C3 - La locomotion - Notes de cours 3 PDF

Preview

Summary

C3 - La locomotion - Notes de cours 3...

Description

CBH – cours n°2 05/09/17

La locomotion I-

Introduction

Tous les êtres vivants ont la faculté de se déplacer d’un endroit à un autre. Il s’agit de la marche chez les quadrupèdes, du vol chez les oiseaux, la nage chez les poissons et la reptation chez les animaux sans squelette. => Alors que le mode de locomotion est extrêmement variable d’une espèce animale à une autre, la locomotion a une organisation neurophysiologique commune chez toutes ces espèces. L’homme est un bipède, se déplaçant par des mouvements alternés de ses 2 jambes avec une alternance entre une phase d’appui où le pied est sur le sol (avec sollicitation des muscles extenseurs), et une phase de balancement où le pied surélevé du sol (avec sollicitation des muscles fléchisseurs). La marche bipède n’est pas observée uniquement chez l’Homme : oiseaux, certains quadrupèdes (ours), lézards. Le fait que l’homme ne marche que sur ces 2 jambes fait que la marche humaine est distinct et unique dans tout le règne animal. Les informations concernant les mécanismes neuronaux de la marche ont été obtenues grâce à des modèles animaux, et les résultats ont ensuite été soit extrapolés à l’homme, soit confirmés par des études ou des observations chez l’homme. ✴ La lamproie, est un vertébré inférieur aquatique, et se déplace par une propagation d’ondulations musculaires. Son SNC est relativement simple par rapport aux autres espèces et la structure de son SNC est similaire à celle des mammifères et des humains (à savoir constitué d’un cerveau antérieur, d’un tronc cérébral et d’une moelle épinière). ✴ La clione, est un mollusque gastéropode qui vit en haute mer, qui se maintient verticalement, la tête vers le haut, et nage en battant constamment des nageoires. ✴ Le chat, qui marche sur ses 4 pattes (quadrupède), est un modèle animal très souvent utilisé pour l’étude de la marche.

II-

Mécanisme neuronaux de la marche

Dans la 2ème partie, nous allons détailler les mécanismes neuronaux de la marche. On écarte les contraintes de l’appareil locomoteur qui sont spécifiques à chaque espèce pour se concentrer sur les mécanismes neuronaux.

1

A) Au niveau spinal 1) Les générateurs centraux de patrons Dans la moelle épinière, il existe une structure permettant de générer des mouvements locomoteurs de manière automatique et rythmique, les GCP (Générateurs centraux de patron ou de rythmes, groupes de neurones se trouvant au niveau de la moelle épinière). => Les GCP coordonnent l’activité locomotrice de tous les vertébrés (la nage chez les poissons, le vol chez les oiseaux, la marche…). Ils ont été mis en évidence pour la première fois chez la lamproie dans les années 80. ✴ La lamproie, divisée en segments musculaires et squelettiques, se déplace grâce à des contractions et relaxation musculaires de chaque segment. Pour un même segment, lors qu’il y a contraction d’un côté, on a relaxation de l’autre. Cela est dû au GCP. (elle contracte et relaxe successivement les muscles de chaque segment). 

Comment fonctionne un GCP?

-

GCP = réseaux de neurones avec des motoneurones (M) droit et gauche (pour contraction musculaire de chaque côté), des neurones excitateurs (E glutamatergiques) et inhibiteurs (I glycinergiques). Les E excitent les M et les I (neurones avec des fonctions antagonistes connectés par une inhibition réciproque). Permet de contracter d’un côté et de relâcher de l’autre. Si on se place au niveau d’un segment (le 1er par ex), ondulation de la lamproie vers la gauche = contraction musculaire gauche. Pour cela, les E activent M gauche. Mais E activent I qui inhibe les interneurones controlatéraux (droit), donc pas d’activation de M droit (relaxation musculaire droite). Et inversement pour une ondulation vers la droite.

-

À chaque segment, on a un GCP qui est un réseau de neurones qui permet d’alterner l’activité locomotrice entre le côté gauche et le côté droit.

=> À chaque niveau segmentaire, on a un GCP, tous les GCP sont coordonnés entre eux, avec un décalage (lag) entre l’activation des différents segments ce qui permet une progression de l’activité locomotrice à chaque segment. ✴ La marche du chat est caractérisée par l’alternance des extenseurs et des fléchisseurs de pattes. Le chat « spinalisé » (après section de moelle thoracique basse) a une activité locomotrice rythmique avec alternance fléchisseurs-extenseurs grâce au GCP situé dans la moelle épinière, sous la section médullaire.

