitung)

Bobs = Punktförmige Zellstruktur, hohe dichte Cytochrom

V2

o

Farbe) ltet

 Tatsächliche Verschaltung der Areale sehr komplex Visuelle Verarbeitungspfade -

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Primärer visueller Kortex (V1) o Input: CGL (Afferenzen) o Output:V2, V4… viele visuelle Strukturen (Efferenzen) Sekundärer visueller Kortex (V2) o Input: V1 o Output: weitere visuelle Strukturen Höhere Areale (V3-V9) o Input: V1, V2 o Output: Differenzierung- Dorsaler // Ventraler // STS-Pfad

Höhere Verarbeitungsareale- Differenzierung der visuellen Verarbeitung V3-V9  Pfade sind Efferenzen von V2 -

Dorsaler Pfad (WO) = Efferenzen in Parietalkortex o Bewegung o Führung Eigenbewegung o Analyse des Raumes

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Ventraler Pfad (WAS) = Efferenzen in Temporalkortex o Objekte o Gesichter o Farbe/Farbkonstanz

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STS-Pfad (Visuell-Räumlich) = Efferenzen zum Sulcus temporalis superior, Interaktion: ventral/dorsal Pfad o Berechnung Eigen-/Fremdbewegung o Wahrnehmung biologischer Bewegungen (von Lebewesen)

Kategorien des Sehens 1) Vision for Action (Handlungen) - Vermittlung: Dorsaler Strom (parietale visuelle Areale) - Regulierung von Greifbewegungen, Fangen von Objekten - BOTOOM-UP: Reizgesteurte Prozesse  Bsp: Greifen nach Flasche, Fangen runterfallende Flasche 2) Action for Vision (Visuelles Scanning) - Regulierung: Saccade: Augen/Kopfbewegungen und selektive Aufmerksamkeit - TOP-DOWN: Strategiegesteuerte Suche  Bsp: Suche Person mit Gelben Pulli 3) Visuelles Erkennen - Vermittlung: Ventraler Pfad (temporale Areale) - Analyse von Objekten und Gesichtern, Perspektiven  Bsp: Erkennen von Gabel auch von der Seite

4) Visuelle Aufmerksamkeit - Vermittlung: Parientale Regionen regulieren die Führung von Bewegung Temporale Regionen werden (anschließend) in die Objekt Analyse eingebunden - Spezifische Aufmerksamkeit mit spezifischem Input

5) Visueller Raum - Vermittlung: Ventraler & Dorsaler Pfad (Temporal/Parietal Areale) - Räumliche Lokalisation: Egozentrischer (Objektposition zum Betrachter, Eigenbewegung) Vs. Allozentrischer (Objektposition relativ zu anderen Objekten) Raum  Bsp: ICH stehe vor der Tasse Vs. Die Tasse liegt rechts vom Stift

Bildgebende Studien (PET nach Haxby et al) -

Trennung der Ventralen und Dorsalen Regionen Gesichter Diskrimination: Temporale Aktivierung Räumliche Aufgaben: Posteriore parietale Regionen Bewegung: V5 Formerkennung: STS Farbe: V4

Läsionen und Auswirkungen auf visuelle Wahrnehmung (Läsionsstudien) 2) Monokulare Blindheit o Blindheit auf einem Auge  Läsion vor Chiasma 3) Bitemporale Hemianopsie o Blindheit temporaler Blickfelder beider Augen  Läsion im Chiasma 4) 5) Homonyme Hemianopsie o Ausfall/Blindheit eines Gesichtsfeldes  Differenzierung: V1 (Ausschaltung der sensiblen Impulse (Afferenzen), entweder traumatisch bedingt oder durch operative Unterbrechung) V1-Läsion (unilateral) 6) Quadrantenanopsie o Viertel eines Gesichtsfeldes betroffen  Läsion in V1 7) 8) Skotom o Blinde Flecken  Kleine Läsion in V1 Gesichtsfeld: bei fixierten Augen Blickfeld: bei freier Augenbewegung Raumfeld: bei freier Kopfbewegung

Visuelle Störungen des Gesichtsfeldes:  Konsequenzen Läsionen in V1 A) Hemianopsie B) Quadrantenanopsie C) Skotom

BEISPIELE: 1) B.K.: V1 Läsion rechts - Rechtseitiger Infarkt (plötzliches Absterben eines Gewebe- oder Organteils) im Occipitallappen o Foveale Blindheit im linken oberen Quadranten, herabgesetztes Sehen  Blindsehen funktioniert noch, erkennen Licht aus/an, Farbe, Bewegung  Erschwerte Gesichter Identifikation 2) D.B.: V1 Läsion rechts - Hemianopsie links o Kortikale Blindheit  Blindsehen: Bewegung, Position von Objekten 3) J.I.: V4 Läsion o Sehschärfe vorallem bei Nacht bes...