2

Chaque membre est contrôlé par un GCP, subdivisé en différentes sous-unités de GCP, chacune d’entre elles contrôlant un groupe musculaire pour chaque articulation (càd fléchisseurs de hanche, extenseurs de hanche, fléchisseurs de genoux…). Lorsque l’extension de hanche est activée, il y a activation des autres extenseurs (à tous les niveaux : genou, cheville, pied) et une inhibition controlatérale à tous les niveaux. Cercles = inhibition, fourches = excitation ✴ L’homme après lésion de la moelle ne marche plus car dépendance accrue du contrôle supraspinal (tronc cérébral et cortex cérébral) sur les centre spinaux. Après section médullaire complète, des stimulations électriques de la moelle épinière entraînent une activité rythmique alternante des muscles de membres inférieurs (prouvant l’existence d’une GCP mais qui ne peut pas produire d’activité locomotrice spontanée, son activation nécessitant une stimulation supraspinale majeure).

2) Le Rétrocontrôle sensoriel Les GCP sont régulés par un rétrocontrôle sensoriel lié aux mouvements (grâce à des récepteurs cutanés, musculaires, articulaires) afin d’adapter ces mouvements à l’environnement. ✴ Chez le chat spinalisé (à qui on a coupé la moelle) : mouvements correcteurs lorsque sa patte cogne un obstacle pendant la marche sur un tapis roulant = activité réflexe intégrée au niveau spinal uniquement => c’est un réflexe

B) Au niveau supra-spinal Les GCP sont inactifs au repos, pour qu’ils soient activés, il faut la présence de la région locomotrice mésencéphalique située dans la partie haute du tronc cérébral, via des neurones réticulospinaux.

1) La région locomotrice mésencéphalique La RLM est une région conservée au cours de l’évolution (= partie haute du tronc cérébral). ✴ La stimulation électrique de la RLM avec une intensité croissante induit des mouvements locomoteurs (enregistrés avec un accéléromètre) : des nages à vitesse croissante chez le poisson, une marche puis des mouvements de battements d’ailes chez les oiseaux, une marche-trot puis galop chez le chat. La RLM est constituée de 2 structures : le noyau cunéiforme et le noyau pédonculopontin, qui lorsqu’ils sont stimulés chez le chat provoque la locomotion ou une relaxation musculaire. ✴ Chez l’homme, lors d’une lésion du mésencéphale par AVC incluant la RLM : incapacité à amorcer des mouvements locomoteurs (à marcher), sans trouble de la commande volontaire (sans paralysie).

2) Les ganglions de la base La RLM est elle-même inhibée par les ganglions de la base. C’est seulement lorsque la RLM est désinhibée que la locomotion peut être initiée. Des troubles des ganglions de la base entraînent donc des problèmes moteurs.

3) Le tectum optique La locomotion est souvent dirigée vers un but. Le tectum optique (ou colliculus supérieur pour les mammifères) jouent un rôle important via les voies réticulospinales et la RLM.

3

=>Les informations provenant de la rétine arrivent sur le tectum et entraînent un mouvement des yeux vers l’objet aperçu, du corps, puis locomotion dirigée vers cet objet grâce à des projections vers la RLM. Le tectum est inhibé par les ganglions de la base.

4) Le cervelet La coordination de nos mouvements locomoteurs est assurée par le cervelet (fluidité du mouvement). Rôle important dans l’équilibre.

5) Intégration des afférences sensorielles Pour se déplacer, les animaux (terrestres, aquatiques ou volants) doivent maintenir une orientation déterminée dans l’espace : c’est le contrôle postural ou l’équilibre postural. 

Debout pour les bipèdes, face dorsale vers le haut pour les quadrupèdes et de nombreux animaux aquatiques.

La plupart des animaux terrestres, aquatiques ou volants doivent maintenir une orientation déterminée dans l’espace. La principale fonction du système nerveux postural de diverses espèces, du mollusque à l’humain, est de contrecarrer la force de gravité et de stabiliser l’orientation du corps dans l’espace : cette fonction est appelée contrôle postural. Le maintien d’une posture corporelle simple est une fonction motrice vitale. Un contrôle postural efficace est nécessaire pour se tenir debout, mais également pour se déplacer. De plus, une posture corporelle bien stabilisée est nécessaire pour fournir un support pour les mouvements volontaires des membres, de la tête et du tronc. Il permet de contrecarrer la force de gravité et de stabiliser l’orientation du corps dans l’espace. > Une déficience des composantes sensorielles ou motrices du système postural affecte de manière très importante la stabilité posturale et les performances motrices. Il faut distinguer deux types de contrôle postural : -

Le contrôle postural réflexe (de type feedback), qui répond aux perturbations de l’orientation du corps et entraîne des corrections posturales (on se fait bousculer) ; cela fait appel à des boucles de rétroaction. L’analyse des informations est faite par l’œil, l’oreille interne…

Chez la clione : nage verticalement, la tête vers le haut : Déviation verticale  coup de queue dans la direction opposée  rétablit sa position verticale. Récepteurs sensoriels sensibles à la gravité = Statocystes composés de cellules réceptrices. Contiennent des concrétions calcaires (comme des petits cailloux) (statolithes) qui tombent sous l’effet de la gravité, excitant les cellules réceptrices qui se trouvent en contrebas. Ils vont activer les motoneurones 2 chaînes antagonistes de réflexes vestibulaires incluant 3 groupes cellulaires activés successivement (statocystes, interneurones, MN de la queue= effecteur). A 10°C : activation par statocystes controlatéraux A 20°C ipsilatéraux (tête en bas)

4

Chez la lamproie, plus complexe : réflexes vestibulaires qui modifient la posture en agissant sur les neurones réticulospinaux, (si penche à gauche, neurone droit activé) mais il y a aussi un rôle modulateur du système visuel. (donc si penche à gauche, l’œil coté soleil est stimulé, et donc se pencher de l’autre coté). Chez le chat, rôle important des informations somatosensorielles comme tous les animaux terrestres. Chez l’Homme, le contrôle postural est encore plus nécessaire car le fait de tenir sur deux longues jambes est très déstabilisant comparé au fait de tenir sur 4 pattes comme le chat par exemple.

Il existe 4 systèmes qui vont informer le SNC de la déstabilisation du corps : VISION : l’œil indique la verticale visuelle et la vitesse de déplacement du corps dans l’espace : position de la tête par rapport au monde extérieur. VESTIBULE : l’oreille interne indique la position ou les mouvements de la tête. PROPRIOCEPTION : les récepteurs musculaires, articulaires et tendineux renseignent sur le degré d’étirement des muscles, la position des articulations. TOUCHER : les récepteurs cutanés renseignent sur la position du pied sur le sol. Le système vestibulaire est notre gyroscope qui perçoit les accélérations linéaire et angulaire. Les récepteurs vestibulaires sont situés dans le labyrinthe postérieur et on en distingue deux types : o

Les otolithes , contenus dans deux cavités (l'utricule et le saccule) occupées par des cristaux noyés dans l'endolymphe. (lorsque la tête tourne, les otolithes attirés par leur propre poids glissent générant un message nerveux). => Ce sont des récepteurs d'accélération linéaire et ils indiquent en permanence la direction de la verticale et de l’horizontale. Lorsque la tête se déplace en translation, une force s'exerce sur les cristaux et induit un déplacement de ces cristaux qui entraîne une activation des nerfs vestibulaires. La même activation est produite par l'inclinaison de la tête. —> L'utricule situé dans le plan du canal semi-circulaire horizontal mesure les accélérations linéaires horizontales de la tête alors que le saccule situé dans le plan du canal semi-circulaire vertical antérieur mesure les accélérations linéaires verticales de la tête

o



Les crêtes ampullaires des canaux semi-circulaires sont adaptées à la détection des mouvements de rotation et sont des récepteurs d'accélération angulaire. Les trois canaux semi-circulaires sont des anneaux remplis d'endolymphe. A l'extrémité de chaque canal, on retrouve un renflement qui contient les récepteurs sensoriels qui sont sensibles à la pression qu'exerce l'endolymphe sur les cils sensoriels. Dans le syndrome vestibulaire, la secousse lente est dirigée vers le côté malade, puis la secousse rapide « rattrape » ce décalage, battant du côté sain.

Il s'examine mieux à l'aide de lunettes de Frenzel, qui inhibent la fixation oculaire, cette dernière altérant la manifestation du nystagmus. On utilise plus volontiers de nos jours, des lunettes de vidéonystagmoscopie reliées par fréquences radio au capteur d'un moniteur qui donne une image "en direct" du nystagmus, bien plus élaborée que celle obtenue sous lunettes de Frenzel. En cas de difficultés diagnostiques, une vidéonystagmographie peut être proposée.

NYSTAGMUS : oscillation rythmique et conjuguée des globes oculaires. Il comporte deux secousses : l’une rapide, l’autre lente. Le sens du nystagmus est défini par celui de la secousse rapide. Dans le syndrome vestibulaire, la secousse lente est dirigée vers le côté malade, puis la secousse rapide « rattrape » ce décalage, battant du côté sain.

 On distingue le syndrome vestibulaire périphérique, lié à une lésion des récepteurs ou du nerf et le syndrome vestibulaire central par atteinte des noyaux vestibulaires du cervelet.

Le système somatosensoriel Il est composé d’une multitude de capteurs qui perçoivent la position et la vitesse de tous les segments du corps, leur contact avec des objets externes (incluant le sol) et l’orientation de la gravité. Les récepteurs somesthésiques myoarticulaires et cutanés donnent des renseignements sur la position et les mouvements des différents segments du corps les uns par rapport aux autres. Il en existe plusieurs sortes : - Les récepteurs fusoriaux (ou fuseaux neuromusculaires), situés à l'intérieur du muscle et intervenant dans le réflexe myotatique. Ils renseignent sur l'étirement du muscle et ces variations de longueur. Les récepteurs tendineux de Golgi, situés à proximité du tendon de la fibre musculaire. Ils sont sensibles à une tension exercée. Les récepteurs articulaires, corpuscules de Ruffini et de Paccini. Ils sont sensibles à la position et au déplacement des articulations. Il faut noter la présence en grand nombre de ces récepteurs proprioceptifs musculotendineux et ostéoarticulaires dans la région cervicale, donnant au système nerveux central des informations sur la position de la tête par rapport au tronc. En cas de déficit labyrinthique, ils représentent une importante voie sensorielle de compensation. - Les récepteurs cutanés, situés dans le derme et l'épiderme. Ils sont responsables de la représentation des forces d'appui. Ceux de la plante des pieds jouent un rôle particulièrement important compte tenu de la fréquence de la station debout. Les informations tactiles issues de la voûte plantaire, de la face palmaire de la main, des fesses et des plis articulaires peuvent jouer un rôle important en cas de défaillance des autres sources d'information. Le cerveau reçoit des afférences des 4 points (vision, vestibule, proprioception et toucher), quand on penche à droite, chaque partie envoie des afférences pour en informer le cerveau qui va intégrer l’ensemble pour nous obliger à contrecarrer. Si une des afférences est en contradiction avec les autres (tour de pise, puisqu’elle penche, la vision envoie des afférences au cerveau disant que nous sommes penchés. Or, les autres points envoient des afférences disant le contraire. 3 VS 1, le cerveau nous laisse tel quel), le cerveau va à la majorité.

6

Le contrôle postural anticipé, qui change la posture par avance pour contrecarrer les effets déstabilisants d’un mouvement lui-même ou d’une attendue. Cela fait prévision et des anticipateurs.

En résumé, la sur l’intégration de

-

volontaire initié par le sujet perturbation externe appel à des boucles de ajustements posturaux

locomotion est donc basée 3 systèmes :

Une activité de circuits neuronaux au niveau spinal, qui génère les mouvements locomoteurs rythmiques (les générateurs centraux de patrons) Un rétrocontrôle sensoriel provenant de la périphérie, qui ajuste la locomotion à l’environnement Des commandes descendantes supraspinales, qui amorcent et contrôlent la locomotion. => Mais pour les nécessités fonctionnelles de la marche bipède, il existe des modifications et adaptations significatives des circuits neuronaux avec surtout une plus grande dépendance au contrôle supraspinal.

Exemples physiopathologiques ✴ Atteinte des noyaux de la base : maladie de Parkinson. Le tronc est fléchi en avant, bras fléchis, perte du ballant des bras. Petits pas et décomposition des demi- tours. ✴ Atteinte du système pyramidal encéphalique : démarche de l’hémiplégique. Hyperthonie en extension de la jambe et en flexion du membre supérieur = démarche en fauchant. ✴ Atteinte du système pyramidal médullaire : démarche spasmodique des paraplégiques. Les jambes sont en extension, des arcs de cercle sont dessinés par les jambes pour pouvoir les déplacer. ✴ Atteinte du cervelet : bras en abduction, oscillations, marche instable avec les jambes écartées. ✴ Myopathie ou atteinte musculaire : Démarche dandinante. Atteintes des muscles proximaux (fessiers, psoas, quadriceps). Le bassin, non retenu, tombe à chaque pas du côté du membre ballant (qui l’entraîne). Compensation pour s’équilibrer : inclinaison du tronc du côté de la jambe portante = rouler du cul.

7

Résumé : Mouvement provoqué par une contraction musculaire Muscles innervés par les motoneurone α = voie finale commune de la motricité. Innervation des muscles de la tête (MN issus du tronc cérébral) et du corps (MN issus de la moelle épinière) Les MN reçoivent des informations de: Neurones des circuits locaux (situés dans la moelle épinière) : responsable des coordinations réflexes indispensables aux mouvements (si séparation moelle épinière des centres supraspinaux : après stimulation des circuits locaux spinaux, possible d’induire des mouvements des membres, certes involontaires, mais dont la coordination élevée rappelle la marche) Systèmes descendants : déclenche les mouvements volontaires avec le cortex moteur et les centres du tronc cérébral Les mouvements sont contrôlés par : GGB : préparent les neurones moteurs centraux en vue du démarrage des mouvements et suppriment les mouvements non désirés Cervelet : Coordination sensorimotrice et détecte « l’erreur motrice »

8...